大氣和土壤增溫對杉木幼苗地上物候及生長的影響

張禮宏, 鐘波元, 陳廷廷, 熊德成, 閆曉俊, 陳光水,*

1 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 2 福建師范大學濕潤亞熱帶山地生態國家重點實驗室培育基地, 福州 350007 3 福建省順昌縣氣象局, 順昌 353200

由于溫室氣體的高排放,預計在本世紀末全球地表平均溫度將升高0.3—4.8 ℃[1]。雖然熱帶亞熱帶增溫幅度可能小于高緯度地區,但越來越多證據表明,熱帶亞熱帶森林對全球變暖的響應十分敏感[2]。然而,全球變暖如何影響亞熱帶地區林木生長、森林生態系統結構和功能仍缺乏深入研究。

物候變化是植物對氣候變暖高度敏感和強烈反饋的指示[3- 4],研究物候與氣候之間的關系有助于認識植被對氣候變化的響應機制。全球氣候變暖增加了人們對植物物候和生長季長度的關注[5],因為氣候變暖引起的物候模式的改變將對全球碳循環和植被生產力產生重大影響[6]。一些研究表明,大氣增溫導致植物物候期發生變化,植物生長季延長,這是由于春季物候期提前,秋季物候期推遲所致[7- 9]；這些現象在北半球高緯度、高海拔地區[10- 11]尤為明顯。植物展葉提前和葉衰老的延遲使得光合作用有效時間增加[12]。土壤增溫對植物物候的影響存在一定差異,有研究表明土壤增溫對紅楓樹幼苗物候影響顯著[13],但對矮灌木物種和黑云杉影響不顯著[14- 15]。

植物生長作為森林生態系統固碳過程的重要組分之一,影響著生態系統功能、碳吸收及氣候反饋[16- 18]。但植物地上生長對全球變暖響應的結論尚不統一。大氣增溫對植物地上生長的影響結果不一,有研究表明增溫顯著增加了以灌木為主植被和歐洲越桔的生長[19- 20],對青藏高原灌木生長沒有影響,甚至降低青藏高原草地的質量[21]。而土壤增溫對植物地上生長影響的研究結果也存在著差異,對歐洲越桔和巖高蘭的生長影響顯著增加[14],對黑云杉生長影響不顯著[15]。但通過Meta分析表明,增溫有利于植物地上部分生產力的增加,特別是在寒冷生態系統[19,22]。增溫下植物光合速率提高,生長季延長,且凋落物分解和氮礦化速率提高,進而引起土壤養分有效性增加,從而促進植物的生長以及生產力的增加。而這有益于更多的C存儲在植物生物量中,增加葉、根系向土壤的碳輸入,一定程度上抵消增溫導致的土壤C排放的增加[19]。目前關于植物對增溫響應的研究主要分布在中高緯度地區[23],有關熱帶亞熱帶增溫對林木物候和生長的研究鮮有報道,且考慮對整個植物系統地上和地下同時增溫的更是少有研究[15],而地上和地下同時增溫可以更好地模擬未來變暖的環境。

我國人工林面積占世界1/3,濕潤亞熱帶則是我國最重要的人工林基地。杉木(Cunninghamialanceolata)作為我國南方亞熱帶地區重要的造林樹種,已占世界人工林面積的6.5%,在我國林業生產和森林碳匯中發揮著重要作用[24]。在全球氣候變化背景下,探究大氣增溫和土壤增溫對杉木幼苗地上物候及生長的影響,可為揭示杉木對全球氣候變暖的響應與適應提供基礎科學數據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗樣地位于福建三明森林生態系統與全球變化研究站陳大觀測點(26°19′N,117°36′E)。該地區為中亞熱帶季風氣候,年均溫19.1 ℃,年降雨量1749 mm,多集中在3—8月,年均蒸發量1585 mm,相對濕度81%。土壤以花崗巖發育的紅壤和黃壤為主,并分布著中國面積最大的常綠闊葉林,區內物種多樣性豐富。

