鄧惠清 唐燦明 劉正鑾


摘要:為了解陸地棉空間誘變第1代至第3代(SP1~SP3)的性狀變異情況,2007—2009年對搭載“實踐八號”衛星的2份陸地棉材料進行連續多代性狀考察,將誘變后代群體主要性狀的平均值、變異系數與對照群體進行比較。結果表明,誘變后代SP1~SP3衣分、鈴質量性狀的變異有逐代下降的趨勢,而纖維品質性狀的變異在SP3達到最大。SP3是突變體集中產生的主要時期,2個SP3群體中均出現了較多優質棉突變個體,其品質指標較原始品種有了顯著提升,表明空間誘變可能對改良棉纖維品質有較大正向作用。
關鍵詞:空間誘變;陸地棉;變異;“實踐八號”衛星;衣分;鈴質量;長度;比強度;馬克隆值
利用返回式衛星和高空氣球所能達到的空間環境對作物種子的誘變作用產生有益的變異,在地面選育新種質、新材料,培育新品種的育種途徑和方法,稱為空間誘變育種或航天育種[1]。我國是世界上少數幾個成功開展航天育種的國家之一,自1987年以來,利用返回式衛星、飛船、高空科學試驗氣球等運載工具開展了一系列相關試驗,培育出了糧棉油、蔬菜、瓜果等作物的一大批新種質資源和新品種[2]。棉花開展航天誘變育種起步相對較晚。喻樹迅等通過考察4個品種的SP1代發現,航天誘變有利于縮短中熟棉生育期,但不同品種之間有明顯差異,特殊變異單株果枝始節上升,結鈴性增強[3]。師維軍等發現,航天誘變對改善棉花品種的早熟性、衣分及纖維強度作用最大,不同品種不同性狀對航天誘變的反應程度及方向不同,航天誘變效應可持續到2代以后[4]。宋美珍等在對春棉和夏棉品種的航天誘變效應研究中發現,航天誘變處理能引起棉株生育性狀發生變化,誘變對纖維比強度、伸長率、馬克隆值作用較大,對長度、整齊度作用相對較小,產量性狀變異程度有逐代下降的趨勢[5]。李建彬等通過連續2年對誘變材料進行觀察,發現航天誘變對株高、葉綠素含量有明顯正向作用,對鈴質量、衣分具有負作用,誘變后代的纖維長度、馬克隆值的變異朝著高支紗方向變化,而比強度則呈下降趨勢[6]。彭振等通過對航天誘變處理后的10個棉花品種進行DNA分子標記檢測表明,航天誘變處理能夠誘導棉花產生變異,并且通過選擇可以獲得新種質[7]。江蘇省太倉市棉花育種中心的2個常規陸地棉品種(系)參加了“實踐八號”空間搭載試驗,本研究對誘變后代群體第1代至第3代(SP1~SP3)的變異特點作初步分析,為以后相關研究提供參考。
1 材料與方法
1.1 供試材料
蘇棉16號和太8033等2個陸地棉品種(系),均由江蘇省太倉市棉花育種中心選育提供。供試種子分成2份,1份用于空間誘變處理,另1份用作地面對照(CK)。試驗種子于2006年9月9日搭載“實踐八號”衛星上天,在太空運行15 d后落地回收。
1.2 試驗方法
2007年在江蘇省太倉市棉花育種中心試驗基地以 3 ∶ 1 比例間比排列種植SP1和對照。棉鈴成熟吐絮后以單株為單位收取種子,對照材料按同樣的方法進行。2008年選取2007年單株材料種植成株行(SP2),每6行設置1行對照。9—10月在每個株行中選擇若干單株,以單株為單位收取棉樣,分別測定衣分與鈴質量,同時將皮棉試樣送農業農村部棉花品質監督檢驗測試中心完成品質檢測(HVICC標準)。2009年從2008年每個株行中分別選擇若干單株材料種植成株行(SP3),具體試驗方法與2008年相同。
試驗栽培采用營養缽育苗移栽方式,于每年4月上旬播種,5月中旬移栽,按常規大田豐產栽培技術管理,種植密度為3萬株/hm2。
