典型草原不同土壤類型對群落特征和種群生態位的影響
——以錫林河流域為例

王慧敏, 朱仲元, 張 璐

(內蒙古農業大學 水利與土木建筑工程學院, 呼和浩特 010018)

在自然生態系統之中，植物生存具有自己特定的棲息環境，周圍的自然環境與植物的生長發育關系密切[1]，且外界的環境對物種分布、群落類型和生物多樣性等影響巨大[2]。土壤作為環境因素，對于植物的生長來說，是一個不容忽視的要素，其類型的不同，會對資源的利用性差異有一定影響，可能會造成物種生態位分化，因此對植被空間分布格局的形成有著很大影響[3]。其中土壤類型的差異扮演著重要的角色[4-5]。通常認為，植物利用資源情況會反映出種群之間的關系[6]，經典生態位理論說明，群落組成變化和群落演替的主要動力為在某種(或多種)環境中，物種的資源利用差異(生態位分化)[7]。分布于干旱半干旱的錫林河流域的典型草原，土壤類型復雜，植被多樣，目前，對其研究大多是植被多樣性特點以及基于遙感信息的植被覆蓋變化與生物量模擬[8-10]，但是對于不同土壤類型下的植被生長及生態位特征的研究鮮見說明。

綜上所述，本文中通過野外樣方調查結合DEM數據，利用TWINSPAN分類法與經典生態位理論，對研究區植被進行群落劃分與土壤類型劃分，并就不同土壤類型中群落組成數量特征和各群落中的主要種群(各群落中的建群種+優勢種)生態位特征進行探討。希望能夠對揭示植物種間的相互關系、物種的生態適應性等提供理論支持，對不同土壤類型下群落演替和植被的管理保護提供科學依據。

1 研究區概況

錫林河在錫林郭勒草原，是一條內陸河，其發源地在赤峰市克什克騰旗敖侖諾爾和呼倫諾爾，位置在116°02′—117°12′E，43°26′—44°08′N。全流域面積10 542 km2,海拔高度達1 505.6 m[11]。本文研究區為錫林河流域，在此流域內的水資源主要來自于降水與融雪水，其季節與地理屬性比較特殊。屬中溫帶干旱、半干旱大陸性氣候，基本氣候特征是寒冷、風大、雨少。年均降水量為200～350 mm，地區與年內分布不均，大部分地區年均氣溫在0～3℃，是我國華北最冷地區之一；年均風速普遍在3.5～4 m/s，大部地區最大風速達24～28 m/s(相當于9～10級)，局部地區達34 m/s(約為12級)；絕大地區年日照時數>2 800 h，西部與南部>3 000 h，由東向西其年輻射是逐增的[12]。此流域內的土壤類型分布具有地帶性特點，從東部西部分布有過渡性紅砂土、黑鈣土、栗鈣土、石灰性紅砂土、石灰性黑土、潛育土和石灰性黑鈣土。流域西北部分布著普通栗鈣土，是全流域中最為干旱的類型，而流域中最為濕潤的為黑鈣土，其分布于流域東部與南部[13]，在垂直方向，土壤結構也不同，深厚肥沃的黑鈣土主要分布于海拔1 350～1 500 m處，其腐殖質層約有30～50 cm厚。而栗鈣土、潛育土和紅砂土多出現在海拔1 150～1 350 m處。

2 試驗數據獲取與樣地安排

2.1 數據獲取

(1) 植被數據。牧草數據需要進行植被調查，采用樣方法。2017年與2018年8月(此時的植被基本已經生長完全)，在研究區內根據不同土壤類型及環境情況選取55個樣地點，各樣地內設置3個1 m×1 m的植被樣方，進行植被采樣，記錄每個樣方中出現各個物種的信息(物種名稱、株高、株叢數等)，將樣方內植被的地上物質刈割，不同物種分別用信封保存，利用電子天平進行稱重后置于烘箱中烘干(65℃下烘48 h)，在進行稱重，此時為各物種干重，將每個樣地內的3個樣方的干重平均值作為此點的地上生物量；在各樣方內用土鉆每10 cm取5個植物根系樣，分別置于沙袋并反復沖洗干凈，于烘箱內烘干(65℃下烘48 h)，進行稱重，同樣取每個樣地內的3個樣方的干重平均值作為此點的地下生物量。

