大興安嶺南段白樺樹干液流對土壤水分的響應

王 媛, 魏江生,, 周 梅, 趙鵬武, 劉兵兵

(1.內蒙古農業大學 草原與資源環境學院 內蒙古自治區土壤質量與養分資源重點實驗室,呼和浩特 010018; 2.內蒙古赤峰市賽罕烏拉森林生態系統國家定位觀測研究站, 內蒙古 赤峰 025150)

大興安嶺南段地處內蒙古森林—草原過渡帶，受林草交錯帶的影響，其邊緣效應明顯，生態系統的結構、功能及生態過程復雜，抗干擾能力較差。白樺(Betulaplatyphylla)作為該地區的主要樹種之一，較易受到全球氣候變化(高溫、水分脅迫)的影響，出現了較強斑塊性大面積死亡現象。在面對干旱氣候和水分脅迫時，樹木則會通過調節自身生理或結構特性而形成特殊的生理特征和耗水機制來抵抗或適應干旱時期。

植物蒸騰耗水作為“土壤—植物—大氣”連續體(SPAC)中的關鍵環節[1-2]，土壤中吸收的90%以上的水分通過蒸騰作用散失到大氣之中[3]，這個過程不僅受外界環境條件的影響，而且與植物本身的調節與控制密不可分。其中氣孔蒸騰調節作用對干旱環境的適應性有潛在的影響，氣孔蒸騰作用不僅受樹種差異和生長狀況的影響，而且與氣象因子(太陽輻射、降水量、空氣溫濕度等)和土壤水分有密切關系[4]。在水分充足的地區，降雨對土壤水分的補給會加快液流速率，土壤水分虧缺時則會導致氣孔的關閉，成為樹干液流的限制因子[5-6]。研究表明，土壤水分條件限制著樹木的生理過程以及蒸騰的總體水平[7-9]。目前，樹干液流是衡量植物蒸騰耗水的一個重要生理指標，可以較好地反映出植物生理特性和環境因素對植物水分利用的綜合調節作用[10]。其中Granier熱擴散探針法(theanal dissipation probe，TDP)應用于樹干液流觀測，具有操作簡單、數據采集準確穩定的特點，可以進行長期連續的過程監測。陳寶強等[11]運用TDP探針法對晉西黃土區遼東櫟(Quercusliaotungensis)和山楊(Populusdavidiana)進行長期連續觀測，研究了液流速率與空氣溫度、空氣相對濕度、光合有效輻射等環境因子的關系，并采用指數飽和曲線對降雨前后液流速率與VPD關系進行擬合，擬合參數的差異表明蒸騰耗水過程也受到土壤水分狀況等其他因素的影響。另有研究表明[12]，桉樹(Eucalyptusurophylla)的水分利用對周期性干旱的響應，發現大徑級桉樹的水力導度對土壤水分虧缺的敏感性較大，因此水分損失較小，且水分利用效率高于小徑級桉樹。說明樹木個體之間蒸騰耗水的差異除了受土壤水分等環境因子影響外，也與樹體大小參數密切相關。

白樺是大興安嶺南段次生林中占比例較大的樹種，前人研究大多集中于樹干液流的物種差異和對環境因素的影響差異以及與氣候條件相關的樹木生長狀況[13-14]，對于白樺不同徑級個體樹干液流與土壤水分及氣象因子的關系鮮有研究。因此，根據上述結果我們推測白樺死亡現象與該地區土壤含水量的變化有關。為了驗證這一假設，選取處于半干旱區大興安嶺南段賽罕烏拉地區白樺次生林為研究對象，應用TDP探針法針對白樺樹種在不同土壤含水量條件下適應環境的差異以及對氣象因子響應進行研究。根據年降雨量分析表明研究區賽罕烏拉2017年處于平水年，本文也僅代表平水年時期分析的不同徑級白樺單木樹干液流對土壤含水量及氣象因子的響應。闡明土壤含水量變化對白樺蒸騰耗水的影響，有利于我們了解白樺在干旱脅迫或非干旱條件下的水分利用特征，并為該地區的生態修復過程中樹木抗旱性與水分利用關系的動態變化及后期可以在機理方面進行深入探討提供科學理論依據。

