廣東汕尾凹頂藻類(紅藻門)的形態分類學研究*

姜晶晶，劉金梅，馬 鑫，劉美媛，黃冰心，丁蘭平

(天津師范大學生命科學學院，天津市動植物抗性重點實驗室，天津 300387)

0 引言

凹頂藻類 (LaurenciaComplex)隸屬于紅藻門Rhodophyta、仙菜目Ceramiales、松節藻科Rhodomelaceae，是以Lamouroux建立的凹頂藻屬Laurencia(Lamouroux,1831)為基礎的分類群。凹頂藻作為一個大類群，已報道391個物種，其中被確認的有209種[1]，主要分布在全球的溫暖水域中[2-4]。因其富含次生代謝產物，在藻膠、藥品、食品和化妝品等領域具有重要的應用前景[5-13]。

凹頂藻類的形態變異大、可塑性強[14-15]，受生長環境的影響，許多物種間的形態鑒定特征交叉，缺乏明確的分類學界限，物種的界定難度大[14,16-17]。因此，自凹頂藻屬建立以來，該類群的分類系統多次變動，從早期一屬四組[18]、二屬二亞屬八組二類群[19]、三屬八組二類群[20]、四屬[21-22]、五屬[23]、六屬[24]、七屬[25]，到現在八屬[26]的分類系統，該類群的準確分類存在一定難度。

我國目前凹頂藻類的分類系統仍基于四屬系統，已經報道3屬37種，即凹頂藻屬Laurencia、軟凹藻屬Chondrophycus和柵凹藻屬Palisada，其中凹頂藻屬21種、軟凹藻屬9種、柵凹藻屬7種[27]，與國際研究水平還存在較大的差距。另外，就具體的物種鑒定指標而言，我國凹頂藻類的分類研究主要集中在形態學方面[28]，因而，對凹頂藻類物種的區分相對困難，如軟骨軟凹藻C.cartilagineus和波狀軟凹藻C.undulatus經常引起混淆[14]。因此，對凹頂藻類物種進行詳細的分類鑒定仍尤為重要。

廣東汕尾市位于南海北部，海域遼闊，海岸線長，近海島嶼多，屬南亞熱帶季風氣候區，自然環境適合海藻的生長。為了解該地區凹頂藻的物種多樣性情況，對采自該地區的標本進行研究，這對了解中國南海北部的凹頂藻物種多樣性、資源保護，以及加快該地的凹頂藻屬物種資源開發和利用具有指導意義。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗所用材料分別于2013年5月和2014年5月采集于廣東省汕尾市，經緯度為22°38′N，114°54′E。

標本分為2類：(1)臘葉標本，用于直觀觀察并保存；(2)液浸標本，用于形態及解剖學特征觀測。

1.2 方法

1.2.1 外形特征比較

觀察藻體的顏色、質地等。在體視顯微鏡 (Nikon D5-U3)下進一步觀察藻體的基部、各部分的分枝情況、頂端形狀、四分孢子囊排列方式以及囊果的形狀，進行拍照及數據測量。

1.2.2 內部特征比較

液浸樣品清洗后，挑選完整的觀測部位，利用冷凍切片技術 (LEICA CM 1860 UV)，于生物冷凍切片機內對液浸樣品進行切片，切片厚度20—50 μm，切片轉置載玻片，利用亞甲基藍溶液或0.5%的苯胺藍溶液進行染色，將裝片置于正置熒光顯微鏡 (LEICA DM5000 B)下觀察，拍照，并進行特征測量。

1.2.3 解剖特征比較

主要對藻體內部結構和生殖器官等特征進行觀察、比較和分析，包括藻體表皮和皮層細胞的形狀和大小，柵狀與否；四分孢子囊的形狀、大小和排列方式；是否存在次生紋孔連結；圍軸細胞數目；是否存在櫻桃體等。

1.2.4 物種鑒定

根據所得實驗結果，綜合查閱文獻資料進行系統對比分析，并進行物種鑒定。

2 結果與分析

2.1 波狀軟凹藻 (圖1)

Chondrophycusundulatus(Yamada) Garbary et Harper,1998:185-200;Nam,1999:455-468;Ding,2003:237-238;Tseng et al.,2011:69-70.