(2) 土壤數據。土壤數據(1∶100萬)來源于聯合國糧農組織(FAO)和維也納國際應用系統研究所(IIASA)所構建的土壤數據庫(HWSD)中的中國部分。利用ArcGIS對錫林河流域土壤類型進行重分類并對土壤矢量圖進行提取。

2.2 樣地安排

本研究在研究區內12種土壤類型環境下，選擇具有代表性的樣地，根據各土壤類型所占面積比例，來調整相應樣地的個數，不同土壤類型中樣地安排見表1。

表1 不同土壤類型包含樣地

3 測定項目與方法

生態位測定的基本步驟是以資源軸的梯度進行劃分，通常有兩種方法進行劃分[14]：本研究中采用的是可以綜合反映各物種對資源的利用情況和不同物種之間關系的計算方法

3.1 重要值

重要值可以表示一個群落中某物種的作用與地位，是反映一個物種的綜合數量指標。可以確定每個群落的優勢種。重要值(Pi)的計算方法如下[15]：

Pi=(Hr+Dr+Br)/3

(1)

式中：Hr為相對高度；Dr為相對多度；Br為相對干重。相對多度(高度、干重)為某一物種的株數(高度、干重)與全部物種株數(高度、干重)之和之比。

3.2 物種多樣性

物種多樣性的測定指標選擇的是豐富度(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)和Pielou均勻度指數(E)，計算公式為：

S=所在樣方內的物種

(2)

(3)

(4)

式中：Pi為i物種在群落中的重要值。

3.3 生態位寬度

文中采用Levins生態位寬度(Bi)進行分析，計算公式為：

(5)

式中：nij為物種i利用資源狀態j的數量(i在j中的重要值)；Ni為物種i的總量(i物種重要值之和)；r為樣方個數。其中Bi的值越大，表明其生態位越寬，即此物種利用資源能力和競爭力強。

3.4 生態位總寬度

生態位總寬度(TB)計算公式為：

(6)

式中：TB為物種在第i個樣地的生態位總寬度；r為樣地數。

3.5 生態位重疊

生態位重疊(NO)是指一定資源序列上，2個或者多個物種利用同等級資源而相互重疊的情況，是一種生態特性，不僅能反映不同物種在某些生態因子需求上的相似程度，也能夠反映不同種群同時利用相同資源的狀況[16]。高的生態位重疊意味著種間有一部分環境資源是共同利用的，可能存在資源利用性競爭。利用Pianka生態位重疊公式進行計算：

(7)

式中：nij，nkj分別為物種i和k在資源j上的重要值，值域為[0，1]。

3.6 生態位重疊值的總平均值

樣地全部種群間生態位重疊值的總平均值(TANO)的計算公式為：

(8)

式中：TNO為樣地內全部種群間生態位重疊值總數；TP為總種對數。

4 結果與分析

4.1 群落分類結果

根據錫林河流域草地蛻化演變過程，以TWINSPAN群落分類為基礎，結果顯示錫林河流域內主要分為5個群落類型，與席小康等[17]在此流域進行的群落分類基本一致：

群落Ⅰ為大針茅(Stipagrandis)+羊草(Careskorshinskyi)+黃囊苔草(Leymuschinensis)，此群落中有19個樣地，大針茅為建群種，羊草和黃囊苔草為主要優勢種，此種群落類型在典型草原中最為常見且分布最廣，該種群落主要分布在流域中游，土壤類型以淋溶性栗鈣土為主。