1.3 數據處理
采用Excel 2003 和DPS 14.50[8]軟件進行統計分析。
2 結果與分析
2.1 衣分與鈴質量
對分別占SP1群體73.0%和67.8%的595個蘇棉16單株材料和433個太8033單株材料進行考察,結果發現,SP1個體衣分、鈴質量性狀的變異幅度明顯增大,總體變異系數均高于對照材料(表1)。通過平均數顯著性檢測發現,太8033誘變群體的衣分平均值比對照低8.70%,達極顯著水平,鈴質量平均值比對照低3.56%,但不顯著;蘇棉16衣分平均值比對照低1.30%,達顯著水平,鈴質量平均值同對照相比無顯著差異。這表明空間誘變的第1代與原始材料相比就出現了變化,總體趨勢是衣分降低、鈴質量變小,其中衣分變異顯著。
SP2個體的衣分、鈴質量性狀的變幅較SP1變小,但總體變異系數仍高于對照材料(表1)。平均數顯著性檢測表明,2個材料SP2誘變群體的衣分、鈴質量平均值與對照相比均無顯著差異。從總體上看,SP2群體的變異較SP1有所降低。
SP3除太8033鈴質量變幅較SP2變小,其他的都較SP2增大;而變異系數除了蘇棉16的鈴質量,其他的均低于SP2。這表明SP3群體這些性狀的變異在總體上較SP2有所降低,但出現了有較大變異程度的突變個體。平均數顯著性檢測結果表明,太8033衣分平均值比對照低1.30%,達顯著水平,鈴質量平均值比對照增5.10%,達極顯著水平;蘇棉16的衣分平均值比對照低3.32%,達極顯著水平,而鈴質量平均值同對照相比無顯著差異。
綜合來看,誘變后代SP1~SP3衣分、鈴質量性狀的變異在總體上有逐代下降的趨勢,但SP3突變個體的變幅要超過SP2個體。誘變后代SP1~SP3衣分的變異系數相對要低于鈴質量,但除了SP2,其余2代的平均值均較其原始品種顯著降低。
2.2 纖維品質
隨機選取分別占SP1群體37.1%和26.3%的302個蘇棉16和168個太8033單株皮棉試樣進行纖維品質測定,結果發現,SP1材料除了蘇棉16的纖維長度平均值比對照顯著低1.54%,其他的總體平均值均比對照大但不顯著(表2)。2個SP1群體纖維品質變異系數均表現為長度<比強度<馬克隆值,其中太8033相對略高。與對照材料相比,太8033纖維比強度、馬克隆值的變異系數增大,而蘇棉16總體變化不明顯。這表明空間誘變處理對SP1不同品種纖維品質性狀的影響有差異。
SP2纖維長度、比強度、馬克隆值的變異系數均高于對照。SP2纖維長度變異系數高于SP1,比強度和馬克隆值的變異系數低于SP1。平均數顯著性檢測結果顯示,SP2太8033纖維長度平均值比對照增3.41%,達極顯著水平;蘇棉16馬克隆值平均值比對照降低4.47%,達極顯著水平;其他與對照相比差異均不顯著。從總體上看,SP2纖維品質的變異程度與SP1基本一致,但不同品種之間表現有差異。
SP3除太8033纖維長度的變異系數低于SP2,其余均高于SP2。SP3纖維比強度的變異幅度較SP2明顯大。SP3蘇棉16比強度在35 cN/tex以上的單株試樣占檢測單株總數的48.4%,38 cN/tex以上的占總數11.6%;太8033中比強度在35 cN/tex以上的占檢測總數的39.7%,38 cN/tex以上的占總數的7.7%。其中,太8033中有2份單株試樣達到了4A(長絨棉)標準[主要指標:長度33.0~36.9 mm,比強度≥36 cN/tex,馬克隆值3.5~4.2][9]。通過平均數顯著性檢測發現,SP3群體的纖維長度、比強度、馬克隆值與對照相比均出現極顯著差異,其中太8033纖維長度平均值比對照高5.07%,比強度比對照高10.80%,馬克隆值比對照低7.56%;蘇棉16纖維長度平均值比對照高5.26%,比強度比對照高8.71%,馬克隆值比對照低5.66%。
