基于零模型的寧夏荒漠草原優勢種群點格局分析

許愛云,許冬梅,2,*,劉金龍,于 雙,黃葭悅,米世明,朱寧寧

1 寧夏大學農學院,銀川 750021 2 寧夏大學西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地,銀川 750021

植物種群空間格局分析是預測種群動態變化,揭示群落形成、維持與演替內在機制及生態過程的重要手段[1-2],植物看似無序的分布格局,其潛在的生態過程和形成機制實質是環境資源分布形式與組合方式的反饋[3]。種群空間分布格局是多種生態過程綜合作用的結果[2],只是在不同時空尺度與群落類型中,各自所起的作用強度有所不同[4- 5]。明確植物優勢種群個體的空間分布格局可以反映種群的生態適應對策,揭示優勢種群空間格局的形成機制有助于解釋群落物種共存與多樣性維持的機制[1,6]。

植物種群間相互作用和生態過程所發生的空間區域是生態動力學的一個重要決定因素,利用空間數據基于生態過程的理論假設來模擬驗證生態理論是生態學研究的內容之一[7-9]。由于點格局分析法以植物個體在二維空間上的坐標為基礎,極大限度的利用了植物種群空間坐標圖的信息[10],能夠量化描述不同尺度范圍內種群的分布特征,多尺度全面反映植物種內種間空間格局信息,檢驗能力較強[6,9],因而被廣泛應用于植物種群分布格局的研究中。

基于生態位理論的生境過濾與基于中性理論的擴散限制能較好地解釋種群的環境適應性和資源利用能力[4]。關于生境過濾與擴散限制機制分別在物種多樣性[11]、土壤微生物群落構建[12]與物種空間分布格局[2,13-14]等研究中得到廣泛的應用和較好的驗證,但這些研究多是基于局地尺度對森林生態系統的研究,較少涉及草地生態系統,尤其是荒漠草原生態系統。寧夏荒漠草原地處寧夏中北部,風力作用強盛,風沙地貌發育,是生態環境脆弱敏感的區域[15]。近年來隨著全球氣候的變化,加之人類活動的過度干擾,導致荒漠草原區植被退化,生產力降低,植物群落呈現出異質性較高的空間分布格局[15-17]。為進一步了解寧夏荒漠草原優勢種群的空間分布格局及主要驅動機制。本文基于不同零模型的點格局分析方法,以寧夏荒漠草原優勢種群蒙古冰草(AgropyronmongolicumKeng.)、短花針茅(StipabrevifloraGriseb.)、牛枝子(LespedezapotaniniiVass.)和牛心樸子(CynanchumkomaroviiAL.lljinski.)為研究對象,在分析其種群空間分布格局特征的基礎上,討論生境異質性、擴散限制等驅動因子在其空間分布格局形成過程中的作用,旨在揭示嚴酷的荒漠草原生境中優勢種群空間格局的分布規律及其對環境的適應特征,以期為退化荒漠草原的恢復與重建提供理論依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏東部鹽池縣花馬池鎮四墩子村(107°15′40″E,37°20′12″N),地處毛烏素沙地南緣,黃土高原向鄂爾多斯臺地的過渡地帶(圖1)。自然條件較為惡劣,干旱少雨,風沙大,屬典型的中溫帶大陸性季風氣候[15],年平均溫7.7 ℃,1月和7月平均氣溫分別為-8.9 ℃和22.5 ℃,年溫差較大,≥0 ℃積溫為3430.3 ℃；年平均降水量289.4 mm,主要集中在6—8月份,年蒸發量為2135 mm,年無霜期165 d。土壤類型主要為灰鈣土、風沙土,土壤質地為沙壤和粉沙壤,土壤結構松散,肥力低下[18]。植被類型屬荒漠草原,主要植物種有：蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、短花針茅(Stipabreviflora)、牛心樸子(Cynanchumkomarovii)、黑沙蒿(ArtemisiaordosicaKrasch.)、賴草(LeymussecalinusTzvel.)、甘草(GlycyrrhizauralensisFisch.)、豬毛蒿(ArtemisiascopariaWaldst. et Kit.)等。

圖1 研究區地理位置Fig.1 Location of the research area

1.2 樣地設置與取樣

于2018年7月在寧夏大學四墩子教學科研基地所處的荒漠草原區,選取、設置地表平坦,分別以蒙古冰草(Plot 1)、短花針茅(Plot 2)、牛枝子(Plot 3)和牛心樸子(Plot 4)為優勢種群的10 m×10 m的典型樣地共4個。在每個樣地,采用鄰接格子法,用1 m×1 m的樣方框按從東到西,從南到北的順序依次放置100次進行取樣,以樣方框一角頂點為基點(0,0),確定、記錄各優勢種群個體在樣地內的二維坐標。最后,在室內對取樣記錄進行處理,按照取樣時樣方框放置的順序將100個1 m×1 m的樣方圖進行拼接,合并成10 m×10 m的樣地圖,用于點格局分析[19]。各樣地概況見表1,各種群個體分布位點見圖2。

