乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及其在植物逆境響應(yīng)中的作用

高弘揚(yáng) 周良云 羅碧

摘要：乙烯是一種與脅迫響應(yīng)有關(guān)的激素，在植物生長(zhǎng)發(fā)育和對(duì)環(huán)境信號(hào)的反應(yīng)中起著關(guān)鍵作用。乙烯參與種子萌發(fā)、葉片與花的脫落、組織器官衰老、果實(shí)成熟、單性花性別決定等生理過(guò)程的調(diào)控，并且對(duì)生物和非生物脅迫的應(yīng)對(duì)有重要作用。綜述乙烯生理作用和乙烯生物合成及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的最新研究進(jìn)展，同時(shí)對(duì)乙烯在植物逆境響應(yīng)中的作用進(jìn)行探討。

關(guān)鍵詞：植物;逆境脅迫;乙烯;逆境響應(yīng);信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

乙烯是一種小分子氣體植物激素，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有重要的影響[1]。在維管植物中，乙烯是通過(guò)楊氏循環(huán)合成的，直接前體為1-氨基環(huán)丙烷羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylate，簡(jiǎn)稱ACC），通過(guò)ACC氧化酶（ACO）的催化被分解為乙烯、二氧化碳、氰化氫。由于乙烯是一種氣態(tài)植物激素，直接使用存在困難，因此在實(shí)際使用中往往用乙烯利（ethrel）來(lái)代替氣態(tài)乙烯。乙烯利，即2-氯乙基磷酸（2-chloroethyl phosphoric acid，簡(jiǎn)稱CEPA），是一種人工合成的植物激素，在pH值高于4的環(huán)境下會(huì)自動(dòng)分解并產(chǎn)生乙烯，且pH值越高，乙烯生成速率越快。同時(shí)，乙烯利容易被植物吸收，在植物細(xì)胞中pH值一般均大于4，因此，乙烯利能在植物細(xì)胞內(nèi)自動(dòng)分解產(chǎn)生乙烯。

1 乙烯的生理作用

乙烯抑制根莖伸長(zhǎng)，使下胚軸或根莖變粗，并促進(jìn)側(cè)根的形成，這一過(guò)程有助于幼苗破土而出。在陸生植物上，乙烯對(duì)莖的伸長(zhǎng)表現(xiàn)為抑制作用，促使莖增粗;而在水生或半水生植物上，乙烯表現(xiàn)為促進(jìn)莖伸長(zhǎng)，被水淹沒(méi)會(huì)刺激莖稈合成ACC，從而在莖稈內(nèi)積累乙烯，直至莖稈伸長(zhǎng)出水。這說(shuō)明乙烯對(duì)根莖的作用具有兩重性。在模式植物擬南芥上，乙烯刺激的主要表現(xiàn)是三重反應(yīng)：下胚軸變粗變短、莖稈變粗、頂端鉤狀芽彎曲加劇[2]。在對(duì)乙烯傳導(dǎo)通路進(jìn)行研究時(shí)，三重反應(yīng)常被用于檢測(cè)突變體是否對(duì)乙烯敏感。

乙烯對(duì)于多種植物器官的成熟和衰老均有重要的調(diào)節(jié)作用。乙烯能促進(jìn)花的開(kāi)放，并增加瓜類等品種的雌花數(shù)量[3]。乙烯被視為一個(gè)多功能的植物激素，可調(diào)節(jié)生長(zhǎng)和衰老。乙烯還能促進(jìn)果實(shí)成熟，這一催熟作用早已被廣泛應(yīng)用于番茄、香蕉、芒果等農(nóng)產(chǎn)品中，通常在運(yùn)送到位后才集中用乙烯催熟，乙烯的利用為這類產(chǎn)品的運(yùn)輸和銷售提供了便利。乙烯通過(guò)提高細(xì)胞膜的通透性，加強(qiáng)果實(shí)的呼吸作用，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)果實(shí)的催熟目的。乙烯還是調(diào)節(jié)植物器官衰老、脫落的重要激素，并被認(rèn)為是誘導(dǎo)葉片衰老脫落的重要物質(zhì)，在生產(chǎn)中被用于脫去棉花等作物的老葉，進(jìn)而改善作物光照、通風(fēng)條件，提高作物產(chǎn)量。可根據(jù)其濃度、施用時(shí)機(jī)和植物種類促進(jìn)或抑制生長(zhǎng)和衰老過(guò)程。低濃度的乙烯可以增加葉片面積，而高濃度的乙烯會(huì)達(dá)到抑制效果[4]。乙烯調(diào)控著葉、花、果實(shí)的發(fā)育。它也可以促進(jìn)、抑制或誘導(dǎo)衰老，這取決于最佳或次優(yōu)乙烯濃度[5]。