群落Ⅱ為羊草+大針茅+糙隱子草(Cleistogenessquarrosas)，此群落有12個樣地，羊草為建群種，大針茅和糙隱子草為主要優勢種，此群落具有較高的生產性能，最適宜放牧與割草，該種群落主要分布在流域的中下游，以普通栗鈣土為主。

群落Ⅲ為羊草+黃囊苔草+灰綠藜(Chenopodiumglaucums)，此群落有9個樣地，羊草為建群種，黃囊苔草和灰綠藜為主要優勢種，分布于普通黑鈣土、過渡性紅砂土、石灰性紅砂土等土壤類型中，主要出現在流域的上游。

群落Ⅳ為羊草+糙隱子草+灰綠藜，此群落有7個樣地，羊草為建群種，糙隱子草和灰綠藜群為主要優勢種，該群落類型組成物種較為單一，以栗鈣土(淋溶性、普通)為主，分布于錫林浩特市區內和工礦周圍。

群落Ⅴ為糙隱子草+灰綠藜+豬毛菜(Salsolacollina)，此群落有8個樣地，糙隱子草為建群種，灰綠藜和豬毛菜為主要優勢種，該群落物種多為一年生草本植物，沿著河流水系從東南向西北依次分布。

將55個采樣點進行編號與分類，劃分情況見表2。

表2 TWINSPAN分類結果

4.2 不同土壤類型群落數量特征

表3中的結果顯示，植物群落在各土壤類型中其具有明顯的數量特征差異。從總體上看，潛育黑土中的植物群落平均高度最高(15.003 cm)，其次為淋溶型栗鈣土和石灰性紅砂土，都在11.5 cm左右，潛育鹽土中的最低，平均值僅為5.741 cm。研究區內的植被高度平均值為9.498 cm，其中在淋溶型栗鈣土、過渡性紅砂巖、潛育黑土、松軟鹽土和過渡性紅砂土中的植被高度會高于平均值，其余土壤類型中低于平均值。

表3 群落數量特征

石灰性黑鈣土中的植物群落平均密度最高為707.667株/m2，其次是過渡性紅砂巖中為606.716株/m2，石灰性紅砂土最低，為252.167株/m2。研究區內的植被密度平均值為468.32株/m2，其中在普通栗鈣土、松軟潛育土、石灰性黑鈣土、過渡性紅砂巖、松軟鹽土和普通紅砂巖中植被密度會大于平均值，其余土壤類型中小于平均值。

石灰性黑土中的植物群落平均地上生物量最高為146.217 g/m2，其次為過渡性紅砂巖和潛育黑土，其值在125 g/m2左右，潛育鹽土最低，僅為40.53 g/m2。淋溶型栗鈣土中的植物群落平均地下生物量最高為15 700.18 g/m3，其次為過渡性紅砂巖為13 206.811 g/m3，松軟鹽土的最低，為5 355.518 g/m3。在淋溶型栗鈣土中，地上與地下生物量值的差異是最大的，在松軟鹽土中差異最小。對于地上生物量來說，研究區內地上的生物量平均值為89.94 g/m2，其中在淋溶型栗鈣土、石灰性黑土、過渡性紅砂土、石灰性紅砂土、石灰性黑土和潛育黑土中的地上生物量值高于平均值，其他土壤類型中低于平均值，對于地下生物量來說，研究區內的平均值為10 151.49 g/m3，其中在淋溶型栗鈣土、石灰性黑鈣土、過渡性紅砂巖和普通紅砂巖中地下生物量要高于平均值，其余土壤類型中要低于平均值。可以看出，植物群落的平均高度在不同土壤類型中的差異是最小的。