1 試驗材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于半干旱區大興安嶺南段賽罕烏拉國家級自然保護區，地理位置為東經118°18′—118°55′，北緯43°59′—44°27′，屬于半干旱半濕潤氣候區。夏季受溫帶大陸性季風氣候控制，年降水量約為400 mm，多集中在6—8月，占全年平均降水量的70%～80%；冬季降水僅為35～70 mm，占全年的8%～17%。

研究區大興安嶺南段是草原向森林、東亞闊葉林向大興安嶺寒溫帶針葉林雙重交匯的過渡地帶。主要森林類型為闊葉次生林，主要樹種有山楊(Populusdavidiana)、白樺、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黑樺(Betuladahurica)等。土壤類型主要以山地黑土、灰色森林土、棕壤土和暗栗鈣土為主。

1.2 樹干液流測定

樹干液流采用Dynamax的TDP熱擴散液流探針測定。在研究區賽罕烏拉白樺次生林典型區域內設置30 m×30 m樣地，在設置樣地內選取生長狀況良好，樹干通直無被擠壓，無病蟲害，不同徑級大小的白樺標準木(表1)。在每株樣木胸高1.3 m處選取觀測樣點，并在南北方向分別安裝探針。探針包括一對圓柱形探頭，上方為加熱探針，下方為參考探針，探針周圍涂抹附帶的膠泥，形成防水密封。在TDP探針的每一邊都安裝1/4球狀泡沫用作保護傳感器的導線不受扭彎的壓力，并且增加探針周圍的絕熱效果，防止因水分接觸探針桿而引起熱沉效應。最后包裹防輻射薄膜，減小太陽輻射引起的溫度波動。使用數據采集器(CR1000)定期收集數據。根據胸徑大小，將樣樹分為A、B徑級兩組。A徑級(樣樹1，2)為小徑級樣本，平均徑級為15.75 cm，平均邊材面積為150.41 cm2；B徑級(樣樹3，4)為大徑級樣本，平均徑級為20.1 cm，平均邊材面積為238.25 cm2。

表1 白樺樣樹信息調查

注：徑級為胸高直徑，距離地面1.3 m處。

根據觀測數據，利用Granier經驗公式[15]計算樹干液流密度，計算公式如下：

(1)

式中：Fd為液流密度[cm3/(cm2·h)]；ΔT為兩探頭間溫度差(℃)；ΔTmax為液流密度為零時兩探頭間溫度差，即最大溫度差(℃)。

1.3 環境因子測定

研究區白樺次生林樣地內裝有全自動氣象站，全天分層觀測林內外的太陽輻射、空氣溫度、空氣相對濕度、飽和水汽壓、降雨量及土壤水分等環境因子。使用數據采集器(CR1000)定期收集數據。

采用空氣水汽壓虧缺(VPD，kPa)指標綜合表達空氣溫濕度的協同效應[16]，計算公式如下：

VPD=0.661exp[17.72Ta/(Ta+237.3)](1-RH/100)

(2)

式中：Ta為空氣溫度(℃)；RH為空氣相對濕度(%)。

1.4 數據處理

數據處理采用Excel 2010以及Dynamax提供的TDPSapVel-Analyser.xls表格來處理TDP莖流傳感器的數據；使用SPSS 23.0進行統計分析；使用Sigmaplot 10.0對數據組之間的關系進行擬合和制圖。

2 結果與分析

2.1 不同土壤水分條件下液流密度日變化

圖1為2017年5月初—9月末日降雨量與0—80 cm土壤平均含水量動態變化，可以看出在7月7日(57.9 mm)，7月20日(78.9 mm)及8月20日(32 mm)有降雨事件發生，土壤含水量得到明顯補充。為準確地探究降雨前后土壤含水量的變化對樹干液流密度的可能影響，以7月7日為節點將整個時期分為土壤含水量相對虧缺時(Relative deficient period of soil moisture，RDP)及土壤相對含水量充足時(Relative sufficient period of soil moisture，RSP)，并且選擇天氣狀況良好，非陰雨天氣的條件下，分別選取連續3天(7月2—4日，7月21—23日)對不同徑級白樺的液流密度動態特征進行分析。

