視覺工作記憶中注意模板的表征—來自EROS的證據(jù) *

車曉瑋 王凱旋 上官夢麒 李壽欣

(山東師范大學(xué)心理學(xué)院，濟(jì)南 250358)

1 引言

現(xiàn)實生活中，人們經(jīng)常需要在復(fù)雜的視覺環(huán)境中搜索目標(biāo)。完成這類搜索任務(wù)時，需要將搜索目標(biāo)保存在工作記憶中，以引導(dǎo)隨后的搜索。工作記憶是一個容量有限的記憶系統(tǒng)，能夠保存和操作用于后續(xù)任務(wù)的相關(guān)信息（Baddeley,2012）。保存在工作記憶中的內(nèi)容能夠引導(dǎo)注意，會使場景中與之匹配的客體獲得競爭優(yōu)勢，從而促進(jìn)匹配客體的知覺加工（Desimone & Duncan,1995）。在視覺工作記憶保持階段插入視覺搜索任務(wù)的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)記憶項與視覺搜索任務(wù)的搜索目標(biāo)相匹配時，能促進(jìn)目標(biāo)的搜索（Dowd &Mitroff, 2013; Soto, Heinke, Humphreys, & Blanco,2005）。當(dāng)被試完成對記憶項的工作記憶表征之后，如果要求被試再完成視覺搜索任務(wù)，用于隨后的視覺搜索任務(wù)的記憶項目被稱之為注意模板（attentional templates），其他的記憶項目則被稱之為附屬記憶項（accessory memory items）（Olivers,Peters, Houtkamp, & Roelfsema, 2011）；如果要求被試完成再認(rèn)任務(wù)，工作記憶項目則被稱之為普通記憶項（ordinary working memory items）（Gunseli,Meeter, & Olivers, 2014）。不同項目的工作記憶表征機(jī)制不同。

注意模板用于隨后的視覺搜索任務(wù)，位于執(zhí)行加工的焦點，處于激活狀態(tài)，能夠引導(dǎo)注意；附屬記憶項進(jìn)行保存而不用于隨后的視覺搜索任務(wù)，處于附屬狀態(tài)，位于執(zhí)行加工焦點之外，容易受到抑制，不能引導(dǎo)注意（Olivers et al., 2011）。采用功能性磁共振成像（functional magnetic resonance imaging, fMRI）技術(shù)進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)，在視覺搜索過程中，相對于附屬記憶項，表征注意模板時能引發(fā)視覺皮層的激活增加，負(fù)責(zé)認(rèn)知控制的前額葉、前部腦島和頂葉的激活也隨之增加。這表明，與附屬記憶項相比，注意模板能夠激活大腦更多區(qū)域，促進(jìn)與之匹配刺激的加工（Peters, Roelfsema, & Goebel, 2012）。另有研究者探討了搜索任務(wù)中注意模板和無關(guān)干擾項在工作記憶存儲過程的表征差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，相比于干擾項，存儲注意模板在枕葉區(qū)表現(xiàn)出更高程度的激活，表明注意模板的表征加工要強(qiáng)于無關(guān)干擾項（Reeder, Olivers, & Pollmann, 2017）。

普通記憶項則用于隨后的再認(rèn)任務(wù)，位于當(dāng)前執(zhí)行加工的焦點，與附屬記憶項不同的是，普通記憶項的加工與當(dāng)前任務(wù)有關(guān)，不需要進(jìn)行抑制。Gunseli，Meeter等人（2014）以反映視覺工作記憶容量的對側(cè)差異波（contralateral delay activity,CDA）和反映視覺工作記憶保持階段資源投入的晚正成分（late positive complex, LPC）為指標(biāo)，探討工作記憶保持階段注意模板與普通記憶項的工作記憶表征機(jī)制，發(fā)現(xiàn)注意模板與普通記憶項誘發(fā)的CDA沒有差異，而注意模板誘發(fā)的LPC高于普通記憶項。這說明，相較于普通記憶項，在視覺工作記憶中存儲注意模板不占用更多的視覺工作記憶容量，但需要投入更多的認(rèn)知資源。van Driel，Gunseli，Meeter和 Olivers（2017）以反映注意主動控制的α功率和反映不同腦區(qū)連通性的α頻段相位變化為指標(biāo)，探討工作記憶保持階段和搜索過程注意模板與普通記憶項的工作記憶表征，研究發(fā)現(xiàn)，在表征注意模板時α功率強(qiáng)于普通記憶項，并且前額葉與后頂葉的α頻段連通性也強(qiáng)于普通記憶項。這表明，與普通記憶項相比，對注意模板的表征需要更強(qiáng)的注意控制。因此，與普通記憶項相比，表征注意模板需要更多的資源投入與注意控制。