4.3 多樣性分析

物種多樣性能夠體現出生物與其本身和環境間的關系，還能夠體現生物資源的豐富性。研究區不同土壤類型的樣地中平均豐富度的變化范圍為6.5～15(表4)，其中淋溶型栗鈣土中豐富度的平均值為11.5，普通栗鈣土為9.5，其他類型的土壤中平均值為11.33。Shannon-Wiener多樣性指數用來估算群落多樣性的高低，不同土壤類型樣地中多樣性指數的變化范圍為0.54～1.225，其中淋溶型栗鈣土中多樣性指數平均值為1.105，普通栗鈣土最大為1.225，其他土壤類型中平均多樣性指數為1.039。Pielou均勻度指數用來描述物種中個體的相對豐富度或者其所占比例，研究區內均勻度指數的變化范圍為0.2～0.57。其中淋溶型栗鈣土中為0.535，普通栗鈣土為0.565，其他類型土壤中的平均值為0.448。由表中數據可以看出，在研究區內的不同土壤類型中，豐富度指數的差異是最大的，其次是多樣性指數，均勻度指數的差異最小。

4.4 重要值

從各主要物種的重要值之和來看(表5)，由大到小依次為羊草、豬毛菜、大針茅、黃囊苔草、糙隱子草、灰綠藜，羊草占有絕對優勢。從不同土壤類型條件下，淋溶型栗鈣土中重要值最大的是灰綠藜，其次為大針茅、羊草、豬毛菜，而黃囊苔草和糙隱子草的重要值相差不大都比較小。普通栗鈣土中重要值最大為灰綠藜，其次為豬毛菜、黃囊苔草、大針茅、糙隱子草，最小的為羊草。其他土壤類型中重要值最大的為羊草，其次為針茅、豬毛菜、黃囊苔草、糙隱子草，灰綠藜的重要值最小。綜合來看，在12種土壤類型中，豬毛菜為主要優勢種，但在不同土壤中其重要值不同，在石灰性紅砂土中最大為0.33，在潛育黑土中最小僅為0.044。但由于該植物不是優良牧草，其占據優勢勢必會導致草場質量下降[18]。羊草、黃囊苔草、灰綠藜為次要優勢種，其中重要值最大的為羊草，尤其是在松軟鹽土中，羊草的重要值要遠遠大于其他牧草。

表4 典型草原不同土壤類型植物多樣性指數

表5 典型草原不同土壤類型主要物種重要值

4.5 生態位寬度

生態位寬度與生態位重疊值是解釋植物對資源環境的利用狀況和對資源競爭情況最好的指標[19]，生態位寬度是生物利用資源多樣性指標，可以在一定程度上表現出物種適應環境和資源利用的能力。生態位寬度值越大，表明能力越強，分布也更為廣泛。

從各主要物種的生態位總寬度之和來看(表6)，羊草與大針茅的總寬度之和最大，接近或大于33.5，其次為糙隱子草和灰綠藜，接近或大于31.5，黃囊苔草和豬毛菜的最小，接近27.9。不同土壤類型條件下，淋溶型栗鈣土中的生態位總寬度>7的為羊草、糙隱子草和灰綠藜，6～7的為大針茅和豬毛菜，黃囊苔草的最小為5.987。在普通栗鈣土中灰綠藜的總寬度是最大的，其次為糙隱子草、大針茅和羊草，黃囊苔草與豬毛菜的值較低。在其他土壤類型中，大針茅的總寬度值最大，其次為羊草，最小的為豬毛菜。

同一物種在不同土壤類型中的生態位總寬度值不同，由表6可知，羊草在淋溶型栗鈣土、石灰性黑鈣土和松軟鹽土中的生態位總寬度最大，說明羊草在這幾種土壤類型中的適應能力最強，分布最為廣泛，大針茅在松軟潛育土、過渡性紅砂土、潛育黑土、潛育鹽土和普通紅砂土中的生態位總寬度最大，說明大針茅在這幾種土壤類型中的適應能力最強，分布最為廣泛，在彼得里茨鈣質土中適應能力最強、分布最為廣泛的為黃囊苔草，普通栗鈣土中的為灰綠藜，石灰性黑土中的則是豬毛菜。