圖1 降雨量及土壤含水量動態變化

在不同土壤含水量時期內各選取1天對白樺樹干液流密度(Fd)及主要氣象因子(太陽輻射Rs、空氣水汽壓虧缺VPD)的全天小時尺度數據進行日變化分析(圖2)。

圖2 液流密度與空氣水汽壓虧缺、太陽輻射日變化

在RSP時期(7月21日)，兩種徑級大小下白樺液流啟動時間均為7：00左右，RDP時期(7月3日)液流啟動時間為6：00左右。不同時期內液流密度在11：30—12：00內達到峰值，隨后逐步下降，19：00后逐漸趨于穩定，總體表現為晝高夜低。從日變化曲線中可以看出不同徑級之間的液流密度差異較明顯，B徑級在RSP時期的液流密度峰值[23.75 cm3/(cm2·h)]較RDP時期[11.88 cm3/(cm2·h)]增加一半左右，A徑級液流密度值在6.49 cm3/(cm2·h)(RDP時期)增加至13.27 cm3/(cm2·h) (RSP時期)。在RSP或RDP時期的徑級表現均為B大于A。此外，氣象因子曲線大體趨勢與液流密度變化較為一致，開始呈上升趨勢的時間早于液流密度，其中在降雨后土壤含水量較高時的VPD和Rs略有波動。

將A，B徑級液流密度在不同土壤含水量條件下進行比較(表2)。在RSP或RDP時期，A，B徑級液流密度均表現出顯著差異(p<0.05)，在A或B徑級下液流密度差異極顯著(p<0.01)，表現為RSP時期大于RDP時期，說明A，B徑級對土壤含水量的差異反應比較敏感。

2.2 不同土壤水分條件下液流密度對氣象因子的響應

樹木蒸騰耗水過程受到樹木自身特性和環境因素的共同影響。在較短的時間尺度，其變化特征主要受大氣對水分的需求和能量的供給，即VPD和Rs的影響。為了更加直觀和深入地揭示白樺不同徑級液流密度在不同土壤含水量條件下對氣象因子的響應特征，選擇含有表征意義參數的擬合模型對單個氣象因子進行回歸分析。將選取的降雨前后的連續3天非陰雨天氣下，A，B徑級的液流密度與VPD，Rs在RSP和RDP時期內進行擬合回歸分析。由于VPD與液流密度存在時滯效應，在上升和下降過程中VPD 與液流密度的關系會呈現不同的函數關系[17]，為此僅選取6：00—14：00上升過程的數據進行擬合，Rs數據選取與VPD同時段。擬合分析方程采用飽和指數方程y=c+α[1-exp(-bx)]，其中α，b，c為擬合參數；y，x為相應變量。圖3為不同土壤含水量條件下，A，B徑級液流密度對VPD和Rs的擬合曲線，可以看出液流密度和VPD之間得曲線變化符合指數飽和曲線的擬合關系，VPD增加至1.5～2 kPa時，液流密度的變化逐漸趨于穩定。A徑級的液流密度與太陽輻射之間基本符合曲線擬合關系，B徑級在6：00—14：00時段內并未達到穩定值。

表2 不同土壤水分條件下液流密度差異性

注：p<0.05代表顯著；p<0.01代表極顯著，下表同。

圖3 液流密度對空氣水汽壓虧缺、太陽輻射的響應

樹干液流密度與氣象因子的擬合回歸方程見表3，通過擬合系數R2顯示液流密度與VPD，Rs擬合程度較高，效果良好。在RSP時期，VPD對液流密度的影響高于Rs，RDP時期反之，可以看出在土壤含水量相對虧缺時，太陽輻射是液流啟動的主要動力。方程參數隨徑級和土壤含水量的高低有所不同。飽和指數曲線中參數b值的大小能夠反映液流密度快速達到飽和值的能力，b值越大表示液流密度上升越迅速，可以較快地達到飽和值。A，B徑級在RSP時期的b值均大于RDP時期，同一土壤含水量條件下A徑級b值均大于B徑級。這可能與土壤水分供應狀況有關，在降雨后土壤水分條件得到改善，樹種更容易通過根系吸收土壤中的水分，并且根據外界環境調節葉片氣孔使液流密度盡快達到飽和值。在土壤含水量相對虧缺時段，液流密度上升緩慢，表明白樺的氣孔蒸騰作用對土壤水分變化具有較高的敏感性。