1.2 試驗設計

本試驗為雙因子試驗,兩個因素分別為大氣溫度控制(AT,兩水平,不增溫和大氣增溫)與土壤溫度控制(ST,兩水平,不增溫和土壤增溫),共設置4個處理,分別為對照(CT),單獨大氣增溫處理(AW),單獨土壤增溫處理(SW)及大氣和土壤同時增溫處理(AW+SW),每個處理12個重復。其中土壤增溫為電纜增溫,增溫幅度為+4 ℃；大氣增溫為利用開頂箱(Open-top chamber,OTC)被動式增溫。共建立48個單株水平的根箱,每個根箱大小為50 cm×50 cm×60 cm,四面為鋼化玻璃,為了防止玻璃與土壤表面接觸部分的根系生長受到外界光照和溫度的影響,四周安上隔熱板。根箱底部敞開置于地面土壤上,以利根系向箱下土壤擴展,避免受生長空間限制。根箱內土壤取自附近杉木林,取土時按0—20、20—40、40—60 cm分層,在去除雜物后充分混拌均勻,以消除土壤異質性,然后分層回填,并采用壓實法調整土壤容重與取土杉木林基本相同。在每個根箱內種植1棵1年生2代半短側枝杉木幼苗,不同處理的苗高和地徑相近。杉木苗的培育是2014年1月開始培育,2015年1月移栽至根箱。大氣增溫采用建立2個OTC進行被動式增溫,高度為4.8 m。OTC內外溫度和濕度采用溫濕度探頭連續自動觀測,每個OTC內建立3個不同高度的溫濕度探頭。由于單獨土壤增溫處理(SW)與對照的大氣溫度差別不大,從而僅測定對照的大氣溫度(圖1)。土壤增溫方式為在根箱土壤10 cm處安裝加熱電纜主動持續增溫,增溫電纜埋設間隔20 cm,并在最外圍環繞一圈電纜,以保證增溫的均勻性。同時在每個根箱布設5個溫度傳感器(德國JUMO)和2個水分傳感器(美國Decagon), 溫度和水分傳感器均布設在兩條電纜線中間位置。其中3個溫度傳感器埋在10 cm處, 另外2個溫度傳感器分別埋在5 cm和20 cm土壤。土壤增溫控制是通過采集無土壤增溫處理(CT、AW)根箱和有土壤增溫處理(SW、AW+SW)根箱的土壤溫度進行對比(圖1)。水分傳感器測定土壤10 cm處含水量(圖1)。

圖1 不同處理大氣溫度、土壤溫度、土壤含水率、降水量Fig.1 Monthly air temperature, soil temperature, water content and precipitation under different treatments CT: 對照處理 Control; SW: 土壤增溫處理 Soil warming treatment; AW: 大氣增溫處理 Air warming treatment; AW+SW: 大氣和土壤同時增溫處理 Air and soil warming treatment

1.3 生長及物候觀測

于2016年3月開始觀測杉木幼苗生長及物候,到2016年11月結束。用游標卡尺(±0.02 mm)和鋼卷尺,每月測定每株苗木的樹高、地徑。地徑的測定是在位于地面以上0.1 m處按南北和東西兩個方向。每個根箱選擇主枝(觀測頂稍)和生長良好的2條中上部南向側枝(每條側枝各觀測1個側枝頂稍和1個側枝側稍)進行物候相觀測。同時測定標定枝條長,并通過相鄰測定時間的枝長變化量,計算該測定間隔內的枝長生長量。

對選取的枝條進行物候相觀測。主要觀測的物候相為葉芽膨脹、展葉、新梢生長、頂芽形成。物候觀察間隔期為物候相未出現前每5天觀測1次,當有苗木物候相出現后1—2天觀測一次。具體觀測方法：1.芽膨脹(bud swelling)(圖2)：越冬芽膨脹,苞鱗微裂,以能見到裂開后露出的黃綠色或嫩綠色為準；2.芽展開(bud break)(圖2)：頂芽為呈長圓錐形,芽鱗散開,小側梢頂芽張開如喇叭口；3.新梢生長(new shoot growth)(圖2)：頂芽或側稍頂芽完全展開,鱗片長度超過1 cm以上為新梢生長；4.頂芽形成(apical bud formation)(圖2)：芽鱗緊包成圓錐形或扁球形,即樹高生長停止。當同種處理觀測個體數中在出現某一物候的數量≥50%時,則作為這一物候相的出現日期。

