2014 年冬季西太平洋雅浦海山與大洋海域 大型浮游動(dòng)物群落比較研究*

陶振鋮 王延清 金 鑫 李超倫 ,

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266237; 3. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 工程技術(shù)部 青島 266071; 4. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 深海極端環(huán)境與生命過(guò)程研究中心 青島 266071; 5. 中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071; 6. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049)

作為海洋學(xué)研究的重點(diǎn)海域, 西太平洋海域被認(rèn)為是全球海洋生物種源中心, 許多海洋生物類(lèi)群的最高物種多樣性都出現(xiàn)于該海域(林茂等, 2011), 并且該海域的浮游動(dòng)物豐度、分布、群落結(jié)構(gòu)等與海流、溫度、溶解氧等環(huán)境因子都密切相關(guān)(Tittensor et al, 2010; 代魯平等, 2014; 李學(xué)剛等, 2017)。海山一般是指深海大洋中位于水面以下且高度大于1000m的隆起地形(Menard, 1964; Epp et al, 1989; Rogers, 2018)。全球大洋中分布著超過(guò)15 萬(wàn)座海山, 海山被認(rèn)為是“地球上人類(lèi)最不了解的生物棲息地”之一, 作為深海大洋中獨(dú)特的生境, 海山有著特定的地理學(xué)特征和水文條件, 影響著周邊棲息的海洋生物, 也使其成為海洋生物多樣性研究的熱點(diǎn)地區(qū)(Yesson et al, 2011; 汪品先, 2013; Rogers, 2018)。

浮游動(dòng)物是海洋中生物量最大的生物類(lèi)群, 在海洋食物鏈中處于承上啟下的中樞地位, 它們攝食浮游植物, 自身又是魚(yú)類(lèi)等高級(jí)攝食者的餌料, 它們還是海洋生物泵的主要組成部分, 在海洋食物網(wǎng)和全球生物地球化學(xué)循環(huán)中起著至關(guān)重要的關(guān)鍵作用(Beaugrand et al, 2003, 2010; Ware et al, 2005; Behrenfeld et al, 2006; Turner, 2015)。浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、種群組成和數(shù)量的變化, 反映著整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài), 尤其是浮游動(dòng)物的關(guān)鍵種和功能群又起著控制生態(tài)系統(tǒng)全局的作用(Sun et al, 2010)。根據(jù)個(gè)體大小一般將浮游動(dòng)物劃分為微型、小型、中型、大型和巨型五類(lèi)(Dussart, 1965; 鄭重等, 1984; Harris, 2000)。Ware 等(2005)認(rèn)為大型浮游動(dòng)物是許多幼魚(yú)和成年經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)的重要食物。Sun 等(2010)將黃海生態(tài)系統(tǒng)中的浮游動(dòng)物分為6 個(gè)功能群, 其中大型磷蝦類(lèi)等大型甲殼類(lèi)浮游動(dòng)物是浮游動(dòng)物的主要貢獻(xiàn)者, 可占到總生物量的73%。關(guān)于大型浮游動(dòng)物的生態(tài)作用和地位, 早期研究主要集中在數(shù)量多且體格強(qiáng)壯的大型橈足類(lèi)等甲殼類(lèi)動(dòng)物, 而對(duì)體形更大的磷蝦類(lèi)、端足類(lèi)等則研究相對(duì)較少。近些年, 關(guān)于海山區(qū)大型底棲生物和生源要素方面的研究取得了較多進(jìn)展(Yesson et al, 2011; Stocks et al, 2012; 張均龍等, 2013), 但針對(duì)海山區(qū)浮游生物方面的研究尚少(張武昌等, 2014)。本文的研究對(duì)象是體長(zhǎng)超過(guò)2mm 的大型浮游動(dòng)物, 主要包括磷蝦類(lèi)、端足類(lèi)、十足類(lèi)、被囊類(lèi)、多毛類(lèi)、頭足類(lèi)、小型水母和仔稚魚(yú)等, 通過(guò)分析2014 年冬季大型浮游動(dòng)物在西太平洋雅浦海山區(qū)和大洋海域的物種組成、豐度和分布, 比較兩個(gè)海域浮游動(dòng)物群落的差異, 進(jìn)而分析海山對(duì)浮游動(dòng)物群落的影響, 以期為系統(tǒng)研究西太平洋海洋生態(tài)系統(tǒng)提供支持。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間、海域及站位設(shè)置

2014 年12 月3 日—2015 年1 月7 日, 搭乘“科學(xué)”號(hào)海洋科學(xué)綜合考察船從山東青島出發(fā)對(duì)西太平洋雅浦海山區(qū)進(jìn)行了綜合調(diào)查。在位于熱帶西太平洋暖池區(qū), 鄰近雅浦島弧和海溝的Y3 海山設(shè)計(jì)兩條走向分別為西北—東南和東北—西南的調(diào)查斷面, 共計(jì)15 個(gè)調(diào)查站位, 其中Y3-0 站水深最淺(295m), 位于海山山頂位置, 是兩條斷面的交匯站位; 返程途中設(shè)計(jì)一條從西太平洋暖池區(qū)到黑潮源區(qū)的橫跨北赤道流區(qū)的大洋生態(tài)大斷面, 共計(jì)進(jìn)行了9 個(gè)定點(diǎn)站位的綜合調(diào)查, 具體調(diào)查海域及調(diào)查站位見(jiàn)圖1。