乙烯合成與轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程受多種因子轉(zhuǎn)導(dǎo)和調(diào)控，同樣，乙烯也對(duì)多種植物激素具有拮抗或促進(jìn)作用。根據(jù)相關(guān)研究，乙烯與五大植物激素中的其他4種激素[生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸（ABA）]均有交互作用[1]。目前已經(jīng)被報(bào)道的能夠誘導(dǎo)植物內(nèi)源乙烯合成的外界因子有外源乙烯、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、Ca2+、機(jī)械損傷、病原體侵染、果實(shí)成熟、脅迫因子等。

根據(jù)擬南芥三重反應(yīng)的結(jié)果，研究發(fā)現(xiàn)很多根部特異乙烯不敏感突變體的生長(zhǎng)素合成、轉(zhuǎn)運(yùn)也有缺陷，生長(zhǎng)素能夠抑制植物根的伸長(zhǎng)，而這與三重反應(yīng)中下胚軸變短、變粗的結(jié)果相符合，說(shuō)明乙烯可能參與了生長(zhǎng)素的調(diào)節(jié)[6]。后續(xù)又發(fā)現(xiàn)WEI2、WEI7等2個(gè)乙烯不敏感突變體，而WEI2、WEI7與生長(zhǎng)素的合成密切相關(guān)，因此確認(rèn)了乙烯與生長(zhǎng)素之間的調(diào)控關(guān)系，乙烯能激活WEI2與WEI7，進(jìn)而促進(jìn)生長(zhǎng)素的合成[7]。同時(shí)，生長(zhǎng)素能促進(jìn)ACC合成酶（ACS）的表達(dá)[8]，如上文所述，ACS是乙烯生物合成前體ACC合成的關(guān)鍵酶。相似的，細(xì)胞分裂素能夠增強(qiáng)ACS蛋白的穩(wěn)定性[9]，對(duì)乙烯合成具有促進(jìn)作用。有報(bào)道指出，赤霉素能正向調(diào)節(jié)乙烯合成酶基因FsACO1，并能促進(jìn)三重反應(yīng)中的彎曲現(xiàn)象[10]。在赤霉素信號(hào)通路中，一個(gè)重要蛋白——DELLA蛋白，根據(jù)Calvo等的研究，乙烯處理能夠提高DELLA蛋白的穩(wěn)定性，因此對(duì)赤霉素有促進(jìn)作用[10]。與其他三者不同的是，脫落酸受乙烯的負(fù)向調(diào)控，乙烯是脫落酸的負(fù)調(diào)控因子[11]。