綜合來看,誘變后代SP1~SP3纖維品質變異系數均表現為長度<比強度<馬克隆值,SP1與SP2變異系數基本一致,而SP3有增大趨勢。SP3纖維品質較原始品種有了顯著提升,主要表現為長度變長、 比強度變大、馬克隆值變小,尤其是有較大一部分個體的纖維比強度出現了增大變異,出現了較多具有3A、4A(長絨棉)[9]品質變異的個體。SP3的2個群體表現基本一致,表明空間誘變可能對改良棉纖維品質有較大的正向作用,在誘變后代中較易篩選出符合高品質棉標準的突變個體。
3 討論與結論
3.1 空間誘變處理能誘發棉花的產量和品質性狀產生變異
通過誘變育種創造突變體,特別是創造主要農藝性狀表現優良的變異是棉花育種的一項重要研究內容。目前,應用在棉花育種上的主要物理誘變方法有鈷源、離子束等[10-12]。衛星搭載空間環境誘變是一個有效創造變異的方法,2006年組織實施的“實踐八號”衛星搭載試驗已取得重要進展,在多個作物上成功開展了相關研究[13-17]。棉花的鈴質量、衣分、纖維長度、比強度等性狀遺傳率較高[18],對這些性狀進行考察,有利于探明棉花空間誘變后代變異規律。
本研究表明,棉花種子經“實踐八號”衛星搭載后,誘變后代的產量和纖維品質性狀均發生了變化,出現了多種類型的突變體。SP3是群體變異較大、突變體出現較多的時期。SP3纖維品質變異不僅程度大,而且范圍廣,同時,篩選出的優質突變體一般具有較好的產量性狀,這對于克服優質棉育種長期面臨的纖維優質與高產的負相關困難有著重要意義[19-22]。SP3纖維品質變異2個群體表現基本一致,表明空間誘變可能對改良棉纖維品質有較大的正向作用,但由于此次試驗品種較少,空間誘變的這種改良作用是否具有普遍性還須作進一步驗證。
3.2 棉花空間誘變后代選育方法探討
空間誘變育種是篩選并固定優良變異的過程。后代群體的性狀變異規律是確定具體選育方法的主要依據。本研究中2份試驗材料在不同性狀上的變異程度有所差異,但總體上SP3是變異集中產生的主要時期。因此,SP1除個別特殊變異材料外可采取混收。SP2可采用系譜法選擇優良變異單株,但選擇面宜寬,選擇強度不宜過大,中選概率一般應高于8%~10%。SP3要加強對優異單株材料的選擇,重點考察性狀出現變異的優良株行。SP1、SP2應側重于對衣分、鈴質量等性狀的篩選,SP3著重對纖維品質進行選擇,同時要兼顧衣分、鈴質量等產量性狀的表現。采用系譜法對誘變后代進行選擇,能夠在控制和減少工作量的基礎上,快速選出綜合性狀優良的新材料,同時也有可能會丟失部分農藝性狀不夠理想但具有研究價值和特異性狀的突變體。因此,在篩選后代優異個體時應不忽視對特殊變異材料的選擇,要盡量擴大選育群體,尤其是早代的混收群體。
本研究中對早代選出的優良突變體進行了3~5代系選,獲得了性狀純合、產量與品質表現突出的新品系。洪梅等研究認為,空間誘變育種可以較大程度提高育種效率[23],這與本研究結果一致。空間誘變處理能產生常規條件下難以獲得的優良變異類型,是培育棉花新種質和新品種的一個高效途徑。
參考文獻:
[1]劉錄祥,鄭企成. 空間誘變與作物改良[J]. 中國核科技報告,1997 (增刊1):475-485.