圖1 西太平洋Y3 海山區(qū)與大洋海域調(diào)查站位圖 Fig.1 Sampling stations in the western Pacific Ocean and seamount Y3 area

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)和浮游動(dòng)物樣品現(xiàn)場(chǎng)采集

調(diào)查站位的溫度、鹽度和葉綠素?zé)晒獾拳h(huán)境參數(shù)的測(cè)定獲取, 以及不同水層海水的采集均由CTD(SBE-911 plus, SEA-BIRD ELECTRONICS INC., USA)現(xiàn)場(chǎng)完成。用于測(cè)定葉綠素a 濃度的海水水樣采自表層、30、75、100、150 和200m。水樣采集后, 將2000mL 水樣過(guò)濾到Whatman GF/F 濾膜(0.70μm) 上, 然后立即保存在-20°C 冰箱內(nèi)。葉綠素的測(cè)定先經(jīng)90%丙酮溶液在≤4°C 條件下萃取24h, 然后用Turner Designs 熒光計(jì)測(cè)定葉綠素a 濃度(Parsons et al, 1984; 張文靜等, 2016)。根據(jù)Satapoomin 等(2004)的方法, 將各水層的葉綠素a 濃度進(jìn)行梯形積分, 得出每個(gè)站位的葉綠素a 濃度。

浮游動(dòng)物樣品的采集和室內(nèi)處理均根據(jù)《GB/T12763.6-2007 海洋調(diào)查規(guī)范》完成。采樣期間, 船舶排放等非自然因素影響輕微, 不影響樣品和數(shù)據(jù)的可靠性。考察過(guò)程中無(wú)特殊垃圾物質(zhì)產(chǎn)生, 具有較高的安全性和環(huán)保性。調(diào)查中采集大型浮游動(dòng)物的網(wǎng)具為標(biāo)準(zhǔn)浮游動(dòng)物大網(wǎng)(網(wǎng)口直徑 80cm, 網(wǎng)目孔徑0.50mm)。取樣時(shí)由水深200m 垂直拖曳至表層, 浮游動(dòng)物網(wǎng)口懸掛數(shù)字流量計(jì)(HYDROBIOS, GERMANY)以測(cè)量采樣濾水體積。樣品用5%的中性甲醛溶液(最終濃度)固定保存。將同步采集的另一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)浮游動(dòng)物大網(wǎng)樣品一次性通過(guò)2000、1000 和500μm 分樣篩, 進(jìn)行分級(jí)過(guò)濾, 然后將每個(gè)粒級(jí)的浮游動(dòng)物分別過(guò)濾到已稱(chēng)重的Whatman GF/C(直徑47mm, 孔徑2μm)濾膜上, 濾膜放入離心管內(nèi), 保存于-20°C 冰箱內(nèi)。由于惡劣天氣等現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查中不可預(yù)見(jiàn)的原因, 海山區(qū)Y3-5 站的分級(jí)生物量未能完成。整個(gè)調(diào)查航次結(jié)束后, 回到實(shí)驗(yàn)室內(nèi), 甲醛固定樣品在體視顯微鏡(Nikon SMZ745, JAPAN)下進(jìn)行全樣鑒定和計(jì)數(shù); 浮游動(dòng)物分級(jí)生物量樣品置于通風(fēng)干燥箱, 在60°C 下通風(fēng)干燥48h 以上至恒重, 然后稱(chēng)量計(jì)算每個(gè)粒級(jí)浮游動(dòng)物的干重生物量。本研究所涉及的浮游動(dòng)物豐度單位為ind/m3, 生物量單位為mg/m3。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)調(diào)查海域的大型浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)(Shannon-wiener index, H′)、Pielou 均勻度指數(shù)(Evenness index, J′)、各物種/類(lèi)群的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)和S?rensen 相似性系數(shù)(Coefficient of similarity, Sc) 進(jìn)行計(jì)算分析。 多樣性指數(shù)利用公式H′=-SUM(Pi×ln(Pi))計(jì)算, 均勻度指數(shù)利用公式J′ = H′/ln(S)計(jì)算, 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)利用公式 Y=ni/N×fi計(jì)算, 群落相似度系數(shù)利用公式 Sc=2C/(A+B)×100%計(jì)算(S?rensen, 1948)。上述公式中的ni為第i 種在所有站位出現(xiàn)的豐度, N 為所有站位出現(xiàn)的總豐度, fi為第i 種在所有站位出現(xiàn)的頻率, S為調(diào)查海域采集到的所有物種總數(shù), A 為海山區(qū)物種數(shù), B 為大洋海域物種數(shù), C 為兩個(gè)海域共有物種數(shù), Pi=ni/N。當(dāng)Y＞0.02 時(shí), 將該物種/類(lèi)群作為該海域的優(yōu)勢(shì)種/類(lèi)群(徐兆禮等, 1989)。