LaurenciaundulataYamada,1931:243-244;Tseng,1943:206;Saito,1967:59;Tseng et al.,1980:57-84;McDermid,1988:231-247;Zhang et Xia,1988:249-252.

特征描述：藻體黑紫或紫褐色，直立，叢生，軟骨質地，基部盤狀，高約8 cm (圖1a、b)；具匍匐的基部分枝，但不豐富；主分枝直立，近基部圓柱狀，寬約1.1—1.8 mm，向上逐漸扁平 (圖1c)，寬3.5—6.0 mm；羽狀分枝，有時亞二歧分枝；次生分枝一般產生許多短的多節末小枝。

橫切面上，表皮細胞呈柵狀排列，內部細胞存在紋孔連接 (圖1h、i)。分枝縱切面上，表皮細胞呈柵狀排列 (圖1g、k、l)，長40—60 μm，寬14—23 μm；皮層細胞間不存在縱向的次生紋孔連結；髓細胞壁缺乏透鏡增厚；末小枝的端細胞位于端部凹陷的底部；藻體干燥后不粘在紙上。

四分孢子囊末小枝不扁壓，截形或瘤狀，直徑400—800 μm；四分孢子囊與中央軸呈垂直排列，散生在截形或瘤狀的末小枝的端部表面 (圖1d、e、f)，四分孢子囊呈四面體型分裂 (圖1m)。

(a—b)藻體；(c)小枝頂部；(d)四分孢子囊(箭頭)；(e)四分孢子囊株；(f)四分孢子囊(箭頭)；(g)藻體橫切；(h)藻體橫切之邊緣細胞；(i)橫切面之次生紋孔連接(箭頭)；(j—k)藻體頂部縱切；(l)藻體頂部縱切之邊緣細胞；(m)四分孢子(箭頭示四面體型分裂)(a—b)Thalli；(c)Ultimate branchlet；(d)Tetrasporangia (arrows)；(e)Tetrasporangial branches；(f)Tetrasporangia (arrows)；(g) Transverse section of thallus；(h) Palisade epidermal cells in transverse section of thallus；(i) Secondary pit-connections (arrows)；(j—k) Longitudinal section of ultimate branchlet；(l) Longitudinal section of ultimate branchlet,superficial cortical cells；(m) Tetraspores (arrows indicate tetrahedral splitting)圖1 波狀軟凹藻Fig.1 Chondrophycus undulatus

本文樣品未觀察到囊果。但據文獻報道囊果梨形，多個集生，側生于小枝上[27-28]。

習性：生長在潮間帶下部的巖石上或石縫中。

模式標本產地：日本神奈川省江島。

國內分布：廣泛分布于東南沿海，如浙江省，福建省，廣東省，海南省海南島。

國外分布：菲律賓，朝鮮半島，日本，夏威夷群島。

研究標本編號：20130427007，采于廣東省汕尾市，標本存放于天津師范大學生命科學學院藻類研究室。

2.2 凹頂藻 (圖2)

LaurenciachinensisTseng,1943:198; Zhang et Xia,1988:249-252; Ding,2003:62-71;Tseng et al.,2011:88-90.

特征描述：藻體紫紅色，軟骨質地，高約8 cm (圖2a)；向下產生假根；具匍匐枝，圓柱狀，寬約0.2—0.3 mm；具獨立主枝，通常在幼期明顯，主枝羽狀分枝豐富，近基部圓柱狀，向上逐漸扁壓，寬約1.2 mm；藻體呈金字塔型或傘狀花序狀 (圖2b、c)；幼期分枝明顯二歧或對生，后續的較幼分枝多少呈三歧或多歧；末小枝簡單，亞圓柱狀，二歧或三歧，長于頂部凹陷處 (圖2p)，端部截形。