2 乙烯的生物合成及其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

植物內(nèi)源乙烯合成自楊氏循環(huán)，或稱蛋氨酸環(huán)，乙烯合成的真正前體就是蛋氨酸。在植物體內(nèi)蛋氨酸的硫（甲硫基）被不斷重新循環(huán)成蛋氨酸，蛋氨酸消耗的氨基丁酸則由腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）中的核糖來(lái)補(bǔ)充，雖然植物體內(nèi)蛋氨酸含量較低，但能持續(xù)循環(huán)生成乙烯，故稱蛋氨酸環(huán)。因此，構(gòu)成乙烯分子的2個(gè)碳原子來(lái)自于蛋氨酸的3、4位碳，也就是ATP核糖殘基的4、5位碳。蛋氨酸是一種非極性α-氨基酸，是乙烯的前體。蛋氨酸通過(guò)3種關(guān)鍵的酶促反應(yīng)以線性方式轉(zhuǎn)化為乙烯：（1）腺苷蛋氨酸合成酶催化蛋氨酸的轉(zhuǎn)化為S-腺苷甲硫氨酸（S-adenosyl-L-methionine，簡(jiǎn)稱SAM）;（2）氨基環(huán)丙烷羧酸合成酶（1-AAnnocyclopropane-1-carboxylate synthase，簡(jiǎn)稱ACS）將SAM轉(zhuǎn)化成氨基環(huán)丙烷羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase，簡(jiǎn)稱ACC）;（3）ACC氧化酶（ACO）氧化ACC并釋放出乙烯、CO2、氰化物。在植物體內(nèi)的乙烯合成中有3個(gè)重要的酶，分別是腺苷蛋氨酸（SAM）合成酶（SAMS）、ACC合成酶（ACS）、ACC氧化酶（ACO）。在三者中，ACS是植物內(nèi)源乙烯合成的限速酶，而ACO則是組成性的，不構(gòu)成乙烯生物合成的限速酶[12]。ACC轉(zhuǎn)化為乙烯是氧依賴的，因此在厭氧條件下乙烯的形成完全被抑制。而SAMS基因?qū)儆诠芗一颍霓D(zhuǎn)錄物水平與乙烯水平并不相關(guān)，只有一部分SAM會(huì)被用于產(chǎn)生ACC，因此SAM在植物內(nèi)源乙烯合成中并不占中心地位。ACO基因的轉(zhuǎn)錄水平與乙烯合成不完全一致，而ACS的轉(zhuǎn)錄水平則與乙烯合成相一致[13]。胡花麗等也發(fā)現(xiàn)，暴露于外源乙烯的桃果，ACC合成酶（ACS）活性增強(qiáng)，ACO活性提高不如ACS明顯，最終內(nèi)源乙烯生成量增加[14]。ACS與ACO是乙烯生物合成的關(guān)鍵酶。

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相關(guān)乙烯受體（ETR）可感知乙烯。在擬南芥中，ETR1、ETR2、ERS1、ERS2、EIN4是一個(gè)家族的5個(gè)受體[15]。ETR1可以通過(guò)單體之間的二硫鍵形成同型二聚體。它還能夠與乙烯結(jié)合，并能與負(fù)調(diào)節(jié)因子（CTR1）相互作用[16]，銅離子充當(dāng)輔因子，并通過(guò)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白R(shí)AN傳遞給受體[17]。CTR1是乙烯反應(yīng)的負(fù)調(diào)節(jié)因子，抑制下游乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)元件，如EIN2。EIN2是乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)正調(diào)節(jié)因子，激活后進(jìn)入細(xì)胞核遷移可能調(diào)控下游的EIN3/EILs轉(zhuǎn)錄因子。擬南芥中EIN3是乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的關(guān)鍵因子，EIN3的水平影響乙烯信號(hào)傳遞的強(qiáng)弱[18]。EIN3基因家族轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合到下游的乙烯響應(yīng)因子（ERF）的啟動(dòng)子上。這些轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)子介導(dǎo)了乙烯下游的基因表達(dá)，通過(guò)與乙烯調(diào)節(jié)因子的啟動(dòng)子區(qū)的GCC-box結(jié)合。

能夠抑制乙烯合成或拮抗乙烯作用的有氨氧乙酸、氨氧乙烯基甘氨酸、1-甲基環(huán)丙烯、水楊酸、Co2+、Ag+（硝酸銀、硫代硫酸銀等）[19]。氨氧乙酸能夠阻斷植物體內(nèi)的乙烯生物合成途徑，抑制乙烯的內(nèi)源合成，但對(duì)于外源乙烯并無(wú)抑制作用。1-甲基環(huán)丙烯則是一種新型乙烯受體抑制劑，能與乙烯受體不可逆性結(jié)合，阻斷乙烯的傳導(dǎo)途徑，能有效抑制內(nèi)源乙烯對(duì)植物的影響，并阻止外源乙烯誘導(dǎo)內(nèi)源乙烯的合成。硝酸銀也是一種乙烯抑制劑，能降低乙烯積累對(duì)植物的傷害與分化抑制，可以有效減少玻璃化現(xiàn)象的產(chǎn)生。這是由于Ag+能和乙烯受體結(jié)合，阻止乙烯和乙烯受體結(jié)合，抑制了乙烯的生物活性，因而使得植物對(duì)于乙烯的合成與乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的能力降低，進(jìn)而使保衛(wèi)細(xì)胞中過(guò)氧化氫合成降低，氣孔開(kāi)度增大，失水加快，含水量下降，并最終使玻璃化植株復(fù)原[20]。硫代硫酸銀（silver thiosuifate，簡(jiǎn)稱STS）是另一種銀離子乙烯抑制劑，對(duì)植物毒性較低，在溶液中比較穩(wěn)定，且與硝酸銀相比，不與培養(yǎng)基中常常含有的Cl-和I-作用。STS經(jīng)常被用于切花運(yùn)輸，能有效減輕乙烯促進(jìn)花材衰老的作用，延長(zhǎng)切花開(kāi)放時(shí)間。