調(diào)查海域的溫度、鹽度、葉綠素a 濃度和浮游動(dòng)物分布圖均采用Ocean Data View 軟件完成。利用IBM SPSS Statistics 20 和PAST 軟件對(duì)浮游動(dòng)物豐度與環(huán)境因子(溫度、鹽度和葉綠素a 濃度)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析和主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)。

2 結(jié)果

2.1 海山區(qū)和大洋海域的環(huán)境參數(shù)分布特征

2014 年冬季, 西太平洋雅浦Y3 海山區(qū)和大洋海域0—200m 水層的表層溫度、200m 層溫度、表層鹽度、200m 層鹽度、平均溫度、平均鹽度和葉綠素a濃度的水平分布情況見(jiàn)圖2。調(diào)查海域的溫度、鹽度及葉綠素a 濃度的垂直分布情況見(jiàn)張文靜等(2016)。

海山區(qū)調(diào)查海域的表層溫度范圍為 28.95—29.27°C, 200m 層溫度為11.32—13.50°C, 表層鹽度和200m 層鹽度范圍分別為33.70—33.99 和34.46—34.58。受海山地形影響, 海山區(qū)的海水表層溫度和200m 層溫度均呈現(xiàn)山頂高、周邊低的趨勢(shì); 而海水表層鹽度和 200m 層鹽度的分布趨勢(shì)則不盡相同, 表層鹽度從海山西北側(cè)向東南側(cè)逐漸升高趨勢(shì), 200m 層鹽度的分布則是南高北低。整個(gè)海山區(qū)調(diào)查海域0—200m 的平均溫度和平均鹽度均是在海山西南部海域較低。海山區(qū)0—200m 整個(gè)水柱的葉綠素a 濃度呈現(xiàn)海山東西兩側(cè)高, 山頂和南北兩側(cè)低的分布趨勢(shì), 葉綠素a 濃度范圍為0.032—0.086mg/m3, 最高值出現(xiàn)在海山區(qū)最西面的Y3-7 站, 整個(gè)海山區(qū)的平均葉綠素a 濃度為0.054mg/m3。大洋調(diào)查海域的表層溫度為 24.54—29.14°C, 呈現(xiàn)南高北低的趨勢(shì), 200m 層溫度、表層鹽度和200m 層鹽度的分布趨勢(shì)與表層溫度正好相反, 總體上均呈南低北高的趨勢(shì), 范圍分別為12.86—20.62°C、33.81—34.83 和34.43—34.92, 且表層鹽度的變化幅度要大于 200m層鹽度。大洋海域靠近海山區(qū)的站位150m 以下有明顯的底層冷水入侵現(xiàn)象, 但是, 從每個(gè)大洋站位0—200m 水柱的平均溫度和平均鹽度圖可以看出, 平均溫度和平均鹽度的高值都出現(xiàn)在大洋調(diào)查斷面的中間站位海域。大洋調(diào)查海域的葉綠素a 濃度范圍為 0.031—0.070mg/m3, 葉綠素 a 最高值出現(xiàn)在DY10 站, 整個(gè)大洋調(diào)查斷面的平均葉綠素a 濃度為0.048mg/m3。

比較兩個(gè)海域的溫度、鹽度和葉綠素a 濃度可以發(fā)現(xiàn), 海山區(qū)的葉綠素a 濃度要略高于大洋海域, 然而, 兩個(gè)海域的海水溫度和鹽度差異較大。雖然, 海山區(qū)的表層水溫要高于大洋調(diào)查海域, 但是, 受海山區(qū)地形和雅浦海溝深層低溫高鹽水的影響, 海山區(qū)200m層水溫和平均溫度均低于大洋海域, 而200m層鹽度則要高于大洋海域。

圖2 2014 年冬季西太平洋Y3 海山區(qū)與大洋海域溫度(℃)、鹽度和葉綠素a 濃度(mg/m3)的水平分布 Fig.2 Horizontal distribution of seawater temperature (°C), salinity and chlorophyll a concentration (mg/m3) of the western Pacific Ocean and seamount Y3 area in winter 2014