(a)藻體;(b)藻體分枝及頂部;(c)四分孢子囊株;(d)四分孢子囊小枝;(e)藻體小分枝頂部;(f—g)囊果;(h)藻體橫切面;(i)藻體橫切之邊緣細胞;(j)藻體橫切之次生紋孔連接(箭頭示次生紋孔連接);(k)藻體橫切之圍軸細胞及4個圍軸細胞(箭頭示4個圍軸細胞);(l)四分孢子囊(箭頭示四面體型分裂);(m—n)囊果橫切;(o)囊果橫切之邊緣細胞;(p)藻體頂部新生小枝(a) Thalli；(b) Branches and ultimate branchlet of thallus；(c) Branch of a tetrasporangial plant (tetrasporophyte)；(d) Ultimate branchlet with tetrasporangia；(e) Ultimate branchlet；(f—g) Cystocarps；(h) Transverse section of thallus；(i) Superficial cortical cells of transverse section；(j) Secondary pit-connections (arrows indicate secondary pit-connections)；(k) Transverse section of thallus showing axial cell with 4 periaxial cells (arrows indicate 4 periaxial cells)；(l) Tetrasporangia (arrows indicate tetrahedral splitting)；(m—n) Transverse section of cystocarp；(o) Superficial cortical cells of cystocarp on transverse section；(p) New branchlets born on ultimate branchlet圖2 凹頂藻Fig.2 Laurencia chinensis

小枝橫切面的表皮細胞亞方形 (圖2h、i)，長約25—45 μm，寬20—40 μm，似柵狀排列，存在次生紋孔連結 (圖2j)；橫切面的每軸節產生4個圍軸細胞 (圖2k)；縱切面的表皮細胞非柵狀排列；髓細胞壁存在透鏡增厚；末小枝端部的表皮細胞稍突起；表皮細胞間存在縱向的次生紋孔連結。

四分孢子囊散生于末小枝的端部附近，球形 (圖2l)，直徑約120 μm，與軸平行排列(圖2c、d)；囊果在末小枝的上部對生或端部聚生，壺形，具有短喙或無喙 (圖2f、g、m、p)。

習性：生長在潮間帶下部的泥沙覆蓋的巖石上。

模式標本產地：中國香港。

國內分布：中國東海以南沿海，如福建省晉江、平潭和東山，廣東省汕尾，香港白沙灘和大浪灣。

國外分布：韓國，澳大利亞，新西蘭。

研究標本編號：20130528007，20140518009，采于廣東省汕尾市，標本存放于天津師范大學生命科學學院藻類研究室。

2.3 三列凹頂藻 (圖3)

LaurenciatristichaTseng,Chang,Xia et Xia,1982:81; Zhang et Xia,1988:249-252; Ding,2003:149-154; Tseng et al.,2011:114-116.

特征描述：藻體淡綠色或暗紫色，一般叢生，柔軟質地，高5—10 cm，具有直立主枝和匍匐假根 (圖3b)，直立主枝及頂，圓柱狀，直徑1.4—1.6 mm，不規則1—2次互生分枝；分枝明顯呈三列 (圖3c)；老的藻體上產生大量的附生末小枝，末小枝長棒狀 (圖3d)，頂部凹陷。藻體干燥后完全粘在紙上 (圖3a)。

藻體表皮細胞不突出；橫切面上表皮細胞正方形 (圖3h)，長19—22 μm，寬16—22 μm，不呈柵狀排列，輻射狀伸長 (圖3g、h)；縱切面上表皮細胞非柵狀排列 (圖3j、k)；髓細胞壁具透鏡增厚；老株的表皮細胞成排排列，具有縱向的紋孔連結；分枝每軸節產生4個圍軸細胞 (圖3i)；每個表皮細胞及生毛體細胞各含一個櫻桃體。

