一道典型疑難遺傳學習題的解析

姬國杰 胡煥煥 石曉衛 盧龍斗

摘 要 通過對一道涉及分離定律、自由組合定律和連鎖互換定律三大遺傳學定律習題的綜合解析，對指導學生熟練運用這些知識點，并深入了解遺傳學三大定律具有重要指導意義。

關鍵詞 分離定律 自由組合定律 連鎖互換定律 表現型

中圖分類號：R394.3文獻標識碼：A

一道關于哺乳動物體毛性狀遺傳的習題：哺乳動物體毛性狀有短毛（L）和長毛（l）、直毛（R）和卷毛（r）、黑毛（B）和白毛（b）。短毛對長毛、直毛對卷毛及黑毛對白毛分別為顯性，將表型為短毛、直毛、黑毛的純合體與長毛、卷毛、白毛個體雜交得到F1。F1再與長毛、卷毛、白毛個體測交，測交后代的表型及分離比如下：

短直黑7 ? ? 短卷白7 ? ? ?短直白1 ? ? ?短卷黑1

長直黑7 ? ?長卷白7 ? ? ? 長直白1 ? ? ?長卷黑1

請說明這三對基因在染色體上的分布情況，即是在一對同源染色體上，還是在幾對非同源染色體上？如果是分布在同一對染色體上，他們之間的重組值是多少？（ 這道習題出自經典遺傳學教材Daniel L.H ， Elizabeth W.J ， Genetics： Principles and Analysis，后出現在某大學的考研試卷中。）[1]解析該習題的難度較大，每年選修遺傳學課程的學生幾乎沒有人能正確順利解析該習題，許多講授遺傳學課程的老師也對該習題頗感棘手。所以，在后來十幾年各個高校的考研遺傳學試卷中沒有再次出現過此類習題。那么，解析該習題的難度在什么地方呢？

解析該習題的難點首先在于這是一道涉及到遺傳的分離定律、自由組合定律、連鎖互換定律的綜合性、經典性的習題，只有那些掌握了遺傳學三大定律基本知識點，并能夠熟練運用這些知識點的學生或老師才能著手解析該習題。解析該習題的難點之二是題中給出的測交后代中八種表現型沒有傳統的分離比值。例如三個基因自由組合情況下：測交后代八種表現型的比例應該為1：1：1：1：1：1：1：1，題中給出的比例卻為7：7：7：7：1：1：1：1。也沒有三個基因連鎖互換情況下測交后代八種表現型的有規律的分布比例，例如兩種親本類型較多、兩種交換類型較少、另兩種交換類型較少、兩種雙交換類型極少的分布比例，而是八種表現型只有兩種類型的比例，即7和1。由于以上原因，讓解題者分不清楚基因間到底是自由組合關系還是連鎖互換關系。那么，如何才能正確快速的解析該習題呢？

根據分離定律中一對等位基因時其測交后代的分離比為1：1的知識要點，分析測交后代中三對相對性狀各自的比例，題中測交結果是長與短為1：1、直與卷為1：1、黑與白為1：1，說明每對等位基因間的分離是正常的。

根據自由組合定律中基因間是自由組合關系，兩對等位基因時，測交后代四種表現型的比例是1：1：1：1;三對等位基因時，測交后代八種表現型的比例是1：1：1：1：1：1：1：1的知識要點，分析題中給出的八種表現型的比例7：7：7：7：1：1：1：1，可以看出題中三個基因之間不是簡單的自由組合關系。

根據連鎖互換定律中三個基因間為連鎖互換關系時，測交后代中應該是兩種親本類型較多、兩種單交換類型較少、另兩種單交換類型較少、雙交換類型極少的四種類型比例的知識要點，或者基因間距離相同時兩種親本類型較多、四種單交換類型較少且數目相等、雙交換類型極少的三種類型比例的知識要點，分析題中給出的八種表現型的比例7：7：7：7：1：1：1：1，可以看出題中的比例類型只有7和1兩種，顯然，三個基因之間也不是簡單的連鎖互換關系。

既然每對基因的分離都正常，三個基因之間既不是簡單的自由組合關系，也不是簡單的連鎖互換關系，那么，可以肯定三個基因之間有的是自由組合關系，有的是連鎖互換關系。那么，誰與誰是自由組合關系、誰與誰是連鎖互換關系呢？

分析的方法是把組合的性狀拆開兩兩進行分析，短直=7+1、短卷=7+1、長直=7+1、長卷=7+1，測交后代中四種表現型比例為：8：8：8：8=1：1：1：1，說明基因L與R是自由組合關系。

短黑=7+1、短白=7+1、長黑=7+1、長白=7+1，測交后代中四種表現型比例為：8：8：8：8=1：1：1：1，說明基因L與B是自由組合關系。

直黑=7+7、卷白=7+7、直白=1+1、卷黑=1+1，測交后代中四種表現型比例為：14：14：2：2，不是1：1：1：1，說明基因R與B是連鎖互換關系。

既然基因R與B是連鎖互換關系，那么，它們之間的距離多遠呢？根據連鎖互換定律中重組值的概念和計算方法的知識要點，根據習題中給出的數據，RB基因測交后代表現型的親本類型是直黑和卷白，重組類型是直白和卷黑。因此兩個基因間的重組值=[（1+1+1+1）/（7+7+7+7+1+1+1+1）]？00% =4/28？00%= 12.5%。

所以，該習題的標準答案是B和R基因位于一對同源染色體上，L基因位于另一對同源染色體上。B和R基因間的重組值為12.5%。

基金項目：新鄉醫學院三全學院教改項目（201722，201916）;新鄉醫學院三全學院骨干教師培育項目（SQ2019GGJS06）。

參考文獻

[1] 張桂芬.一九七八年日本高考生物試題中遺傳學部分介紹[J].遺傳，1979（06）：41-44.