2.2 海山區(qū)和大洋海域大型浮游動(dòng)物群落物種組成

2014 年冬季, 利用標(biāo)準(zhǔn)浮游動(dòng)物大網(wǎng)在西太平洋雅浦Y3 海山區(qū)和大洋海域采集到磷蝦類(lèi)、端足類(lèi)、十足類(lèi)、被囊類(lèi)、多毛類(lèi)、頭足類(lèi)、小型水母和仔稚魚(yú)等大型浮游動(dòng)物共計(jì)25 種/類(lèi)群(表1), 其中磷蝦類(lèi)9 種/類(lèi), 占種類(lèi)組成的36.0%, 端足類(lèi)7 種, 占種類(lèi)組成的28.0%, 十足類(lèi)2 種。海山區(qū)和大洋區(qū)均采集到19 個(gè)物種/類(lèi)群, 兩個(gè)海域的共有物種/類(lèi)群共計(jì)13 個(gè), 分別是磷蝦的各期幼體、尖額磷蝦、彎臂磷蝦、手磷蝦、蠻、路、瑩蝦、櫻蝦、被囊類(lèi)、仔稚魚(yú)和小型水母等。兩個(gè)海域的大型浮游動(dòng)物群落物種組成存在差異, 群落相似度系數(shù)為68.4%。海山區(qū)的大型浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種/類(lèi)群依次為磷蝦早期幼體、磷蝦中期幼體(F1—F3)、磷蝦后期幼體(F4—未成體)、尖額磷蝦和蠻, 優(yōu)勢(shì)度分別是0.266、0.212、0.212、0.025 和0.023; 大洋海域的大型浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種/類(lèi)群依次為磷蝦后期幼體、手磷蝦、蠻、尖額磷蝦和瑩蝦, 優(yōu)勢(shì)度分別是0.411、0.077、0.067、0.064 和0.056。海山區(qū)大型浮游動(dòng)物的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分別是為1.934 和0.657, 大洋海域的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都高于海山區(qū), 分別為2.032和0.690。

表1 2014 年冬季西太平洋Y3 海山區(qū)與大洋海域采集到的大型浮游動(dòng)物物種/類(lèi)群名錄 Tab.1 Macrozooplankton species/groups in the western Pacific Ocean and seamount Y3 area in winter 2014

2.3 海山區(qū)和大洋海域大型浮游動(dòng)物豐度、生物量和分布

2014 年冬季, 在西太平洋雅浦Y3 海山區(qū)采集到的大型浮游動(dòng)物的平均豐度為0.65ind/m3, 最大豐度(1.64ind/m3)出現(xiàn)在海山最北面的Y3-6 站; 大型浮游動(dòng)物在大洋海域的平均豐度為0.61ind/m3, 最大豐度(1.28ind/m3)出現(xiàn)在DY 斷面最南端的DY12 站(圖3)。海山區(qū)五個(gè)優(yōu)勢(shì)物種/類(lèi)群的豐度總和占到海山區(qū)總豐度的86.6%, 大洋海域五個(gè)優(yōu)勢(shì)物種/類(lèi)群的豐度總和占到大洋海域總豐度的78.1%。

圖3 西太平洋Y3 海山區(qū)(a)和大洋海域(b)大型浮游動(dòng)物總豐度(ind/m3)的水平分布 Fig.3 Horizontal distribution of macrozooplankton abundances (ind/m3) in the western Pacific Ocean and seamount Y3 area

在分級(jí)生物量方面, 雅浦Y3 海山區(qū)14 個(gè)站位的浮游動(dòng)物大網(wǎng)平均生物量為0.86mg/m3, 最大生物量(1.92mg/m3)出現(xiàn)在海山區(qū)最西面的Y3-7 站; 其中體長(zhǎng)在 2mm 以上的大型浮游動(dòng)物生物量平均值為0.28mg/m3, 最大值(0.57mg/m3)同樣出現(xiàn)在Y3-7 站。在整個(gè)海山區(qū)所有調(diào)查站位中, 大型浮游動(dòng)物生物量在浮游動(dòng)物總生物量中的平均占比為34.25%。在西太平洋大洋海域的9 個(gè)站位中, 浮游動(dòng)物大網(wǎng)平均生物量為1.10mg/m3, 最大生物量(2.61mg/m3)出現(xiàn)在DY3 站; 其中體長(zhǎng)在2mm 以上的大型浮游動(dòng)物生物量平均值為0.52mg/m3, 最大值(1.76mg/m3)同樣出現(xiàn)在DY3 站; 大洋海域大型浮游動(dòng)物生物量在浮游動(dòng)物總生物量中的平均占比為42.53%(圖4)。

雖然, 雅浦Y3 海山區(qū)的大型浮游動(dòng)物群落在豐度和生物量都要高于西太平洋大洋海域, 但是, 大洋海域的大型浮游動(dòng)物生物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和生物量占比都要高于海山區(qū)。

2.4 海山區(qū)和大洋海域大型浮游動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)種/類(lèi)群的豐度和分布

海山區(qū)和大洋海域的大型浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種/類(lèi)群不盡相同, 兩個(gè)海域共有的優(yōu)勢(shì)物種/類(lèi)群是磷蝦后期幼體、尖額磷蝦和蠻。海山區(qū)和大洋海域主要大型浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的豐度和分布情況見(jiàn)圖5。