與同處于注意焦點的普通記憶項相比，注意模板表征的腦機(jī)制尚不明確。事件相關(guān)光信號（event-related optical signal, EROS）技術(shù)作為一種非侵入性腦功能成像技術(shù)，既有較高的時間分辨率（小于100 ms），也有一定的空間分辨率（5～10 mm）（Gratton & Fabiani, 2010），有助于探討在認(rèn)知加工過程中不同腦區(qū)的動態(tài)激活機(jī)制，能夠較為全面地揭示注意模板在不同加工階段的腦區(qū)激活情況。本研究采用EROS技術(shù)，要求被試進(jìn)行視覺工作記憶后分別完成視覺再認(rèn)任務(wù)和視覺搜索任務(wù)，以探討視覺工作記憶中注意模板的表征機(jī)制。由于與普通記憶項相比，注意模板在表征過程中需要更多的注意控制（van Driel et al.,2017），且前額葉對枕葉產(chǎn)生自上而下的調(diào)節(jié)能夠促進(jìn)注意模板的視覺選擇（Bichot, Rossi, &Desimone, 2005），因此，本研究假設(shè)：在注意模板表征過程中，與注意資源投入有關(guān)的前額葉和枕葉激活程度高于普通記憶項，且前額葉激活程度的增強(qiáng)早于枕葉；反之，如果注意模板和普通記憶項的表征需要相同的注意控制，則與普通記憶項相比，注意模板的表征僅誘發(fā)枕葉更多程度的激活。

2 方法

2.1 被試

選取某大學(xué)17名在校大學(xué)生。所有被試均為右利手，視力或矯正視力正常，無色盲色弱情況，無精神疾病史，無腦疾病、腦外傷等，均未參加過類似實驗，實驗后給予報酬。實驗過程中，1名被試的數(shù)據(jù)因光學(xué)數(shù)據(jù)不完整被刪除，最終有效被試16名，其中男生5名，年齡21.5±2.92歲。根據(jù)Gunseli，Meeter等人（2014）實驗中不同任務(wù)類型下反應(yīng)時差異的效果量（η=0.94），采用G*Power 3.1軟件，設(shè)置Power為95%，α水平為0.01，計算被試樣本量為4。

2.2 實驗材料

采用E-prime 1.1編制實驗程序，在計算機(jī)上進(jìn)行實驗，屏幕分辨率為1024×768像素，刷新率為60 Hz。

視覺工作記憶任務(wù)的記憶項和再認(rèn)任務(wù)的探測項為帶有缺口的紅色方框（0.7°×0.7°, 線粗0.1°），方框缺口分別朝向于上、下、左、右四個方向。視覺搜索任務(wù)的搜索序列為隨機(jī)呈現(xiàn)在半徑為3°的虛擬圓環(huán)上的6個帶有缺口的紅色方框。

2.3 實驗設(shè)計

采用檢測任務(wù)類型（再認(rèn)、搜索）單因素被試內(nèi)設(shè)計。在再認(rèn)任務(wù)中，僅呈現(xiàn)一個方框，需要被試判斷該方框的缺口朝向與記憶項是否一致；在搜索任務(wù)中，呈現(xiàn)六個方框，需要被試判斷這六個方框中是否有與記憶項缺口朝向一致的方框。記錄被試行為反應(yīng)的反應(yīng)時、正確率，以及完成任務(wù)過程中的光信號。

2.4 實驗程序

實驗在隔音昏暗的實驗室中進(jìn)行，被試距離計算機(jī)屏幕約57 cm。單一試次流程圖見圖1，首先屏幕中央呈現(xiàn)注視點“+”（0.23°×0.23°）800～1200 ms，然后在屏幕中央呈現(xiàn)記憶項100 ms，在900 ms的保持間隔后，呈現(xiàn)檢測任務(wù)。在再認(rèn)任務(wù)中，要求被試判斷出現(xiàn)的方框缺口朝向是否與記憶項一致，若一致則按“1”鍵，若不一致則按“0”鍵。50%的試次中呈現(xiàn)方框和記憶項的缺口朝向一致，50%的試次中呈現(xiàn)方框和記憶項的缺口朝向不一致。在搜索任務(wù)中，要求被試判斷出現(xiàn)的六個方框是否包含與記憶項缺口朝向一致的方框，若包含則按“1”鍵，若不包含則按“0”鍵。50%的試次中呈現(xiàn)方框包含且僅有一個方框與記憶項缺口朝向一致，50%的試次中不包含與記憶項缺口朝向一致的方框。要求被試盡量準(zhǔn)確快速地完成反應(yīng)。