表6 典型草原不同土壤類型主要物種生態位總寬度

4.6 生態位重疊值

在分析植物生態位寬度的基礎上，進一步對種間生態位重疊進行分析，可以更為精準地刻畫出群落的動態、物種組成及物種的優勢度等特征[20]。經過分析計算(表7)，發現相同植物種間在不同土壤類型下的生態位重疊指數是不同的。總體來看，大針茅種群在不同土壤類型中與其他物種的生態位重疊指數較高。從不同土壤類型來看，淋溶型栗鈣土中羊草與灰綠藜的生態位重疊值最高，糙隱子草與黃囊苔草的生態位重疊值最低。在普通栗鈣土中大針茅與豬毛菜的生態位重疊值最高，而羊草與灰綠藜的最低。在其他土壤類型中，大針茅與灰綠藜的生態位重疊值最高，羊草與灰綠藜的最低。可以看出具有高生態位寬度的物種之間具有較高的生態位重疊，但在某些土壤中，生態位較窄的物種也會出現較大的生態位重疊值。

表7 典型草原不同土壤類型主要物種種間生態位重疊值

注：種1為羊草，種2為大針茅，種3為糙隱子草，種4為黃囊苔草，種5為灰綠藜，種6為豬毛菜。

5 討論與結論

采用TWINSPAN分類法，將研究區內草原55個植被采樣點劃分為5個群落類型，依次為大針茅+羊草+黃囊苔草、羊草+大針茅+糙隱子草、羊草+黃囊苔草+灰綠藜、羊草+糙隱子草+灰綠藜、糙隱子草+灰綠藜+豬毛菜，劃分結果能夠較好地體現出各群落分布的土壤類型、水分條件以及人類活動強度的差異。

通過研究發現，植物群落平均高度、平均密度和生物量在不同土壤類型中變化不同，存在一定的差異，植物群落的平均高度在不同土壤類型中的差異是最小的。通過重要值計算發現，總體來看，羊草在研究區占有絕對優勢。從不同土壤類型來看，豬毛菜為主要優勢種，但是在不同土壤類型中其重要值不盡相同。物種多樣性表明，豐富度指數在淋溶型栗鈣土中最大，普通栗鈣土中最小，Shannon-Wiener多樣性指數在普通栗鈣土最大，在其他土壤類型中較小，Pielou均勻度指數在普通栗鈣土中最大，在其他土壤類型中較小。說明在淋溶型栗鈣土中，種群比較豐富。在普通栗鈣土中，種群相對其他土壤類型來說不豐富，群落之間物種組成的共有種較少，物種個體所占比例較大。在其他土壤類型中，群落之間物種組成的共有種較多，物種個體所占比例較小。本研究中得到的這種結果與自然規律相吻合。

大針茅的生態位總寬度最大，說明其在群落中分布廣泛，對資源的利用能力最強。同一物種在不同土壤類型中生態位寬度會存在差異，發現同一物種在某一環境中是優勢種，但在其他環境中是伴生種。這主要是環境條件差異導致同一物種表現出了不同的生態位。有學者發現土壤因子將會改變植物的分布格局[21]。本研究中也發現了，各土壤類型其優勢種不同。但是，影響生態位的因素有很多，物種的生態習性也是重要原因[16]。本研究不同土壤類型中，砂土由于其具有降水入滲快、滲漏快、不存水的特點，導致根系吸水不足，使得其內生長的植物生態位寬度有所減小。

大針茅種群在不同土壤類型中與其他物種的生態位重疊指數較高，可能是因為大針茅本身的繁殖特性、對環境條件的適應性和對各種脅迫條件的耐受性造成的，使得其在各種土壤中均能存活。研究區中在某些土壤類型中有部分植物種間的生態位重疊值接近于1(石灰性黑鈣土中黃囊苔草與灰綠藜等)，幾乎接近了完全重疊。這也說明了，2個物種之間對資源空間的生態位占有只是無限的接近，故其重疊值也只是無限接近于1。生態位寬度與生態位重疊之間并不存在直接的線性關系，這是由物種可利用的環境資源空間的分布異質性造成的。