磷蝦后期幼體作為兩個(gè)海域共有的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群, 在海山區(qū)的平均豐度和最大豐度分別為 0.16 和0.68ind/m3, 主要分布在海山區(qū)的山頂及北側(cè)海域; 在大洋海域, 磷蝦后期幼體的平均豐度和最大豐度分別為0.25 和0.85ind/m3, 高豐度磷蝦后期幼體主要分布在南部海域及鄰近海山區(qū)海域。尖額磷蝦作為海山區(qū)的主要磷蝦優(yōu)勢(shì)種主要分布在海山區(qū)的東側(cè)水深小于1800m 的Y3-0、Y3-4-1、Y3-5、Y3-12 和Y3-13等五個(gè)站位, 最大豐度(0.30ind/m3)出現(xiàn)在山頂?shù)腨3-0 站。在大洋海域, 尖額磷蝦分布較為分散, 只在DY1、DY3、DY8 和DY10 等四個(gè)站位采集到, 最大豐度為0.34ind/m3, 出現(xiàn)在大洋調(diào)查海域最北面距離陸地最近的DY1 站。蠻在海山區(qū)的分布情況則跟尖額磷蝦形成了互補(bǔ), 主要分布在海山山頂及其西側(cè)海域, 東側(cè)海域未采集到, 其在海山區(qū)的平均豐度和最大豐度分別為0.02 和0.07ind/m3, 最大豐度出現(xiàn)在海山西側(cè)的Y3-8 站(水深2174m)。在大洋海域的9個(gè)站位中均采集到蠻, 平均豐度和最大豐度分別為0.04 和0.09ind/m3, 最大豐度的分布情況跟尖額磷蝦類(lèi)似, 同樣出現(xiàn)在DY1 站。手磷蝦是大洋海域的第二優(yōu)勢(shì)種, 也是大洋區(qū)獨(dú)有的優(yōu)勢(shì)種, 除DY9 站外, 其他8 個(gè)站都有采集到, 平均豐度為0.05ind/m3, 最大豐度為0.15ind/m3, 也出現(xiàn)在DY1 站。

圖4 西太平洋Y3 海山區(qū)和大洋海域浮游動(dòng)物生物量(mg/m3)的水平分布 Fig.4 Horizontal distribution of zooplankton biomass (mg/m3) in the western Pacific Ocean and seamount Y3 area

圖5 西太平洋Y3 海山區(qū)和大洋海域大型浮游動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)種/類(lèi)群豐度(ind/m3)的水平分布 Fig.5 Horizontal distribution of dominant macrozooplankton species/groups abundances (ind/m3) in the western Pacific Ocean and seamount Y3 area

2.5 海山區(qū)和大洋海域大型浮游動(dòng)物分布與環(huán)境因子的關(guān)系

通過(guò)對(duì)大型浮游動(dòng)物豐度與環(huán)境因子(溫度、鹽度和葉綠素a 濃度)的相關(guān)性分析可以看出, 2014 年冬季雅浦 Y3 海山區(qū)的大型浮游動(dòng)物總豐度僅與200m 層鹽度存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.05, n=15), 與表層溫度、表層鹽度、200m 層溫度和葉綠素a 濃度等環(huán)境因子均不存在顯著的相關(guān)關(guān)系; 磷蝦各期幼體的總豐度亦與200m 層鹽度存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.05, n=15); 蠻的豐度與表層鹽度和200m層鹽度均呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.01, n=15)。在大洋海域各參數(shù)的相關(guān)性分析方面, 只發(fā)現(xiàn)大型浮游動(dòng)物總豐度與平均溫度存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.01, n=9)。

鑒于海山區(qū)主要優(yōu)勢(shì)種/類(lèi)群豐度總和在大型浮游動(dòng)物中占比超過(guò)了80%, 將海山區(qū)大型浮游動(dòng)物群落五個(gè)優(yōu)勢(shì)種/類(lèi)群的豐度及主要環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析(圖6a)。結(jié)果表明, 前4 個(gè)主成分的初始特征值的累積方差占到12 個(gè)成分(磷蝦早期幼體、中期幼體、后期幼體、尖額磷蝦、蠻、表層溫度、200m 層溫度、表層鹽度、200m 層鹽度、平均溫度、平均鹽度和葉綠素a 濃度)解釋的總方差的75.5%。在第一主成分矩陣中, 200m 層鹽度的主成分載荷(絕對(duì)值)最高(-0.891), 尖額磷蝦的主成分載荷(絕對(duì)值)最低(-0.121), 其他成分的載荷分別是表層鹽度為-0.839、表層溫度為0.633、平均溫度為-0.413、平均鹽度為0.350、200m 層溫度為-0.167、葉綠素a 濃度為-0.258, 第二、三和四主成分矩陣中主成分載荷(絕對(duì)值)最高的依次為平均鹽度(0.745)、200m 層溫度(0.906)和表層溫度(-0.580)。此外, 海山區(qū)的表層溫度與表層鹽度呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.01, n=15), 表層鹽度與200m 層鹽度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01, n=15)。