四分孢子囊小枝棒狀 (圖3f)，簡單或偶爾分枝一次，長1.0—2.5 mm，直徑0.5—1.0 mm；四分孢子囊卵形或長卵形，長61—106 μm，直徑51—76 μm，四面體型分裂，與小枝軸呈平行排列 (圖3f)；具疣狀小枝的雄植株簡單或端部分枝；囊果著生于末小枝的上部，壺形，具有短喙或無喙 (圖3e)。

(a)藻體；(b)藻體基部；(c)藻體分枝；(d)末小枝；(e)囊果；(f)四分孢子囊(箭頭)；(g)藻體橫切；(h)藻體橫切之表皮細胞；(i)藻體橫切之圍軸細胞及4個圍軸細胞(箭頭示 4 個圍軸細胞：P1為第1個圍軸細胞，P2為第2個圍軸細胞，P3為第3個圍軸細胞，P4為第4個圍軸細胞)；(j)藻體縱切面；(k)藻體縱切之表皮細胞；(l)四分孢子囊之縱切面；(m)四分孢子(箭頭示四面體型分裂)(a) Thallus；(b) Base part of thallus；(c) Branches；(d) Ultimate branchlet；(e) Cystocarps；(f) Tetrasporangia (arrows)；(g) Transverse section of thallus；(h) Superficial cells on transverse section of thallus；(i) Transverse section of thallus showing axial cell with 4 periaxial cells (arrows indicate 4 periaxial cells: P1 is the first axis cell, P2 is the second axis cell, P3 is the thirdt axis cell, P4 is the fourth axis cell)；(j) Longitudinal section of thallus；(k) Epidermal cells on Longitudinal section of thallus；(l) Longitudinal section of tetrasporangial branches；(m) Tetraspores (arrows indicate tetrahedral splitting)圖3 三列凹頂藻Fig.3 Laurencia tristicha

習性：潮間帶巖石上或覆沙的石沼中。

模式標本產地：中國香港。

國內分布：廣東省汕尾市，中國香港。

中國特有種類。

研究標本編號：20140518011，采于廣東省汕尾市，標本存放于天津師范大學生命科學學院藻類研究室。

2.4 小瘤柵凹藻 (圖4)

Palisadaparvipapillata(Tseng) Nam,2007:53-55;Tseng et al.,2011:82-84.

LaurenciaparvipapillataTseng,1943:185-214;Saito,1969:148-160;Cribb,1983:1-173;Nam,1990:41:107-120.

Chondrophycusparvipapillatus(Tseng) Garbary et Harper,1998:195; Nam,1999:455-468;Lipkin et al.,2002:1-90;Ding,2003:220-230;Huisman et al.,2007:264.

特征描述：藻體黑紅色至紫紅色，高約2.0—4.5 cm，軟骨質，多匍匐于珊瑚枝或碎珊瑚上，具盤狀固著器 (圖4a)，固著器上常產生幾個獨立主枝，主枝匍匐或俯臥，下部約為圓柱狀，寬約1 mm，中上部逐漸變成扁壓狀 (圖4b、4c)，寬約1.6—2.0 mm；復羽狀分歧，具明顯的互生或亞對生分枝，分枝可達4級；藻體頂部凹陷；最末小枝棍棒狀，頂端截形或圓形，可產生繁殖結構 (圖4d、4e、4f)；干燥后不易附著在紙上。

(a)藻體基部；(b)分枝；(c)分枝頂部；(d—f)四分孢子囊枝(箭頭示四分孢子囊)；(g)藻體橫切；(h)藻體橫切面的柵狀表皮細胞；(i)藻體橫切面細胞間的透鏡增厚(箭頭示透鏡增厚)；(j)藻體縱切之表皮柵狀細胞；(k)藻體頂部縱切面(a) Base part of thallus；(b) Branches；(c) Ultimate branchlet；(d—f) Tetraspoangial branchlets (arrows indicate Tetraspoangial)；(g) Transverse section of thallus；(h) Palisade epidermal cells on transverse section of thallus；(i) Transverse section of thallus showing lenticular thickenings (arrows indicate lenticular thickenings)；(j) Longitudinal section of palisade epidermal cells；(k) Longitudinal section of ultimate branchlet圖4 小瘤柵凹藻Fig.4 Palisada parvipapapillata