實驗分為再認(rèn)任務(wù)和搜索任務(wù)各兩個Block，每個Block包括8個練習(xí)試次和80個正式實驗試次，Block間順序平衡。每完成1個Block休息5分鐘，完成整個實驗約需60分鐘。

圖1 單一試次實驗流程圖

2.5 EROS數(shù)據(jù)采集與分析

光學(xué)數(shù)據(jù)記錄采用ISS Imagent近紅外光譜成像儀（Imagent, ISS, Inc., Champaign, IL, USA），光源為830 nm波長、110 MHz調(diào)制頻率的近紅外光。實驗中于被試頭皮表面放置16個光源和8個接收器。

參照以往研究（Whalen, Maclin, Fabiani, &Gratton, 2008），采用兩種光源和接收器的位置排布，一半試次采用圖2A的方式采集數(shù)據(jù)，另一半試次采用圖2B的方式采集數(shù)據(jù)。光源和接收器間距最短約3 cm，接收器和接收器間距最短約3 cm。實驗中光源和接收器的排布方式可以覆蓋長約20 cm、寬約8 cm的區(qū)域，記錄區(qū)域的中心位于被試兩耳上緣連線的中心，實驗采樣率為31.25 Hz。見圖2C。

圖2 實驗中光源和接收器的放置位置圖

通過Fastrak 3D定位儀（Polhemus Fastrak 3Space, Colchester, VT）對3個基準(zhǔn)點（鼻根、左右側(cè)耳前）以及包括光源、接收器和其他面部結(jié)構(gòu)點在內(nèi)的282個點進(jìn)行坐標(biāo)采集。用GE Discovery 3.0 T MR磁共振設(shè)備獲取被試的高分辨率腦結(jié)構(gòu)像（矩陣 256×256, TR=8.2 ms, TE=3.2 ms, 層厚1.2 mm）。在進(jìn)行MRI掃描時，分別在被試鼻根、左右側(cè)耳前放置維生素E藥丸，以幫助將采集到的3D定位數(shù)據(jù)和被試腦結(jié)構(gòu)像進(jìn)行匹配（Gratton & Fabiani, 2010）。

EROS數(shù)據(jù)分析采用Matlab p_pod工具包和Opt_3D軟件進(jìn)行。首先，采用p_pod工具包對光學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理：（1）對數(shù)據(jù)進(jìn)行相位校正、去除脈沖偽跡、15 Hz低通濾波；（2）對記憶項出現(xiàn)前192 ms到記憶項出現(xiàn)后992 ms的光信號進(jìn)行分段；（3）根據(jù)實驗條件、行為數(shù)據(jù)采集的時間點、光源和接收器建立的通路對數(shù)據(jù)進(jìn)行疊加平均。其次，依據(jù)3D定位和MRI采集的共同基準(zhǔn)點，將通過Fastrak 3D定位儀采集的三維坐標(biāo)和MRI結(jié)構(gòu)像配準(zhǔn)，建立被試的頭骨模型，采用最小二乘擬合程序?qū)δＰ瓦M(jìn)行調(diào)整，使誤差低于5 mm，將光源和接收器位置的三維坐標(biāo)轉(zhuǎn)換為適合進(jìn)行群組水平分析的Talairach坐標(biāo)。最后，采用Opt_3D軟件將平均后的光學(xué)數(shù)據(jù)與大腦通路位置結(jié)合形成不同條件下腦區(qū)激活差異圖：（1）剔除光源與接收器距離小于15 mm或大于75 mm的通道信號；（2）采用8 mm高斯濾波對數(shù)據(jù)進(jìn)行空間平滑化處理；（3）將各被試在每一體素的信號進(jìn)行t檢驗，對再認(rèn)任務(wù)和搜索任務(wù)下腦區(qū)的激活進(jìn)行差異分析，并轉(zhuǎn)化為Z分?jǐn)?shù)，生成兩類任務(wù)條件下的腦區(qū)橫斷面激活差異圖；（4）根據(jù)以往研究（Mathewson et al., 2014）選擇前額興趣區(qū)（左額中回,x: -20 ～-50,y: 5 ～ 35,z: 10 ～ 40; 右額中回,x: 20 ～ 50,y: 5 ～35,z: 10 ～ 40）和枕葉興趣區(qū)（左枕中回,x: -31 ～-1,y: -69 ～ -99,z: -35 ～ -5; 右枕中回,x: 4 ～ 34,y:-69 ～ -99,z: -35 ～ -5），對再認(rèn)任務(wù)和搜索任務(wù)條件下激活差異顯著（p＜0.05）的腦區(qū)進(jìn)行多重比較校正（Gratton et al., 2006），校正后的Z值見表1。