大洋海域的主成分分析結(jié)果表明, 前3 個(gè)主成分的初始特征值的累積方差占到12 個(gè)成分(磷蝦后期幼體、手磷蝦、蠻、尖額磷蝦、瑩蝦、表層溫度、200m層溫度、表層鹽度、200m 層鹽度、平均溫度、平均鹽度和葉綠素a 濃度)解釋的總方差的86.5%。在第一主成分矩陣中, 200m 層溫度的主成分載荷(絕對(duì)值)最高(0.965), 蠻的主成分載荷(絕對(duì)值)最低(0.044), 表層鹽度、平均鹽度、200m 層鹽度、表層溫度、平均溫度和葉綠素a 濃度的載荷分別為0.962、0.936、0.911、-0.809、0.698 和-0.341(圖6b)。大洋海域的平均溫度與平均鹽度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05, n=9), 表層溫度與200m 層溫度、表層鹽度、200m 層鹽度都呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.01, n=9)。

圖6 西太平洋Y3 海山區(qū)(a)和大洋海域(b)大型浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種/類(lèi)群豐度及主要環(huán)境因子的主成分分析圖 Fig.6 PCA scatter diagrams of macrozooplankton species/groups abundances and environmental factors in the western Pacific Ocean and seamount Y3 area

3 討論

3.1 兩個(gè)海域大型浮游動(dòng)物群落生物多樣性對(duì)比

鑒于海山的特殊地形、水文特征和特有的“泰勒柱”現(xiàn)象造就了“海山效應(yīng)”, 使其具有較高的生物量、生物多樣性和物種獨(dú)特性(Kvile et al, 2014)。海山還被認(rèn)為是研究物理和生物過(guò)程相互作用造成物種隔離、分化和擴(kuò)散的天然實(shí)驗(yàn)室(Shank, 2010)。雖然, 從2005 年以來(lái), 國(guó)際海洋生物普查計(jì)劃針對(duì)全球海山已獲得了大量新發(fā)現(xiàn)和研究成果, 但是到目前為止已被詳細(xì)調(diào)查研究過(guò)的海山數(shù)量仍然不足300 個(gè), 且其中只有 7 座海山的浮游動(dòng)物被詳盡調(diào)查研究過(guò)(Stocks et al, 2012; 張武昌等; 2014)。Denda 等(2014)通過(guò)調(diào)查研究發(fā)現(xiàn), 東北大西洋的兩座海山的浮游動(dòng)物生物量存在較大差異, 他們認(rèn)為造成這種差異的主要原因是控制生產(chǎn)力狀況的大規(guī)模水文特征, 而不是海山效應(yīng)。通過(guò)本研究發(fā)現(xiàn), 2014 年冬季西太平洋雅浦Y3 海山區(qū)和大洋海域大型浮游動(dòng)物群落的物種相似度為68.4%, 且海山區(qū)的大型浮游動(dòng)物豐度要高于大洋海域, 但是, 海山區(qū)的大型浮游動(dòng)物的生物多樣性指數(shù)和物種均勻度指數(shù)卻都低于大洋海域(表2), 在大型浮游動(dòng)物群落組成結(jié)構(gòu)方面, 并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)顯著的“海山效應(yīng)”。兩個(gè)海域的多樣性與豐度比較結(jié)果相反的現(xiàn)象主要是由兩方面造成的, 首先是浮游動(dòng)物群落組成結(jié)構(gòu)的差異, 其次, 可能與兩個(gè)調(diào)查海域范圍的差異有關(guān), 畢竟海山區(qū)調(diào)查海域相對(duì)于大洋海域要小很多。

盡管海山區(qū)的葉綠素a 濃度沒(méi)有明顯高于大洋海域(張文靜等, 2016), 但是, 由于Y3 海山區(qū)的營(yíng)養(yǎng)鹽等生源要素要高于大洋調(diào)查海域(馬駿等, 2020), 較高的營(yíng)養(yǎng)鹽能夠促進(jìn)初級(jí)生產(chǎn), 進(jìn)而提高微型和小型浮游動(dòng)物的豐度和生物量, 故而在優(yōu)勢(shì)種方面, 磷蝦類(lèi)的早期和中期幼體在海山區(qū)成為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群, 而在大洋海域卻只有磷蝦類(lèi)后期幼體成為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(表2)。這也就造就了海山區(qū)浮游動(dòng)物群落中的中小型浮游動(dòng)物占比要高于大洋海域, 因而, 海山區(qū)大型浮游動(dòng)物在浮游動(dòng)物群落生物量中的占比要低于大洋海域。

表2 2014 年冬季Y3 海山區(qū)和大洋海域大型浮游動(dòng)物的豐度、生物量和物種多樣性對(duì)比 Tab.2 Abundance, biomass, and species diversity of macrozooplankton species/groups in the western Pacific Ocean and seamount Y3 area in winter 2014