表1 不同研究樣地概況

圖2 不同種群個體分布點圖Fig.2 Point diagram of individual distribution for different populations

1.3 分析方法

1.3.1 點格局分析

點格局分析由Ripley[20]提出,分析連續尺度上種群格局的特征,是目前植物生態學領域研究種群空間格局廣泛應用的方法之一[7-8]。其中,O-ring函數是基于Ripley′s K修正的函數,克服了K(r)函數隨尺度累計效應的不足,使得種群格局的分析結果更準確[6- 7],具體見寧夏荒漠草原蒙古冰種群小尺度空間分布及其關聯性研究[21]。

在實踐中,通過選定零模型(null model)與O(r)函數相結合,利用Monte-Carlo隨機模擬,并利用模擬的最大值和最小值生成上下兩條包跡線,即置信區間來分析種群空間格局[19]。本項研究中,選擇O(r)函數,并根據樣方大小設圓環寬度為1 m,檢驗尺度為0—5 m,利用 Monte-Carlo隨機模擬99次,擬合檢驗上、下包跡線,即99%的置信區間[2,21]。

1.3.2 零模型選擇

空間格局復雜多樣,選擇合適的零模型對空間點格局分析尤為重要,不同的問題假設和研究目的需要選擇不同的零模型,為了解寧夏荒漠草原優勢種群的空間分布格局,檢驗生境異質性與擴散限制對其空間格局形成的作用,本研究選取完全空間隨機(Complete Spatial Randomness, CSR)、異質泊松(Heterogeneous Poisson, HP)和泊松聚塊(Homogeneous Thomas, HT) 3種零假設模型[13,19,22]。完全空間隨機模型實質是同質泊松過程,該模型假設中物種個體的空間分布不受任何生物或非生物過程影響,是相互獨立的,即在研究區域內任何位置上出現的概率相同,是判斷種群空間分布格局的主要零模型[19,23]。而異質泊松模型與泊松聚塊模型分別用于檢驗生境異質性與擴散限制是否影響種群空間分布格局,它們是在CSR模型應用基礎上,通過排除生境異質性或擴散限制因子進一步模擬驗證[2,13,24]。該模擬過程中,如果O(r)的實測值落在置信區間,沒有發生偏離,物種呈隨機分布,則該模型假設的生態過程對該物種空間分布有顯著影響[13]；如果O(r)的實測值高于或低于置信區間,發生偏離,則說明該模型假設的生態過程不能完全或有效地解釋所研究物種空間分布格局形成的過程[23]。

1.4 數據處理

采用Programita 2014軟件進行圓環函數O(r)不同零模型的點格局計算,Origin 8.0進行繪圖。其他數據處理采用Excel 2013軟件完成。

2 結果與分析

2.1 基于完全空間隨機模型的點格局分析

完全空間隨機模型的點格局分析表明(圖3),蒙古冰草種群和牛心樸子種群O(r)實測值分別在0—3.3 m和0—0.5 m尺度范圍位于置信區間之上,表現為聚集分布；隨著尺度的增大,O(r)實測值位于或低于置信區間,種群逐漸過渡到隨機分布和均勻分布。短花針茅種群和牛枝子種群分別在0—3.6 m和0—3.3 m尺度范圍內位于置信區間之上,表現為聚集分布,而在其余尺度均服從隨機分布。可以看出,荒漠草原區優勢植物種群的空間分布格局在小尺度(<4 m)上主要表現為聚集分布,隨著尺度的增大,聚集程度減弱,逐漸過渡到隨機分布和均勻分布。

圖3 基于完全空間隨機模型的優勢種群點格局分析Fig.3 Point pattern analysis of dominant populations based on complete spatial randomness model

2.2 基于異質泊松模型的點格局分析

基于排除生境異質性影響的異質泊松模型分析顯示(圖4),蒙古冰草種群在整個研究尺度內符合異質泊松模型,表現為隨機分布；短花針茅種群與牛心樸子種群僅分別在0.1—0.4 m、0—0.2 m小尺度范圍偏離異質泊松模型,表現為聚集分布,在其他尺度范圍均表現為隨機分布；牛枝子種群除了在0—0.2 m小尺度范圍偏離異質泊松模型,表現為均勻分布,其他尺度范圍均表現為隨機分布。

圖4 基于異質泊松模型的優勢種群點格局分析Fig.4 Point pattern analysis of dominant populations based on heterogeneous poisson process model

2.3 基于泊松聚塊模型的點格局分析

基于泊松聚塊模型剔除擴散限制影響后,發現蒙古冰草、短花針茅、牛枝子和牛心樸子4個種群在所研究尺度范圍內均沒有發生偏離,符合泊松聚塊零假設模型,表現為隨機分布(圖5)。與異質泊松零模型的檢驗結果相比,該模型假設的擴散限制機制較好的解釋了荒漠草原優勢種群空間格局形成的過程。