[2]溫賢芳,張 龍,戴維序,等. 天地結合開展我國空間誘變育種研究[J]. 核農學報,2004,18(4):241-246.
[3]喻樹迅,范術麗,原日紅,等. 棉花航天誘變試驗初報[J]. 中國棉花,1998,25(11):11-13.
[4]師維軍,李雪源,徐利民,等. 棉花品種航天誘變研究[J]. 新疆農業大學學報,1999,22(1):73-76.
[5]宋美珍,喻樹迅,范術麗,等. 棉花航天誘變的農藝性狀變化及突變體的多態性分析[J]. 中國農業科技導報,2007,9(2):30-37.
[6]李建彬,洪亞輝,周樹良,等. 棉花種子航天搭載主要經濟與農藝性狀變異的研究[J]. 湖南農業科學,2008 (1):25-26,31.
[7]彭 振,宋美珍,喻樹迅,等. 棉花航天誘變敏感材料的篩選及多態性分析[J]. 棉花學報,2010,22(4):312-318.
[8]唐啟義. DPS數據處理系統[M]. 3版. 北京:科學出版社,2013:61-86.
[9]楊偉華,許紅霞,王延琴,等. 優質棉的定義及其評價方法解讀[J]. 中國棉花,2008,35(10):2-4.
[10]Yu Y J,Wu L J,Wu Y J,et al. The damaging effects of nitrogen ion beam implantation on upland cotton (Gossypium hirsutum L.) pollen grains[J]. Nuclear Instruments and Methods in Physics Research B(Beam Interactions with Materials and Atoms),2008,266(18):3959-3967.
[11]Yue J Y,Wu L J,Wu Y J,et al.Alpha-particles and 60Coγ-rays have different biological effects on upland cotton (Gossypium hirsutum L.)pollen grains[J]. Journal of Agricultural Science,2012,4(3):145-162.
[12]岳潔瑜,楊郁文,于艷杰,等. N+離子注入陸地棉花粉對胚珠DNA及M1代cDNA表達的影響[J]. 核農學報,2009,23(1):54-59.
[13]劉 潔. 我國實踐8號航天育種工程取得階段性重要進展[J]. 中國航空,2009(10):15.
[14]劉錄祥,郭會君,趙林姝,等. 植物誘發突變技術育種研究現狀與展望[J]. 核農學報,2009,23(6):1001-1007.
[15]吳德志,劉永柱,郭 濤,等. 實踐八號育種衛星搭載秈稻的誘變效應研究[J]. 核農學報,2010,24(2):209-213.
[16]張采波,吳章東,徐冬平,等. 玉米空間誘變后代SP4選系配合力效應分析[J]. 遺傳,2013,35(7):903-912.
[17]李 鵬,孫明柱,張鳳云,等. 小麥空間誘變抗寒性突變體的初步研究[J]. 中國農學通報,2011,27(27):70-74.
[18]潘家駒. 棉花育種學[M]. 北京:中國農業出版社,1998:90-93.
[19]湯飛宇,程 錦,黃文新,等. 高品質陸地棉復交品系主要經濟性狀變異與相關分析[J]. 作物雜志,2008(5):47-49.
[20]徐 鵬,張 偉,萬素梅,等. 阿拉爾墾區常規棉和雜交棉產量與纖維品質性狀比較[J]. 江蘇農業科學,2019,47(8):82-86.
[21]楊六六,劉惠民,曹美蓮,等. 棉花產量和纖維品質性狀的遺傳研究[J]. 棉花學報,2009,21(3):179-183.
[22]鄭巨云,王俊鐸,艾先濤,等. 陸地棉產量與纖維品質性狀的遺傳相關分析[J]. 新疆農業科學,2013,50(6):995-1002.
[23]洪 梅,李詩林,吐爾遜·吐爾洪,等. 太空誘變創制優異海島棉資源[J]. 新疆農業科學,2015,52(7):1308-1315.張建桃,葉劍云,曾 莉,等. 柑橘黃龍病苗木微波加熱試驗研究[J]. 江蘇農業科學,2020,48(12):75-79.