棄耕農田次生演替植物群落的演替特征

黃紅英，江嘉瑩，劉銳英，劉靜釩，孔令枝，肖 榕

（韶關學院 英東生物與農業學院，廣東 韶關 512005）

演替是一個隨著時間的推移，一個群落被另一個群落代替的過程，它是群落動態最重要的特征，也是生態學中重要的現象和古老的概念之一，在現代生態學的中心課題中也占有一席之地，可以利用演替的概念以及特征來解決生態危機，恢復與重建已退化了的生態系統，因此演替研究得到長期的關注和不斷的發展［1-4］.演替作為恢復生態學的理論基礎，在指導人們促進植被的自然恢復［5］、人工促進更新次生演替［6］以及恢復重建地區生態［7］起到重要的作用.隨著社會經濟的發展，工業化與城市化步伐的加快，人類對于土地資源利用的需求也隨之增大，然而，在人類開墾土地的同時，也會有相當一部分土地由于各種原因被廢棄從而撂荒.

撂荒演替是植被次生演替的一個重要類型，隨著科學發展觀和可持續發展理論的推行與普及，人們對于生態文明重視程度也日益提高，而研究發生在撂荒地上植被的次生演替有利于指導撂荒地的生態恢復，提高土地資源的利用率.我國主要以農用地為主，而農田的棄耕也屬于土地撂荒的一種.因此，進行棄耕農田的生態恢復研究具有重要的生態價值和經濟價值.如今，撂荒地中植被恢復和利用已經成為當前環境科學的研究之一，逐漸由社區性向國家性甚至世界性發展［8］.隨著人們對撂荒地次生演替價值的不斷認識，學者們的研究也逐漸從人工植被恢復方面慢慢涉及到撂荒地演替過程中物種的多樣性變化［9］，關于不同演替階段植物群落特征的研究，在國內已經有了許多相關的報道［10-14］.本文把處于粵北地區韶關學院校外的棄耕農田作為研究對象，對其次生演替植被演替特征進行調查與分析，探討棄耕農田次生演替初級階段的演替特征，為農田復耕及修復提供參考.

1 材料與方法

1.1 樣地概述

本文的研究樣地位于粵北境內韶關市郊區的韶關學院旁，校園西門馬路對面的一塊棄耕農田（E112°50′～114°45′、N23°5′～25°31′之間），此區域的總占地面積約為1.5 hm2.農田地勢北高南低，東邊毗鄰公路，南邊低洼常年積水，北邊靠近村落，西邊有人工池塘和南北貫通的水渠.由于棄耕撂荒，靠北邊中的土地由于遠離水源演變為旱地，南邊低洼常年積水成為濕地，形成自南往北隨著土壤含水量呈遞減分布.棄耕前的農田南邊是池塘、稻田、藕田，北邊是旱作地輪作花生、玉米、時令蔬菜，2003 年起被征收，但由于一直沒有得到開發建設和利用，這片農田棄耕逐漸成為了撂荒地.2015 年起有學院教職工家屬墾荒種植時令蔬菜，2018 年7 月再次被鏟平成為棄耕，隨著時間的日積月累，棄耕農田中植物群落的演替行為也隨之進行.由于該地所處于氣候溫和且濕潤的南方地帶，因此，在農田棄耕之后，農田中植物的演替進行十分迅速.本文以該棄耕農田作為研究樣地，對其植物的次生演替特征進行了調查.

1.2 研究方法以及樣方設置

采用等距取樣法，對該棄耕農田的次生演替植物進行研究調查.由于棄耕地南邊演變為沼澤，無法涉足，因此從沼澤北端為起點，向北取樣.取樣面積為4 m2（2 m×2 m），一行取樣24 個樣方，一共15 行，總共設置了360 個樣方，總的調查面積共為1 440 m2；其中，樣方的行與行之間各相隔5.9 m，列與列之間各相隔2.9 m.

1.3 數據統計

對樣地次生演替植物進行鑒定與計數，制作成植物名錄（拉丁名、科、屬等），并統計其頻度及不同生長型的植物（喬、灌、草等等）分別在樣地里的比例.