3 乙烯在植物逆境響應(yīng)中的作用

在植物進(jìn)化過(guò)程中，為應(yīng)對(duì)各種逆境，演化出一套復(fù)雜的防御網(wǎng)絡(luò)。乙烯作為一種簡(jiǎn)單氣態(tài)分子，具有擴(kuò)散快、反應(yīng)靈敏等特點(diǎn)，在多種逆境脅迫中均具有重要地位，是植物體內(nèi)的一種快速響應(yīng)因子。乙烯對(duì)于植物的水分脅迫應(yīng)答有重要作用，在缺水、高溫、高鹽等環(huán)境下，植物細(xì)胞缺水產(chǎn)生干旱信號(hào)，使植物內(nèi)源乙烯產(chǎn)生量增加，并使植物的抗逆性得到提高[21]。

3.1 乙烯與溫度脅迫

低溫脅迫會(huì)導(dǎo)致許多植物的乙烯合成增強(qiáng)[22-23]。然而，Shi等報(bào)道乙烯可以負(fù)調(diào)控?cái)M南芥試管苗的抗凍性。擬南芥幼苗用乙烯前體ACC處理后表現(xiàn)出抗凍性，冷脅迫能夠促進(jìn)蛋白酶體介導(dǎo)的EBF1降解從而使EIN3更加穩(wěn)定，反過(guò)來(lái)又抑制CBF途徑[24]。下游轉(zhuǎn)錄因子EIN3通過(guò)與啟動(dòng)子中的特異性元件結(jié)合，負(fù)調(diào)控CBFs和A型擬南芥響應(yīng)調(diào)節(jié)因子ARR5、ARR7和ARR15的表達(dá)量。然而，在土壤中ACC增強(qiáng)了擬南芥幼苗的抗寒性[22]，它通過(guò)維持乙烯水平以促進(jìn)冷脅迫過(guò)程中COR基因的表達(dá)。在冷脅迫下，編碼乙烯轉(zhuǎn)錄因子的基因也被調(diào)控，例如乙烯反應(yīng)元件結(jié)合蛋白（EREBP）C1、C2、C3、WRKY TF（CaWRKY1A）。在煙草中，JEF3激活某些氧化基因的轉(zhuǎn)錄，以消除冷脅迫過(guò)程中產(chǎn)生的活性氧[25]。乙烯還調(diào)節(jié)冬小麥抗凍蛋白的積累[26]。乙烯對(duì)番茄的冷耐受能力具有正向調(diào)節(jié)作用。總之，有研究表明乙烯對(duì)抗凍性的影響可能具有物種特異性。熱脅迫下不同植物乙烯水平受到不同程度的調(diào)控。例如，在溫度為35 ℃時(shí)，小麥的乙烯水平受到抑制，但溫度為45 ℃時(shí)，在大豆中仍舊不受影響。高溫誘導(dǎo)生殖器官脫落與ACC水平升高有關(guān)。擬南芥中乙烯負(fù)調(diào)節(jié)熱脅迫。具有抑制乙烯信號(hào)的EIN突變體植物對(duì)熱的耐受性相對(duì)較高，表明EIN2負(fù)調(diào)控?cái)M南芥的耐熱性[27]。