表皮細胞表面觀為橢圓形或多角形；在橫切面上，表皮細胞放射延長，柵狀排列 (圖4g、h)，(20—60) μm×(9—18) μm；在縱切面上，表皮細胞放射延長，柵狀排列 (圖4j、k)，(20—52) μm×(9—17) μm；相鄰表皮細胞間存在縱向的次生紋孔連結，有時存在零星的側向次生紋孔連結；每個軸細胞產生2個圍軸細胞；髓細胞壁沒有透鏡增厚；表皮細胞沒有櫻桃體存在。

四分孢子囊 (圖4d)長100—140 μm、寬40—90 μm，四面體型分裂；環狀排列，向心成熟 (圖4f)，在可育分枝上與軸垂直排列 (圖4e)。囊果、精子囊未見。

習性：植株生長在潮間帶下部的石灰石上。

模式標本產地：中國香港。

國內分布：廣東省，香港，廣西壯族自治區，海南省的海南島和西沙群島等地。

國外分布：日本，越南，馬來西亞。

研究標本編號：20130528018，采于廣東省汕尾市，標本存放于天津師范大學生命科學學院藻類研究室。

3 討論

3.1 物種鑒定中存在的問題

隨著分子技術的不斷發展，越來越多的藻類學家熱衷于采用系統發育分析法來探索物種間的進化關系，這導致凹頂藻類的分類系統變得越來越復雜。凹頂藻類經歷了從早期的一屬四組 (線型組Filiformes、瘤狀組Papillosae、鈍型組Obtusae、羽狀組Pinnatifidae)[18]和 (軟骨組Cartilagineae、福氏組Forterianae、柵狀組Palisadae、羽狀組Pinnatifidae)[29]、一屬二亞屬 (凹頂藻亞屬與軟骨凹頂藻亞屬)五組及一個特殊類群 (凹頂藻組Laurencia sensu stricto、福氏組Forsterianae Yamada、羽狀組Pinna-tifidae J.Agardh、軟骨組Chondrophycus、柵狀組Pa-lisadae Yamada、“Spectabilis” group)[30]、一屬二亞屬六組及一個特殊類群 (第六個組為扁壓組Planae Saito et Womersley)[31]、一屬二亞屬七組及一個特殊類群 (第七個組為節枝組Articulate Zhang et Xia)[32]、一屬三亞屬八組 (第三亞屬為Saitoa；第八組為Pelagosae)[33]、二屬(Laurencia和Osmundea)二亞屬 (Laurencia和Chondrophycus屬于凹頂藻屬)[19]、三屬 (LaurenciaLamouroux,ChondrophycusTokida et Satio,OsmundeaStackhouse)、四屬 (PalisadaNam)[21-22]、五屬 (Yuzurua(Nam) Martin-Lescanne)[23]、六屬 (LaurenciellaCassano)[34]、八進化枝 (Laurencia,Chondrophycus,Palisada,Laurenciella,Yuzurua,Coronaphycus,Osmundea1,Osmundea2)[4]、七屬 (CoronaphycusMetti)[4]到八屬 (OhelopapaRousseau,Martin-Lescanne,Payri et Gall)[26]等的分類系統。

早期，凹頂藻類海藻主要分布于中潮帶至低潮帶的巖礁上，采集困難，且不同的生境下物種的形態也會有差異，這導致了對這類物種進行形態鑒定時出現不同的結果。隨著現在分子技術的廣泛使用，凹頂藻類海藻的分類系統變得更加復雜，主要有如下原因：(1)進化枝中可能存在大量的同物異名種，如Palisadapapillosa與P.perforata被認為是同物異名[35]、巴西和加那利群島的L.filiformis、L.majuscula和L.obtusa均為L.dendroidea的同物異名[34]等；(2)基因庫中物種信息不全，無法全面比對，導致很多已有種被當成新物種重新命名。