1.4 頻度分布圖的繪制

運用Raunkiaer 頻度定律進行頻度等級劃分及作圖.頻度等級分為5 級，A 級頻度為1%～20%，B 級為21%～40%，C 級為41%～60%，D 級為61%～80%，E 級為81%～100%.

2 結果與分析

2.1 棄耕農田次生演替中植物群落的物種組成

經調查，本文所調查棄耕農田的次生演替植物種類組成較為豐富. 360 個樣方中，一共鑒定出160 種植物（包括喬木、灌木和草本植物），分屬55 科，其中有24 種植物屬于中國外來入侵植物（見表1）.在整片農田所鑒定出的55 科中，屬于禾本科的植物種數最多，在94 種植物中一共占20 種，其次為菊科18 種，唇形科10 種，豆科和莎草科各7 種.

這一片次生演替農田以一年生草本植物為優勢植物，由于演替的時間比較短，這個植物群落中木本植物物種的種類比較少.在農田所鑒定出來的木本植物中，屬于喬木的植物物種包括樟樹Cinnamomum bodinieriLevl.、柚子Citrus maxima（Burm） Merr.、楝樹Melia azedarachL.、烏桕Sapium sebiferum（L.）Roxb.、冬青Ilex chinensisSims、楊樹PopulusL. 以及榆樹Ulmus pumilaL. 一共7 種；屬于灌木的植物物種的植物包括野甘草Scoparia dulcisL.、珍珠梅Sorbaria sorbifolia（L.）A. Br.、茅梅Rubus parvifoliusLinn.、蓬蘽Rubus hirsutusThunb.、假地豆Desmodium heterocarpon（Linn.）DC.、木薯Manihot esculentaCrantz.、苧麻Boehmeria nivea（L.）Gaudich.、白背葉Mallotus apelta（Lour.）Muell.-Arg.以及百里香Thymus mongolicusRonn.一共9 種，而且每種木本植物的數量都非常稀少，根據 Raunkiaer 頻度定律的頻度來劃分，這一片次生演替農田中的每一種木本植物各自的頻度都屬于A 級.

表1 棄耕農田次生演替中植物群落的組成及頻度

表1 （續）

表1 （續）

表1 （續）

2.2 棄耕農田次生演替中植物種類的頻度特征

從表1 可知，在這160 種植物中，頻度屬于A 級的植物種類占總數的86.9%，屬于B 級的植物種類占了8.8%，屬于C 級的占有1.9%，D 級的占1.3%，E 級的有1.3%，5 個頻度級別的關系為：A ＞B ＞C ＞D=E.由數據可看出：樣地中屬于A 級頻度的植物種類占了總植物的絕大多數，說明這個植物群落中低頻度種類的數目遠遠地高于高頻度種類的數目，由Raunkiaer 定律可得出，在該樣地的次生演替植物群落中，植物種類的分布比較均勻一致，且群落的均勻性與A 級別的大小成正比；E 級別的植物分別有藿香薊Ageratum conyzoidesL. 和獨行菜Lepidium apetalumWilld.，因此這兩種植物是群落中的優勢種；C 和D 級頻度的植物種類比例較少，B 等級頻度的植物種類高于C、D 和E 級頻度的植物種類，而處于D 級頻度和E 級頻度的植物占的比例最少（見圖1）.

2.3 棄耕農田樣地次生演替植物群落垂直結構特征

圖1 棄耕農田次生演替植物頻度分布圖

圖2 棄耕農田樣地次生演替植物群落垂直結構特征

隨著演替的進行，棄耕農田樣地的次生演替植被的植物物種逐漸豐富起來.本文調查樣地的植物群落垂直結構如圖2 所示，在樣地中調查的植物類型分別為草本植物、灌木植物、喬木植物以及藤本植物.由于該樣地的演替時間較短，因此，樣地中草本植物的數量最多，且垂直分布不明顯，屬于演替初級階段.其中一年生草本植物的數量最多，共有75 種，占了該樣地植物總數的46.88%；多年生草本植物有64 種，占總數的40.00%；灌木和喬木分別有9 種和7種，各占總數的5.63%和4.38%；而藤本植物的數量只有5 種，占比最低，僅占比例為3.13%.