3.2 乙烯與鹽脅迫

在鹽脅迫下乙烯或其前體ACC的生成量增加。擬南芥鹽脅迫下的轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果表明，大量的乙烯應(yīng)答基因的表達(dá)量發(fā)生改變[28]。利用擬南芥ACS7突變體發(fā)現(xiàn)，乙烯通過(guò)減弱的ABA信號(hào)負(fù)調(diào)控鹽脅迫[29-30]。然而，也有報(bào)道稱擬南芥乙烯水平的提高與耐鹽性的提高呈正相關(guān)[31-32]。絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）途徑激活乙烯生物合成所需的ACS基因，從而正向調(diào)節(jié)耐鹽性[29]。乙烯和鹽均能誘導(dǎo)上皮修復(fù)因子（ERF）基因的表達(dá)。ERF綁定到乙烯與脅迫響應(yīng)基因的啟動(dòng)子上的GCC和DRE/CRT順式作用元件[33]。信號(hào)應(yīng)答基因（SR1）是乙烯應(yīng)答基因，編碼鈣調(diào)蛋白結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子，參與極端溫度、鹽、傷害的應(yīng)激反應(yīng)[34]，在植物的鹽脅迫應(yīng)答中，乙烯起到快速傳遞環(huán)境信號(hào)的作用。高鹽條件會(huì)誘導(dǎo)乙烯合成，有報(bào)道指出，用ACC處理能提高擬南芥在高鹽環(huán)境下的存活率[35]。有多個(gè)乙烯通路中的因子參與了鹽脅迫應(yīng)答，Cao等發(fā)現(xiàn)過(guò)表達(dá)乙烯受體NTHK1能使煙草對(duì)鹽脅迫更加敏感[36]。另一個(gè)乙烯通路因子EIN3則被發(fā)現(xiàn)能增強(qiáng)幼苗對(duì)鹽脅迫的耐性，缺失EIN3的幼苗對(duì)鹽的耐受力顯著下降。

3.3 乙烯與干旱脅迫

在干旱條件下乙烯的生成與脫水速率呈正相關(guān)。在干旱脅迫下乙烯抑制ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，而ABA水平的增加抑制乙烯的產(chǎn)生[37]。總體而言，ABA與乙烯之間的相互作用依賴于植物的氧化脅迫程度。

3.4 乙烯和水澇脅迫

在水澇條件下植物光合作用的能力被限制，所以它們通過(guò)莖部伸長(zhǎng)浮出水面。乙烯對(duì)深水水稻生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，有利于植物適應(yīng)淹水情況。淹水會(huì)引起缺氧，并導(dǎo)致乙烯產(chǎn)量增加，最終使擬南芥中乙烯應(yīng)答基因如ERF/AP2家族的表達(dá)量上調(diào)。部分淹沒(méi)情況下SNORKELs（SK1、SK2）編碼AP2/EFS調(diào)節(jié)莖伸長(zhǎng)[38]。相反，在全部淹沒(méi)條件下乙烯誘導(dǎo)另一個(gè)ERF/AP2轉(zhuǎn)錄本SUB1A的表達(dá)[39]。SUB1A還限制活性氧（ROS）介導(dǎo)的應(yīng)激反應(yīng)[40]。轉(zhuǎn)錄因子RAP2.2和ERF73/HRE1也參與了乙烯依賴性的抗缺氧能力[41]。

3.5 乙烯和玻璃化

目前一般認(rèn)為，植物內(nèi)部水分代謝失去平衡、細(xì)胞過(guò)度吸水或者失水率降低是玻璃化發(fā)生與發(fā)展的關(guān)鍵[42]。在組織培養(yǎng)過(guò)程中過(guò)量的乙烯積累常常與玻璃化的發(fā)生有關(guān)。玻璃化發(fā)生過(guò)程中乙烯含量也會(huì)持續(xù)增加。玻璃化苗中常觀察到氣孔開(kāi)度減小[43]，導(dǎo)致失水率降低，而乙烯可以通過(guò)誘導(dǎo)保衛(wèi)細(xì)胞中H2O2含量的增加而使氣孔關(guān)閉，可能與玻璃化發(fā)生有關(guān)。另一方面，Qing等研究表明乙烯可以誘導(dǎo)Pip2-1發(fā)生磷酸化從而調(diào)控水分運(yùn)輸使擬南芥吸水能力增強(qiáng)，也可能是玻璃化發(fā)生的另一個(gè)原因[44]。

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