圖2 物候相觀測 Fig.2 Photos for the phenology phases of Cunninghamia lanceolata seedlings

樹高、地徑及側枝絕對生長速率=前后兩次測定的差值除以兩次測定的間隔天數,單位為mm/d。同時計算樹高、側枝生長季長度。樹高生長季長度采用芽膨脹到頂芽形成的間隔天數表示；側枝生長季長度采用新稍生長到生長達到總生長95%的間隔天數來表示；側枝生長到總生長95%的確切時間采用線性擬合的方法計算。

1.4 數據處理

采用雙因素方差分析檢驗大氣溫度控制(AT)與土壤溫度控制(ST)對各物候時間的影響；采用雙因素方差分析檢驗AT與ST對樹高、側枝頂稍、側枝側稍生長季長度,以及樹高、地徑、側枝頂稍、側枝側稍總生長量的影響。當存在交互作用時,進一步采用LSD多重比較檢驗不同處理之間的差異；不存在交互作用時則僅考慮因子的主效應。采用混合線性模型檢驗AT、ST和日期(D)對樹高生長速率、地徑生長速率、側枝頂稍生長速率、側枝側稍生長速率的影響,以AT、ST和D及其交互作用為固定效應,根箱為隨機效應。所有統計分析均在SPSS 20.0軟件上進行,顯著性水平設定為P=0.05。采用Origin 9.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 增溫對杉木幼苗物候的影響

大氣溫度控制(AT)對春季物候,包括頂芽膨脹時間、頂芽展開時間以及頂芽新稍生長時間具有顯著影響(P<0.05),其中有大氣增溫比無大氣增溫頂芽膨脹時間平均提前9.0 d,頂芽展開時間平均提前7.0 d,頂芽新稍生長時間平均提前6.0 d。由于本研究中大氣平均增溫1.5 ℃,所以平均增溫1 ℃,頂芽膨脹時間、頂芽展開時間、頂芽新稍生長時間以及頂芽春季物候分別提前6.0 d、4.7 d、4.0 d和4.9 d。但AT對側枝芽膨脹時間、側枝芽展開時間以及側枝芽新稍生長時間影響均不顯著(圖3)。同時AT對以頂芽形成時間為標志的秋季物候(圖3d)的影響亦不顯著。土壤溫度控制(ST)以及ST與AT的交互作用則對各物候時間影響均不顯著。

圖3 模擬增溫對杉木幼苗頂芽膨脹、頂芽展開、頂芽新稍生長、頂芽形成、側枝芽膨脹、側枝芽展開和側枝芽新梢生長時間的影響Fig.3 Effects of simulated warming on timing of apical bud swelling, apical bud break, apical new shoot growth, apical bud formation, lateral branch bud swelling, lateral branch bud break and lateral branch new shoot growth of C. lanceolata seedlings *表示顯著性(P<0.05); ns表示不顯著

AT對樹高、側枝頂稍、側枝側稍生長季長度有顯著影響(P<0.05),ST及ST與AT的交互作用對樹高、側枝頂稍、側枝側稍生長季長度影響均不顯著。有大氣增溫條件下樹高生長季長度、側枝頂稍生長季長度和側枝側稍生長季長度得到顯著延長,樹高生長季長度平均延長9.2 d,側枝頂稍生長季長度平均延長24.0 d,側枝側稍生長季長度平均延長25.1 d(圖4)。

圖4 模擬增溫對杉木幼苗樹高、側枝頂稍、側枝側稍生長季長度的影響Fig.4 Effects of simulated warming on growth season length of tree height,apical shoot of lateral branch and lateral shoot of lateral branch growth of C. lanceolata seedlings *表示顯著性(P<0.05); ns表示不顯著