很明顯，基于對所選分子標記的分析，可充分明確不同凹頂藻類分類群的親緣關系。隨著分析樣本的不斷擴大，將能清晰地闡明不同樣本或家族的演化過程和親緣關系，為物種的精確鑒定提供科學依據。然而，就目前的研究現狀來說，分子生物學方法顯著地擴大了經典形態分類中對物種各級分類系統的劃分界線，其本質是擴充了傳統生物學“物種”定義。傳統生物學中對物種的定義是依據表型特征識別區分生物，而現代遺傳學則把物種定義為“物種是一個具有共同基因庫、與其他類群有生殖隔離的群體”。以功能性的分子標記為依據的親緣關系劃分，如基于rbcL、COI、18S等功能性序列來進行進化分析，使分類標準過于精細，模糊了當前生物學中堅守的真實“物種”界定標準，可能人為地抬升了遺傳學中具有相同或相似遺傳功能性特征的“品種”“品系”等種下單位為種級界定標準，這種為物種或更高級分類系統劃分制造的新標準，可能導致目前凹頂類種類的增加及分類系統的混亂。

3.2 汕尾凹頂藻類的分類探討

軟凹藻屬Chondrophycus由Garbary et Harper于1998年建立，已報道41種及1個亞種，現已有16種得到確認[1]。該屬藻體的每個軸有兩個圍軸細胞，且四分孢子囊與軸垂直排列[28,36]。

波狀軟凹藻Chondrophycusundulatus隸屬于軟凹藻屬，最初由Yamada于1931年報道，命名為LaurenciaundulataYamada[29,36-40]。然而，Garbary et Harpery (1998)基于支序分類學方法將其轉移到軟凹藻屬中，命名為Chondrophycusundulatus(Yamada) Garbary et Harper。這種處理被后來的學者所接受[28]。波狀軟凹藻與軟凹藻C.cartilagineus在外部形態上比較相似[28]，但它們的表皮細胞和囊果存在一定的區別：波狀軟凹藻的縱切表皮細胞不凸起，且囊果沒有突出的喙[28,41]；軟凹藻的分枝縱切面表皮細胞突起[42]，成熟的囊果圓錐形，并有一個突出的孔口[27]。本文樣品 (編號：20130427007)雖未觀察到囊果，但藻體的表皮細胞不凸起；在分枝縱切面上，表皮細胞柵狀排列 (圖1h、g、k、l)；四分孢子囊末小枝不扁壓，截形或瘤狀，四分孢子囊散生在截形或瘤狀的末小枝端面，與中央軸呈垂直排列 (圖1d、e、f)；四分孢子囊四面體形分裂 (圖1m)，這些特征與文獻[27-28]中對波狀軟凹藻的描述一致，因此將其命名為波狀軟凹藻Chondrophycusundulatus。

凹頂藻屬Laurencia于1813年建立，藻體基部多為盤形固著器，少數具有圓柱狀的匍匐枝；頂部有一明顯凹陷；分枝可呈側生、輪生、互生、對生和二岐螺旋狀等；每個軸細胞產生4個圍軸細胞；四分孢子囊與軸平行排列。但隨著研究的不斷深入，凹頂藻屬的物種鑒定由最初依靠藻體顏色和囊果的特征，逐漸轉向精細的解剖學特征，如圍軸細胞個數、第一個圍軸細胞與生毛體位置、精子囊的發育、果胞系母細胞上圍軸細胞的數量、受精后的輔助細胞形成時間、四分孢子囊起源和排列方式[19,23,34,43-44]等特征。目前，該屬已報道287種及144個亞種，已有138種得到確認[1]。凹頂藻Laurenciachinensis隸屬于凹頂藻屬，由Tseng[37]于1943年根據香港的樣品命名，Tseng認為其藻體在成熟時有顯著的扁壓主軸和明顯的二歧分枝，被認為屬于福氏組Forsterianae。福氏組的藻體在幼期主軸為圓柱狀，但隨著生長，界限逐漸變得模糊，該物種的老枝最終隨著時間的增長而變得密集，其軸僅輕微地壓縮，并且其主要分枝不規則且緊密地分布，但其藻體明顯扁壓的特征又符合羽狀組的描述，似乎介于Forsterianae與Pinnatifidae之間[37]。丁蘭平[28]對其進行研究發現，凹頂藻有稍突出的表皮細胞，與Tseng[37]的描述稍有差別。本文樣品 (編號：20130528007，20140518009)藻體也有稍突出的表皮細胞 (圖2i、p)，且該藻橫切清晰可見4個圍軸細胞 (圖2k)，四分孢子囊與軸平行排列 (圖2d)，符合凹頂藻屬的特征，因此，接受其為凹頂藻Laurenciachinensis。