3.2 海山對(duì)大型浮游動(dòng)物群落分布的影響

經(jīng)典觀點(diǎn)認(rèn)為, 海山周?chē)纳仙骱吞├罩鶗?huì)將底層的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)帶到上層海域, 從而提高表層的初級(jí)生產(chǎn)力, 進(jìn)而促進(jìn)浮游生物和高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的豐度和生物量。例如, Papiol 等(2019)通過(guò)對(duì)加那利群島東部三個(gè)海山區(qū)浮游動(dòng)物的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn), 浮游動(dòng)物總生物量和主要類(lèi)群的最高值都出現(xiàn)在水深小于200m 的海山山頂海域, 他們認(rèn)為升高的葉綠素和溶解氧濃度增強(qiáng)了浮游動(dòng)物的聚集。但是, 也有大量研究發(fā)現(xiàn), 海山海域浮游動(dòng)物的數(shù)量明顯減少(Dower et al, 1996; Martin et al, 2009), 這種現(xiàn)象大多被認(rèn)為是由于浮游動(dòng)物的晝夜遷移行為受到海山地形影響, 而被海山海域的捕食者攝食造成的。同樣地, 這種捕食效應(yīng)可能會(huì)改變浮游動(dòng)物的群落組成, 但往往不會(huì)顯著降低其豐度或生物量(Haury et al, 2000; Genin et al, 2007)。Denda 等(2011)對(duì)地中海的Rhodes海盆和Anaximenes 海山的浮游動(dòng)物物種組成、生物量、豐度和穩(wěn)定同位素特征進(jìn)行了研究分析, 研究發(fā)現(xiàn)兩個(gè)海域的浮游動(dòng)物的生物量和豐度都較低, 但浮游動(dòng)物現(xiàn)存量在海盆開(kāi)放海域要高于海山海域; 另外, 穩(wěn)定同位素特征表明兩個(gè)調(diào)查海域在食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)上不存在顯著差異。

2014 年冬季調(diào)查的Y3 海山區(qū)的水深均超過(guò)了200m, 山頂最淺海域的水深為295m, 本次調(diào)查大型浮游動(dòng)物網(wǎng)的采樣水深均為200m, 因而, 海山地形對(duì)大型浮游動(dòng)物的采樣效率影響不大。雖然, 大型浮游動(dòng)物的最大豐度出現(xiàn)在海山北面的Y3-6 站, 但是, 大型浮游動(dòng)物的最大生物量卻出現(xiàn)在海山區(qū)最西面的Y3-7 站, 這說(shuō)明Y3-6 站的大型浮游動(dòng)物群落物種組成中含水量較多的種類(lèi)(例如膠質(zhì)類(lèi)生物)要多于Y3-7 站, 因而, 海山地形對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)還是造成了一定影響。從海山區(qū)大型浮游動(dòng)物總豐度和生物量分布圖上可以看出, 海山區(qū)山頂以北海域的豐度和生物量要高于山頂以南海域, 這與海山區(qū)中上層的海流走向密切相關(guān)。Y3 海山區(qū)0—200m 的上層海域主要受流速較強(qiáng)的北赤道流(North Equatorial Current)影響, 該海流的流向?yàn)橛蓶|向西, 流速可達(dá)200mm/s (Toole et al, 1988; Hu et al, 2015), 海流遇到海山地形會(huì)形成上升流, 并導(dǎo)致海山頂部洋流增強(qiáng)(Eriksen, 1991; 馬駿等, 2020), 或?qū)⒃诤Ｉ奖沉髅嫘纬筛∮蝿?dòng)物的聚集。在優(yōu)勢(shì)種/類(lèi)群分布方面, 磷蝦幼體和蠻的分布基本重疊, 主要分布在海山山頂以西海域, 但是成體磷蝦的分布則跟磷蝦幼體分布正好互補(bǔ), 尖額磷蝦主要分布在山頂?shù)臇|南部海域, 這種分布格局更利于磷蝦種群的生長(zhǎng)和繁殖。