2.2 增溫對杉木幼苗生長的影響

AT、D、ST與AT的交互作用以及AT與D的交互作用對樹高生長速率具有顯著影響(P<0.05)；D、AT與D的交互作用對地徑生長速率具有顯著影響(P<0.05)；D以及ST與AT的交互作用對側枝頂稍生長速率具有顯著影響(P<0.05)；D以及ST與AT的交互作用對側枝側稍生長速率具有顯著影響(P<0.05)(圖5)。

圖5 增溫對杉木幼苗生長速率的影響Fig.5 Effects of warming on growth rate of C. lanceolata seedlings *表示顯著性(P<0.05); ns表示不顯著

不同處理樹高生長速率4月中旬開始上升,并表現出不同的變化趨勢。CT處理樹高生長速率在5月初達到峰值,而后生長速率開始下降。在整個生長季內,SW處理樹高生長速率均與CT接近。AW、AW+SW處理夏季和秋季的樹高生長速率均顯著高于SW處理和CT,并均在7月末達到峰值,且AW+SW處理生長速率最大。隨著時間變化不同處理地徑生長速率的波動比較大,但都在8月中達到峰值。在生長季內側枝頂稍生長速率變化趨勢大體一致。CT、SW、AW+SW三個處理均在4月中生長速率達到峰值,且AW+SW處理側枝頂稍生長速率最大,比CT高了47.9%；而AW處理在5月初出現峰值,在生長季內AW+SW處理側枝頂稍生長速率均要大于其他處理。四個處理杉木幼苗側枝側稍生長速率峰值均出現在4月中旬,其中AW+SW處理最大,比CT高了41.2%。從總體上看AW+SW處理的平均樹高生長速率和側枝生長速率都最高。

2.3 增溫對杉木幼苗總生長量的影響

AT以及AT與ST交互作用對樹高總生長量具有顯著影響(P<0.05)；不同處理間樹高總生長量具有顯著差異(P<0.05),其中AW和AW+SW處理顯著高于CT和SW處理,且AW+SW處理顯著高于AW處理。AT、ST及其交互作用對地徑總生長量的影響均不顯著。ST與AT交互作用對側枝頂稍總生長量具有顯著影響(P<0.05)；不同處理間側枝頂稍總生長量具有顯著差異(P<0.05),其中AW+SW處理側枝頂稍總生長量顯著高于AW、SW和CT三個處理,而AW、SW和CT三個處理之間無顯著差異。ST與AT交互作用對側枝側稍總生長量亦具有顯著影響(P<0.05)；不同處理間側枝側稍總生長量具有顯著差異(P<0.05),AW+SW處理側枝側稍總生長量顯著高于AW、SW和CT三個處理,而AW、SW和CT三個處理之間側枝側稍總生長量無顯著差異(圖6)。由此可見,土壤和大氣同時增溫更有利于杉木幼苗樹高和側枝的生長。

圖6 模擬增溫對杉木幼苗樹高、地徑、側枝頂稍、側枝側稍總生長量的影響Fig.6 Effects of simulated warming on absolute total increment of tree height, basal diameter, apical shoot of lateral branch and lateral shoot of lateral branch of C. lanceolata seedlings *表示顯著性(P<0.05); ns表示不顯著; 不同小寫字母表示不同處理間的差異性(P<0.05)