三列凹頂藻Laurenciatristicha隸屬于凹頂藻屬，由Tseng等[45]于1982年根據香港的樣品命名，得到了后續研究者的認同[28,32]。本文樣品 (編號：20140518011)的藻體呈淺綠色 (圖2a)，小枝排列緊密且明顯呈三列末小枝和四分孢子囊小枝均為棒狀 (圖2c、d)，四分孢子囊小枝與小枝軸平行排列 (圖2f)，每軸細胞產生4個圍軸細胞 (圖2i)，囊果壺型 (圖2e)。以上這些特征，尤其是小枝呈現明顯的三列分岐，與已報道的三列凹頂藻的獨有特征一致，因此，接受其為三列凹頂藻Laurenciatristicha。

柵凹藻屬Palisada由Nam[22]于2007建立，目前被認為是獨立的屬，包含29個物種及1個亞種[1]。小瘤柵凹藻Palisadaparvipapillata(Tseng) Nam是由Nam于2007年根據Tseng[37]鑒定為小瘤凹頂藻Laurenciaparvipapillata(產地：香港)的物種修改而來的[22]。其間，這個種的分類地位發生過多次變動，1969年Saito[42]將其歸為凹頂藻屬軟凹藻亞屬Chondrophycus；而有學者基于表皮細胞間存在次生紋孔連結[41,46]和四分孢子囊垂直排列[37,41]等特征，認為該物種的亞屬位置需重新審議[47-49]；1998年Garbary等[20]將其屬級地位變動，將軟凹藻亞屬Chondrophycus提升至軟凹藻屬，改為小瘤軟凹藻Chondrophycusparvipapillatus(Tseng) Garbary et Harper；丁蘭平[28]也認可該屬級地位的變動。然而，2006年Nam[21]在對凹頂藻類進行系統進化分析時，發現軟凹藻屬Chondrophycus不是單系類群，并將軟凹藻屬內的柵狀組與軟凹藻屬分開，列為獨立進化枝；隨后，2007年Nam[22]將Palisada提升至屬級，并將軟凹藻屬中包括Chondrophycusparvipapillatus(Tseng) Garbary et Harper在內的一些物種移至該屬，重新命名為小瘤柵凹藻Palisadaparvipapillata(Tseng) Nam。目前，P.parvipapillata(Tseng) Nam這個命名被國際所接受[1,27,50]。本文樣品 (編號：20130528018)的藻體表皮細胞呈柵狀排列，末小枝頂部凹陷，有可辨識的中心軸及其兩個圍軸細胞，這與柵凹藻屬的特征符合，因此將其命名為小瘤柵凹藻Palisadaparvipapillata(Tseng) Nam。

4 結論

本文報道了我國廣東汕尾凹頂藻類海藻3屬4種，即波狀軟凹藻(Chondrophycusundulatus(Yamada) Garbary et Harper)、凹頂藻 (LaurenciachinensisTseng)、三列凹頂藻 (LaurenciatristichaTseng,Chang,Xia et Xia)和小瘤柵凹藻(Palisadaparvipapillata(Tseng) Nam)，并對其現有問題及凹頂藻類海藻的分類系統進行了探討，以期為凹頂藻類的物種鑒定提供一定的分類學借鑒。