3 結(jié)果

3.1 行為結(jié)果

對行為實驗中反應(yīng)時小于150 ms的試次進(jìn)行剔除（剔除試次數(shù)1.50%），同時剔除超出平均值2.5倍標(biāo)準(zhǔn)差的試次數(shù)據(jù)，總剔除試次數(shù)占比2.71%。對被試在再認(rèn)任務(wù)和搜索任務(wù)下的正確率和反應(yīng)時分別進(jìn)行配對樣本t檢驗，結(jié)果見圖3，再認(rèn)任務(wù)的正確率（97.85%±1.86%）高于搜索任務(wù)（91.54%±4.11%），t(15)=9.00，p＜0.001，Cohen'sd=0.60；再認(rèn)任務(wù)的反應(yīng)時（574±117 ms）短于搜索任務(wù)（1205±137 ms），t(15)=15.33，p＜0.001，Cohen'sd=3.20。

表1 兩種任務(wù)條件下存在激活差異的腦區(qū)

圖3 再認(rèn)任務(wù)和搜索任務(wù)的正確率和反應(yīng)時

3.2 EROS結(jié)果

對正確反應(yīng)試次的光學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，在視覺工作記憶中記憶項出現(xiàn)后0～96 ms，搜索任務(wù)下前額葉的激活程度高于再認(rèn)任務(wù)，見圖4；當(dāng)視覺工作記憶中記憶項消失后，在224～256 ms、288～320 ms、608～672 ms、768～800 ms，搜索任務(wù)條件下前額葉的激活程度高于再認(rèn)任務(wù)；在288～320 ms、384～448 ms、832～864 ms，搜索任務(wù)下枕葉的激活程度高于再認(rèn)任務(wù)，見圖5。

圖4 記憶項呈現(xiàn)時，搜索任務(wù)與再認(rèn)任務(wù)腦區(qū)激活的差異圖

圖5 記憶項消失后，搜索任務(wù)與再認(rèn)任務(wù)腦區(qū)激活的差異圖

4 討論

采用EROS技術(shù)，要求被試在記憶項目后，分別完成視覺再認(rèn)和視覺搜索任務(wù)，探討視覺工作記憶中注意模板的表征機(jī)制。行為結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與視覺再認(rèn)任務(wù)相比，被試完成視覺搜索任務(wù)的正確率更低、反應(yīng)時更長。這一結(jié)果與Gunseli，Meeter等人（2014）研究結(jié)果一致，表明完成視覺搜索任務(wù)比完成視覺再認(rèn)任務(wù)更難。EROS結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與普通記憶項相比，表征注意模板時，前額葉和枕葉的激活程度更高；在腦區(qū)激活的時間進(jìn)程上，前額葉的激活也早于枕葉。

4.1 工作記憶編碼階段注意模板和普通記憶項的表征差異

在工作記憶編碼階段，表征注意模板和普通記憶項在前額葉出現(xiàn)了激活差異，這與van Driel等人（2017）采用EEG技術(shù)研究的結(jié)果一致，即表征注意模板時前額-頂葉電極點α頻段連通性強(qiáng)于普通記憶項。在視覺工作記憶表征過程中，前額葉主要用于編碼包括任務(wù)要求在內(nèi)的相關(guān)信息的表征，這些任務(wù)信息的表征用于指導(dǎo)視覺刺激表征的創(chuàng)建和保存（D'Esposito & Postle, 2015;Sreenivasan, Curtis, & D'Esposito, 2014）。在完成視覺搜索任務(wù)時，被試需要在眾多干擾刺激中尋找目標(biāo)項；而完成再認(rèn)任務(wù)時，被試只需要將工作記憶表征項目與檢測項目進(jìn)行比較。因此，與再認(rèn)任務(wù)相比，視覺搜索任務(wù)的難度更大。而對任務(wù)難度預(yù)期的變化，使得注意模板和普通記憶項的表征要求在工作記憶編碼階段有所不同（Gunseli,Olivers, & Meeter, 2014）。與普通記憶項相比，表征注意模板對注意控制和記憶加工的要求增加，導(dǎo)致負(fù)責(zé)這一功能的前額葉腦區(qū)激活增加，以投入更多的注意控制資源，從而促進(jìn)對注意模板的加工。