3 討論

3.1 大氣和土壤增溫對杉木幼苗物候的影響

本研究中大氣增溫顯著提前了頂芽膨脹、頂芽展開和頂芽新稍生長時間,但土壤增溫對物候均沒有顯著影響。與其他模擬增溫實驗的結果類似,Buizer等[25]研究發現大氣增溫2 ℃下巖高蘭(Empetrumnigrum)芽膨脹顯著提前5—8 d,平均增溫1 ℃物候提前2.5—3.5 d。Xu等[26]對青藏高原地區研究發現大氣增溫2.9℃下凹葉瑞香(Daphneretusa)、蒙古繡線菊(Spiraeamongolica)和金露梅(Potentillafruticosa)芽展開分別顯著提前10.2 d、2.8 d和3.5 d,平均增溫1 ℃分別提前3.5 d、1.0 d和1.2 d。而本研究中大氣增溫平均增溫1.5 ℃顯著改變杉木幼苗頂芽物候,平均增溫1 ℃,頂芽膨脹時間、頂芽展開時間、頂芽新稍生長時間及頂芽春季物候分別提前6.0 d、4.7 d、4.0 d和4.9 d。相較于其他大氣增溫研究來說平均增溫1 ℃物候提前較多,這可能是本研究區亞熱帶地區緯度低,而其他研究多在中高緯度地區,低緯度地區植物春季物候對氣候變化的敏感度要高于高緯度地區[27]。對于植物春季物候的影響因素是復雜的,不僅有外部的環境因素,也有其內在的機理,目前對于控制植物物候的內在機制尚不清楚[28]。本研究中大氣增溫顯著提前了杉木春季物候,一方面可能是由于杉木春季物候對大氣溫度及大氣增溫所產生的環境因素變化比較敏感,另一方面可能是由于大氣增溫會促進杉木地上部分的生理代謝,進而提前解除杉木春季休眠時間,所以杉木春季物候提前[29]。本研究中,大氣增溫對于杉木頂芽形成時間沒有顯著影響,說明大氣增溫對杉木秋季物候影響不顯著,一方面可能是由于杉木秋季物候主要受其遺傳因素或者其他比較固定的周期性環境因素(如日長)影響,溫度對其物候影響較小。另一方面可能是由于本研究中大氣增溫在秋季的增溫幅度較小,所以導致大氣增溫對杉木地上部分的生理代謝的促進降低,不能顯著延緩杉木秋季休眠[29-30]。而本研究發現,土壤增溫對杉木幼苗物候的影響不顯著。AnadonRosell等[14]通過對阿爾卑斯山林線矮灌木物種的研究亦發現土壤增溫對物候的影響不顯著。同樣Bronson等[15]的研究也發現單獨土壤增溫對黑云杉(Piceamariana)芽膨脹影響不顯著。一方面可能是土溫升高對杉木幼苗地上部分的生理代謝影響不大,不會加快地上部分物候的進程；另一方面可能是由于土壤增溫所產生的環境因素變化對杉木物候起到抑制作用從而使得土壤增溫對杉木物候影響不顯著,例如土壤增溫會導致土壤含水量降低,而土壤水分減少對植物的物候具有抑制作用會延遲植物的物候期[31-32]。

本研究中大氣增溫顯著延長杉木幼苗樹高生長季長度,表明杉木幼苗的生長季得到延長。雖然已有研究表明生長季的延長的主要原因包括春季物候提前和秋季物候推遲[7,11],但本研究中,樹高生長季的延長則主要是因為春季物候顯著提前造成。另外,本研究中大氣增溫亦顯著延長側枝頂稍和側枝側稍的生長季長度,這主要是由于側枝生長停止時間的推遲所導致。

3.2 大氣和土壤增溫對杉木幼苗生長的影響

本研究中與沒有大氣增溫相比,有大氣增溫顯著增加了樹高生長率和樹高總生長量,但對側枝和地徑的影響不顯著。Kudo和Suzuki[33]通過大氣增溫研究發現,增溫使得杜香樹(Ledumpalustre)高生長速率顯著增加2.3—7.5倍,樹高和枝條生長顯著增加。徐振鋒等[34]對川西亞高山林線交錯帶糙皮樺(Betulautilis)和岷江冷杉(Abiesfaxoniana)幼苗模擬增溫的研究發現,大氣增溫促進了這兩樹種枝條的生長量和生長速率,因其研究地位于高山地區,溫度低和較短的生長季是其植物生長發的重要限制因子,而大氣增溫有利于生長季的延長和高海拔地區林木的營養生長,因此增溫表現出一個正影響。Buizer等[25]研究發現大氣增溫下巖高蘭樹高、枝條總生長量和生長速率顯著增加,認為是生長季延長引起的直接生態效應。這說明生長季的延長是影響植物生長的一個重要因素,大氣增溫主要通過延長植物生長季來影響植物生長。本研究中大氣增溫顯著延長樹高和側枝的生長季,但大氣增溫只顯著增加了樹高生長率和樹高總生長量,對側枝和地徑的影響不顯著。表明大氣增溫在本研究中對杉木營養生長的影響在增溫初期更多的是體現在樹高生長增加,側枝和地徑響應不敏感；這可能是本研究中大氣增溫對土壤氮礦化促進作用較弱,養分供應生長上存在權衡的現象,選擇優先分配給樹高生長以提高對光的獲取能力；因為有研究表明在大氣增溫下植物高生長能力的增加,更有利于對光的競爭[19]；而Kudo等[35]的研究也表明增溫下寒溫帶林下植被為了競爭光,可能會選擇更高的地上生長能力來獲取光。