圖5 基于泊松聚塊模型的優勢種群點格局分析Fig.5 Point pattern analysis of dominant populations based on poisson cluster process model

3 討論與結論

種群空間分布的聚集程度和尺度轉化可體現物種對生境的適應,資源的利用以及物種的繁殖特性[23]。在完全空間隨機模型下,寧夏荒漠草原4個優勢種群在不超過4 m的尺度范圍內主要表現為聚集分布,其中蒙古冰草、短花針茅種群的偏離程度較高,且聚集尺度也較大,其次是牛枝子種群,偏離程度最低、聚集尺度最小的是牛心樸子種群。該結果與蒙榮[25]和王鑫廳[26]等人的研究結果相似,符合自然群落種群聚集分布的一般規律[27]。種群在一定尺度內表現出聚集分布特征,有利于其發揮群體效應,增強抵御外來危害的能力,維持種群正常發展[27-28]。本研究區地處毛烏素沙地南緣,風蝕作用強烈,種群個體抵御風沙危害的能力有限,為了適應較為嚴酷的自然生境,提高存活機會,種群內個體間彼此相互合作,相互庇護,進而表現出聚集分布的特征。除了受生物學特性影響,這種聚集分布與偏離程度的差異可能與生境異質性或擴散限制有關。

在干旱、半干旱草原生態系統中,地境因子較高的空間變異是一個普遍的特征[29],異質生境為物種共存提供了環境資源,對群落結構、物種多樣性與種群的動態變化具有重要的影響[4,11,30]。Getzin等[31]通過研究同質與異質生境中鐵杉種群的空間格局,證實生境異質性在植物種群結構與空間格局形成中具有重要的作用。本研究在完全空間隨機模型下,各優勢種群在小于4 m尺度范圍均呈明顯的聚集分布,但采用異質泊松零模型,消除生境異質性后,蒙古冰草種群呈隨機分布；短花針茅、牛枝子和牛心樸子種群僅在0—0.4 m尺度范圍發生偏離,其他尺度均呈隨機分布,說明荒漠草原優勢種群空間分布格局形成中生境異質性起到重要作用。由于小尺度內空間連續性較好,環境變量相對均質,導致生境異質性的作用降低[4],使短花針茅、牛枝子和牛心樸子種群在0—0.4 m尺度范圍發生偏離。其他研究也顯示在小尺度范圍內生境異質性僅對部分種群的分布有顯著影響[2,22,30],而在大尺度上(>10 m),環境異質性被認為是影響種群空間分布的主要因素[22,31]。另外,該結果也可以間接反映各優勢種群對生境的偏好程度,蒙古冰草種群在排除生境異質性后,完全符合異質泊松模型,呈隨機分布,可見它具有獨特的生境依賴性或生物學特性[32]。

種子擴散是種群動態中極為重要的生態過程,也是解釋種群空間格局變化的重要機制[33-34]。種群的空間聚集強度、尺度與種子的擴散方式有關[35]。種子擴散不僅受風力、水力、動物及地形等環境因素的影響,而且與植物的繁殖特性和生物學特性密切相關[36-37]。本研究在基于完全隨機零模型假設基礎上,通過泊松聚塊零模型排除擴散限制后,所研究種群均沒有發生偏離,完全符合泊松聚塊零模型,呈隨機分布。說明在寧夏荒漠草原,種子擴散限制也是導致優勢種群分布格局形成的重要機制。這可能與種群的生殖策略有關,研究表明,短花針茅在環境惡劣的條件下,有性生殖產生的個體競爭能力減弱,而靠基部分蘗產生個體的營養繁殖成為其有限范圍內擴展空間的主要方式[38]。牛枝子匍匐狀的生長特征,使其種子散落后主要集中在地表的局部范圍,導致其種群在小尺度范圍內常呈聚集分布[39]。隨著尺度的增大,種內密度制約效應加劇,種子擴散和繁殖能力減弱,種群逐漸趨于隨機分布或均勻分布。此外,在干旱草地生態系統中,植被也是影響種子擴散的因素之一[40- 42]。本研究中,4個群落樣地植被蓋度均較高,一定程度上限制了種子的擴散。

綜上,寧夏荒漠草原優勢種群的空間分布格局在小于4 m尺度范圍呈聚集分布,生境異質性和擴散限制均是驅動其空間分布格局形成的重要機制。相對而言,異質泊松零模型下,各優勢種群符合模型的程度不及泊松聚塊模型,即小尺度范圍內(<0.4 m),生境異質性不能成為解釋優勢種群空間格局形成的理想機制。此外,研究尺度、種群競爭、密度制約、鄰體效應、群落結構及其交互作用均會影響種群的空間分布[2,13,23]。因此,本研究結果還不能完全揭示各種群潛在信息,故結合種群組成與發育特征選擇更多的零模型或不同因子交互作用的模型模擬驗證來揭示種空間群格局的形成機制仍需進一步研究。