表3 樹干液流密度與氣象因子回歸方程

3 討論與結論

3.1 討 論

樹干液流在不同的土壤含水量狀況下會有不同特征，特別在土壤含水量相對虧缺時，樹干液流會受到抑制，液流密度最高值會降低[18-19]。本文研究結果顯示，賽罕烏拉平水年時期，白樺樹干液流密度在非陰雨天氣下日變化動態表現為晝高夜低，液流密度在RSP時期高于RDP時期。在RSP時期，氣孔在水分充足時表現出較大的耗水需求，根系吸收的大部分土壤水用于蒸騰，蒸騰速率加快。土壤含水量增加后加速了木質部水力導度的釋放，從而液流密度在RSP時期響應較大，并且大徑級液流密度峰值明顯高于小徑級；在RDP時期，為了應對水分脅迫，氣孔自動調節為關閉或者不完全開放狀態，此時樹木導水率較低，蒸騰速率隨之降低，液流密度值相對下降。RSP或RDP時期大小徑級之間均表現出顯著差異，這可能與樹木的輸水面積和速度有關，白樺作為散孔材導水組織類型的闊葉樹種，水分運輸的主要通道是其木質部中的導管分子，具有較大的輸水面積和較慢的水分運輸速度[20]。

散孔材樹木的蒸騰耗水過程對環境因子的響應較高，其中太陽輻射會影響氣孔的開閉狀態和環境溫度，空氣水汽壓虧缺代表溫度和濕度的協同作用，兩者作為影響液流密度的重要氣象因子，在日變化上與液流密度趨勢基本一致。因此，采用飽和指數曲線來反映液流密度對太陽輻射和空氣水汽壓虧缺的響應特征。

飽和指數回歸曲線中，兩種時期下的液流密度隨著VPD或Rs的升高逐漸達到飽和水平，其中大徑級液流密度與Rs的擬合回歸曲線效果并不理想，這可能是由于選取的大徑級樣樹所處的位置為陰生面[21]，受VPD的影響大于Rs的影響，導致在6：00—14：00時段內液流密度未能達到飽和值。除此之外，其余擬合效果可說明氣象因子的變化會影響氣孔調節功能。飽和指數方程中的擬合參數b值越大表示液流密度上升越迅速，可以較快的達到飽和值。本研究發現，在RSP時期擬合參數b值高于RDP時期，達到飽和水平的速度大于RDP時期。降雨前RDP時期的擬合參數b值較小，這可能是土壤含水量相對虧缺下蒸騰耗水能力開始受到抑制，氣孔處于不完全開放狀態，而降雨后RSP時期的土壤含水量及時得到補充，導水率有所提高，引起液流密度上升速率的加快，充分說明了土壤含水量的改善能夠促進樹干液流密度更快地達到飽和值，而這一特征具有一定的普遍性[12,14]。呂金林[22]、吳旭[23]等分別對黃土丘陵區遼東櫟、側柏(Platycladusorientalis)和刺槐(Robiniapseudoacacia)樹干液流與VPD和Rs的整合變量VT的關系研究中也發現，擬合公式y=a(1-e-bx)中擬合參數b值在降雨前后均有顯著性差異。

白樺在應對水分脅迫時，通過氣孔調節來控制其蒸騰耗水的策略并不保守，但氣孔調節并不是樹木在半干旱地區適應環境響應環境因子的唯一生存策略，還包含其他生理調節，如落葉以及樹干儲存水[24]。物種在用水策略上有所不同，有助于森林林分的不同演替階段或結構和功能成分的發展。樹干液流的影響機制與氣象因素、土壤供水水平以及樹木自身生物學特性關系密切，因此，應深入研究干濕年份和不同年齡段的用水策略和生長變化，了解其長期水文狀況，以便從機理方面更準確深入地了解樹干液流的運移規律。

3.2 結 論

研究表明，不同徑級白樺樹干液流密度在日變化范圍內，隨Rs，VPD呈現出明顯的晝夜變化規律，且小徑級樣本的液流密度也較小。降雨前后土壤水分條件的變化會導致樹干液流密度表現不同，在此過程中，樹木徑級大小在樹干液流對土壤水分變化的響應中也有一定程度的影響。在土壤含水量相對充足時，樹木會表現出更高的需水要求和耗水能力，且大徑級樹木會更快速地達到液流密度飽和值；而在土壤含水量相對虧缺時，樹干液流密度會明顯受到抑制，此時樹木則會通過降低液流密度值以適應環境。