本研究中土壤溫度控制對杉木幼苗生長影響不顯著。Wheeler等[13]研究發現土壤增溫對紅楓樹(Acerpalmatum)幼苗地上生長有顯著影響,樹高生長增加,其驅動機制是增溫后物候發生改變生長季延長。AnadonRosell等[14]通過6年土壤增溫實驗研究發現,歐洲越桔(Vacciniummyrtillus)和巖高蘭的地上部分生長量顯著增加,認為潛在的機制可能是增溫導致光合速率增加和組織形成加快；也可能的機制是增溫加速了土壤有機質的分解和礦化,植物可吸收利用的土壤養分有效性增加,通過促進養分循環在生長對增溫的響應上扮演重要作用。而Rogiers等[36]研究發現土壤增溫對金合歡樹(Acaciasaligna)和楓樹(Acernegundo)的樹高及其生長速率均沒有顯著影響,但對糖桉樹(Eucalyptuscladocalyx)和楊樹(Populusdeltoides)生長卻顯著增加。traus等[37]研究認為土壤增溫會促進地下部分的生長,而對地上部分生長影響較小。Bronson等[15]的研究同樣發現3年土壤增溫對黑云杉生長沒有顯著影響,在增溫前2年甚至要低于對照。表明不同樹種和生活型對土壤增溫的響應模式存在差異。本研究土壤增溫對杉木的生長并無顯著影響,一方面是由于土壤增溫對杉木的物候影響不顯著不能顯著延長杉木的生長季長度。另一方面可能是本實驗土壤增溫時間較短,地上生長對土壤增溫的響應還不敏感；也可能是地上地下資源競爭的權衡,土壤增溫會促進細根的周轉,從而消耗掉較多的光合產物[38]。

本研究中大氣溫度控制和土壤溫度控制具有顯著的交互作用；與單獨大氣增溫處理相比,大氣和土壤同時增溫處理的樹高生長率得到顯著促進,樹高、側枝側稍以及側枝頂稍總生長量得到顯著增加。這與Bronson等[15]得出的地上地下同時增溫使物候提前,植物生長最大的結論相似。土壤增溫會促進土壤有機質的分解和提高氮礦化速率,進而引起土壤養分有效性增加；而大氣增溫會改變杉木幼苗的物候,延長杉木幼苗的生長季。所以大氣和土壤同時增溫對杉木幼苗的營養生長促進更大,更有利于其組織形成和養分吸收。

4 結論

大氣溫度控制對杉木幼苗的物候和生長具有顯著影響,與沒有大氣增溫相比,大氣增溫使杉木幼苗頂芽膨脹、頂芽展開及頂芽新稍生長時間顯著提前,生長季得到延長；同時,杉木幼苗樹高生長得到促進,加速了杉木的營養生長。而土壤溫度控制則對杉木幼苗的物候和生長均沒有顯著影響。大氣溫度控制和土壤溫度控制的交互作用對杉木營養生長具有顯著影響,大氣和土壤同時增溫處理的杉木幼苗樹高、枝條生長量顯著大于單獨大氣增溫處理。研究表明全球氣候變暖可能對杉木生產力具有一定的促進作用。