3.3 海山區(qū)和大洋海域大型浮游動(dòng)物豐度分布與環(huán)境因子相關(guān)性的差異分析

海山區(qū)的浮游動(dòng)物群落能夠在很大程度上反映由水團(tuán)、中尺度和季節(jié)過(guò)程決定的周?chē)Ｑ蟮娜郝浣M成(Valle-Levinson et al, 2004; Hosia et al, 2008; Carmo et al, 2013)。雅浦Y3 海山區(qū)葉綠素a 濃度最大層較淺(75—100m), 且未發(fā)現(xiàn)葉綠素a 濃度比周?chē)^(qū)明顯升高的現(xiàn)象(張文靜等, 2016), 通過(guò)微型浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)(王超鋒等, 2016), 均未在Y3 海山發(fā)現(xiàn)泰勒柱和海山效應(yīng)。此外, 王珍巖等(2017)認(rèn)為可能是海山隆起的緣故, 導(dǎo)致了Y3 海山上方水深60—120m 處的溫度和葉綠素等值線(xiàn)出現(xiàn)很大的波動(dòng)。通過(guò)主成分分析可以看出, 海山區(qū)的首要影響環(huán)境因子是鹽度, 而大洋海域則是溫度, 這也使得海山區(qū)和大洋海域的大型浮游動(dòng)物的總豐度分別與200m 層鹽度和平均溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。海山區(qū)和大洋海域大型浮游動(dòng)物群落組成結(jié)構(gòu)的差異造成了二者主要影響環(huán)境因子的不同。Y3 海山區(qū)的鹽度在從表層到200m 層呈先升后降的趨勢(shì), 且在50—125m 的水層出現(xiàn)高鹽區(qū), 真光層下部的鹽度高于上部(馬駿等, 2020), 200m 層鹽度則在海山水平分布上呈現(xiàn)南高北低的趨勢(shì), 大型浮游動(dòng)物群落在海山西北部的豐度要高于迎流面的東南部, 主要是由于海山隆起導(dǎo)致底層高鹽度的海水向上層移動(dòng), 這也證實(shí)了Y3 海山能夠影響環(huán)境因子分布, 同時(shí)也影響了大型浮游動(dòng)物群落的分布。大洋海域在0—200m 溫度的垂向分布上, 相對(duì)于海山海域等溫線(xiàn)變化較緩, 整條大洋調(diào)查斷面從北往南等溫線(xiàn)逐步抬升(張文靜等, 2014), 鑒于浮游動(dòng)物在高緯度低溫海域個(gè)體更大、能夠儲(chǔ)備更多物質(zhì)能量的現(xiàn)象, 因而大型浮游動(dòng)物在大洋海域更偏愛(ài)于穩(wěn)定的較低溫度環(huán)境。

Cartes 等(2014)通過(guò)對(duì)東北大西洋Galicia Bank海山區(qū)的十足類(lèi)大型浮游動(dòng)物的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn), 十足類(lèi)浮游動(dòng)物的豐度分布與葉綠素a 濃度相關(guān)性不顯著。Denda 等(2017)對(duì)東太平洋兩座淺海山及其鄰近海域的浮游動(dòng)物和小型游泳生物進(jìn)行了調(diào)查研究, 他們通過(guò)穩(wěn)定同位素的方法證實(shí)了這兩座海山對(duì)浮游動(dòng)物群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)影響較弱, 這個(gè)結(jié)果也支持了海山浮游動(dòng)物群落很大程度上依賴(lài)于海洋水平洋流食物來(lái)源。本研究也得類(lèi)似的分析結(jié)果, 2014 年冬季Y3 海山區(qū)大型浮游動(dòng)物豐度與葉綠素a 濃度不存在顯著的相關(guān)關(guān)系。但是, 結(jié)合王超鋒等(2016)的纖毛蟲(chóng)數(shù)據(jù), Y3 海山區(qū)的磷蝦早期幼體豐度與纖毛蟲(chóng)豐度存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05, n=15), 這也在一定程度上說(shuō)明了海山區(qū)大型浮游動(dòng)物的食物來(lái)源具有多樣性。

4 結(jié)論

西太平洋雅浦Y3 海山區(qū)和大洋海域的大型浮游動(dòng)物群落存在一定差異, 兩個(gè)海域的群落相似度系數(shù)為68.4%。海山區(qū)的大型浮游動(dòng)物豐度要高于大洋海域, 但生物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和生物量占比都要低于大洋海域。通過(guò)比較兩個(gè)海域的大型浮游動(dòng)物群落, 并未在Y3 海山區(qū)發(fā)現(xiàn)明顯的海山效應(yīng)。對(duì)于大型浮游動(dòng)物群落而言, 海山區(qū)和大洋海域首要環(huán)境因子分別是鹽度和溫度。兩個(gè)海域的大型浮游動(dòng)物豐度和生物量分布與葉綠素a 濃度都不存在顯著的相關(guān)關(guān)系。海山區(qū)和大洋海域的大型浮游動(dòng)物豐度分別與200m 層鹽度和平均溫度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。目前, 針對(duì)海山區(qū)浮游動(dòng)物方面的研究還太少, 還需要更多海山調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行進(jìn)一步的驗(yàn)證。此外, 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、物種組成、季節(jié)變化和空間分布模式的長(zhǎng)期變化, 也已成為大洋生態(tài)系統(tǒng)研究的重點(diǎn)。

致謝 本研究中的CTD 數(shù)據(jù)由中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋專(zhuān)項(xiàng)辦公室提供, 葉綠素?cái)?shù)據(jù)由孫曉霞和鄭珊老師提供, 微型浮游動(dòng)物纖毛蟲(chóng)數(shù)據(jù)由張武昌老師和王超鋒博士提供, “科學(xué)號(hào)”考察船的全體工作人員對(duì)海上調(diào)查和現(xiàn)場(chǎng)采樣提供了支持和幫助, 謹(jǐn)致謝忱。