4.2 工作記憶保持階段注意模板和普通記憶項的表征差異

在工作記憶保持階段，注意模板表征時的枕葉激活高于普通記憶項，這與van Driel等人（2017）采用EEG技術(shù)研究的結(jié)果一致，即表征注意模板時枕葉電極點α功率強(qiáng)于普通記憶項。枕葉主要與視覺信息的加工有關(guān)，視覺工作記憶表征過程往往伴隨著枕葉視知覺皮層的激活（Ester, Serences,& Awh, 2009; Harrison & Tong, 2009），其反映了工作記憶過程中的知覺或注意需求（Mitchell& Cusack, 2008）。在視覺工作記憶保持過程中，對于較為復(fù)雜的視覺信息，需要對記憶項不斷進(jìn)行復(fù)述，防止產(chǎn)生遺忘，這一過程也會激活初級視覺皮層（Ester, Anderson, Serences, & Awh,2013）。與再認(rèn)任務(wù)相比，被試完成搜索任務(wù)時需要從眾多的干擾項中找到與注意模板匹配的目標(biāo)。因此，注意模板表征需要更為精確，這增加了知覺加工需求，使枕葉的激活增加；同時，也需要對注意模板的表征進(jìn)行更主動的復(fù)述，也使枕葉的激活增加。這一結(jié)果支持工作記憶的感覺占用假設(shè)（Pasternak & Greenlee, 2005），即視覺工作記憶中信息的存儲占用感覺加工的通道。

研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，與普通記憶項相比，工作記憶保持階段注意模板的表征在前額葉出現(xiàn)更高程度的激活，且前額葉激活程度的增強(qiáng)早于枕葉。前額-頂葉網(wǎng)絡(luò)被認(rèn)為是具有最高整體連通性的腦區(qū)，會隨著任務(wù)需求的變化改變與其他腦區(qū)的功能聯(lián)系，使得認(rèn)知任務(wù)能夠順利進(jìn)行（Xu,2017）。而且前額葉神經(jīng)元具有混合選擇性，能對不同神經(jīng)元表征的信息進(jìn)行整合。與感覺皮層相比，前額葉的神經(jīng)元具有更高的時間尺度，使得前額葉能夠有效追蹤感覺刺激的變化，提高信息表征的穩(wěn)定性（Morcos & Harvey, 2016; Murray et al.,2014）。Feredoes，Heinen，Weiskopf，Ruff和Driver（2011）在視覺工作記憶保持階段對前額葉施加經(jīng)顱磁（transcranial magnetic stimulation,TMS）刺激，提高前額葉的激活，發(fā)現(xiàn)當(dāng)存在干擾項時，負(fù)責(zé)加工任務(wù)相關(guān)信息的視覺皮層激活提高，說明前額葉自上而下地調(diào)節(jié)視覺皮層的活動。視覺信息在大腦中的表征是一個動態(tài)的過程（Stokes, 2015），在不同的時間點，信息的表征狀態(tài)不同（Buonomano & Maass, 2009）。在本研究中，當(dāng)要求被試完成視覺搜索任務(wù)時，需要注意模板對隨后的視覺搜索任務(wù)產(chǎn)生引導(dǎo)，而在視覺記憶項消失后，注意模板仍需要維持較為激活的表征狀態(tài)。因此，與普通記憶項相比，注意模板的表征可能需要前額葉不斷追蹤感覺刺激的變化，并依據(jù)這一變化向低級視皮層（枕葉）發(fā)送反饋信息，以調(diào)整枕葉對注意模板的復(fù)述，促進(jìn)對注意模板的保持。

綜上，在進(jìn)行工作記憶編碼時，與普通記憶項相比，對注意模板的表征主要表現(xiàn)為前額葉注意控制的增強(qiáng)，而在工作記憶保持階段，對注意模板的表征表現(xiàn)為枕葉復(fù)述加工的增強(qiáng)，這一過程可能受到前額葉的認(rèn)知調(diào)控。

5 結(jié)論

在完成視覺工作記憶表征后，再進(jìn)行視覺搜索任務(wù)或者再認(rèn)任務(wù)，與普通記憶項相比，注意模板表征的潛在機(jī)制可能是：先激活前額葉以增強(qiáng)注意控制，并對枕葉的活動加以調(diào)節(jié)，增強(qiáng)注意模板表征的復(fù)述。