3 討論

根據本次研究結果，處于粵北地區韶關學院西門校外的棄耕農田中的次生演替情況如下：植物物種的組成較為豐富，植被主要以禾本科植物和菊科植物組成；屬于A 級頻度的植物種類占了絕大多數，群落中低頻度種類的數量遠遠地高于高頻度種類的數量，因此樣地內植物種類分布比較均勻一致，而藿香薊和獨行菜是該植物群落中的優勢種；從垂直結構分析，樣地中一年生草本植物的數量最多，多年生草本植物為次，灌木、喬木植物以及藤本植物的植物種類較少且植株較為矮小，因此垂直結構分層十分不明顯，基本分為灌木層（上層）與草本層（下層）；可見，由于樣地的棄耕年限較短，因此該群落屬于演替初期.

由于樣地農田棄耕后一直沒有的得到開發利用，因此成為了撂荒地.隨著時間的日積月累，棄耕農田中植物群落的演替行為也隨之進行.在屬于A 級別頻度的植物中，有一部分屬于罕見種的植物為農作物，其中包括番薯、花生、苦荬菜、芋頭、蕎頭、蔥、薯蕷、木薯、葛、香芋、柚子、芫荽、荸薺、芥菜、綠豆、秋葵以及紫蘇等；由于樣地的前身為農田，因此該部分植物可能是農田原有的作物遺留下來的植物物種，在農田棄耕、土地被鏟平后，該部分植物有種子或者根莖遺留在耕作層，因此植物得以重新生長；由于棄耕地處于氣候溫和、降水充足、日照充沛的南方地帶，農田耕作層中除了遺留下來的農作物物種，還會蘊含著其他的生物種子，棄耕后的農田迅速地進行次生演替，在種子萌發后，因為沒有了人為的管理，雜草開始大量生長，農作物失去生長優勢，從而成為罕見種.

群落結構是該群落所有種類以及個體在空間中的配置狀態［11］.種群是群落組成的一部分，它的結構不僅對群落結構有著直接的影響，還能客觀地體現出群落的發展趨勢［16-17］. 然而，不同程度的人為活動對群落演替的發展趨勢有著不同程度的影響：由于棄耕地里存在著少量的農作物，因而時常會有住在附近村莊的極少數居民在這塊次生演替土地中尋找并采摘這些重新生長的農作物.雖然受村民割草、踐踏、采摘地里面的植物等人為干擾，但是樣地中的植被并沒有被明顯破壞，該農田的棄耕演替依舊盛行，因此可以忽略人為活動對樣地植物群落演替進程的干擾.樣地中的植物群落主要還是以一年生草本植物和多年生草本植物為主，并且群落開始出現了灌木植物，更有少量的喬木植物，但木本植物的占比例非常小，而且木本植物各自的頻度級別都屬于A 級別.由于木本植物的數目較少，而且植株較為矮小，因此該植物群落的結構也比較簡單，垂直結構層次分化并不是十分明顯，植物群落的垂直結構基本上可以分為灌木層（上層）和草本層（下層）.喬灌木植物冬天落葉，藤本植物和草本植物到了冬天地上部分枯死，所以季相明顯.雖然該植物群落中植物種類較多，但群落仍然以禾本科植物與菊科植物為主，而且植物群落也已經具備一定的水土保持能力.因為樣地是充滿了陽光的開放環境，所以演替的植物具備了陽生植物的特性.

植物群落的演替是一個長期的動態進程，其中，群落動態變化的重要表現形式是植物群落的演替，而群落植被演替的重要因素是時間.本次的棄耕旱地次生演替植物的調查研究，主要針對本次的實驗樣地開展了植被特征與演替特征的研究調查，而關于其它棄耕農田的次生演替特征則會跟其所在的地域［18］、土地類型［14］和人為活動［19］等環境因素而研究結果有所區別，如果需要得出更多關于棄耕旱地次生演替植物特征的研究數據，則需要對其開展針對性的著實調查研究.