化學調控劑對冬小麥干物質貯運和籽粒灌漿特性的影響

吳 玥，劉紅杰，胡 新，宋吉青，呂國華，紀冰祎,3，白文波

(1.中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所，北京 100081； 2.河南省商丘市農林科學院，河南商丘 476000； 3.遼寧省旱地農林研究所，遼寧朝陽 122000)

化學調控劑是在研究植物內源激素的基礎上，通過化學方法模仿激素化學結構并人工合成的具有生理活性的物質?；瘜W調控劑通常在極低濃度下就能調節控制植物的生長發育，通過調控作物光合生理和水分利用等代謝過程來增強作物抗逆性，使其向著人們預期的方向和程度發展[1]。現階段，化學調控劑已廣泛應用于農業生產，逐步成為推動中國農業高產優質高效發展的重要措施之一，農業生產中主要采用拌種和葉面噴施2種方式對作物生長過程進行調控。拌種可以通過改變種子生長微環境，提高發芽率[2]、促進根系發育[3]和植株生長[4]、防病治蟲[5]、提高抗逆性[6]和增產提質[7]。葉面噴施主要作用于作物生長發育的中后期，尤其是在養分吸收能力衰退的生長發育后期具有延緩葉片衰老[8]、提高作物抗逆性[9]、增加粒重和提高產量[10]等作用。雖然已有大量關于化學調控劑應用于大田作物的研究，但大多局限于單一施用方式下的作用效果和機理研究[11-12]，采用不同施用方式以及不同方式的組合研究化學調控劑對小麥的影響報道較少。本研究通過比較化學調控劑在拌種、葉面噴施以及拌種和葉面噴施組合等施用方式下對冬小麥干物質積累分配、籽粒灌漿過程和產量的影響，分析其調控作用和增產機理，以期為新型化學調控劑的創新研發和農業應用提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017—2018年在河南省商丘市農林科學院雙八鎮試驗示范中心(34°53′N，115°72′E)進行。試驗地屬暖溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫14.3 ℃，年均降水量747 mm，年日照時數 2 143 h，無霜期約211 d。試驗區為冬小麥-夏玉米輪作種植模式，地勢平坦，灌溉條件良好。土壤類型為潮土，20 cm耕層土壤有機質13.7 g·kg-1，全氮0.91 g·kg-1，有效氮52.31 mg·kg-1，速效磷36.3 mg·kg-1，速效鉀129.5 g·kg-1，pH 8.53，EC值172.63 μS·cm-1，土壤容重1.28 g·cm-3。

1.2 試驗設計

供試小麥品種為矮抗58。2017年10月15日播種，播種量225 kg·hm-2，行距20 cm。底施復合肥(N 25%，P2O510%，K2O 17%)750 kg·hm-2，返青期追施尿素225 kg·hm-2。全生育期不澆水，返青和開花后防治病蟲害各1次。

選用中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所農業減災研究室自主研發的化學調控劑，以噴施自來水和磷酸二氫鉀為對照，共設7個處理(表1)，每個處理3次重復，共21個小區，采用隨機區組設計。其中，微量元素拌種劑(WB)需充分溶解于自來水，每10～15 kg種子與500 mL WB充分混勻并堆燜4～6 h后正常播種；葉面噴施類制劑(Phu和Pan)稀釋約100倍后使用，用量為每小區10 L。小區面積12 m2(6.0 m× 2.0 m)，小區四周各設1.0 m的保護行。葉面噴施于小麥孕穗期初期(4月7日)進行，6月5日收獲測產。

表1 各化學調控劑的主要有效成分Table 1 Main effective components of different chemical regulators

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質積累與分配

分別于冬小麥拔節、抽穗、開花和成熟期進行群體動態調查和取樣，其中拔節和抽穗期的樣品分為葉片、莖稈和根3部分，開花期的樣品分為穗、葉片、莖稈和根4部分，成熟期的樣品分為穗、葉片和莖稈3部分。所有樣品均于80 ℃烘至恒重后稱量干物質量。計算干物質積累與轉運的相關指標[13]。

地上部干物質在各器官中的分配比例=各器官干物質量/地上部干物質總量×100%

花前干物質轉運量=開花期地上部干物質積累量-成熟期營養器官干物質積累量

花前干物質轉運率=花前干物質轉運量/開花期地上部干物質積累量×100%

轉運干物質對籽粒貢獻率=花后干物質轉運量/籽粒干物質積累量×100%

花后干物質同化量=成熟期地上部干物質積累量-開花期地上部干物質積累量

花后同化干物質對籽粒貢獻率=花后干物質積累量/籽粒干物質積累量×100%

1.3.2 籽粒灌漿進程

開花期在各小區選擇花期和長勢相對一致且無病蟲危害的單株進行掛牌定穗。從花后5 d開始取樣，此后每5 d取樣一次，直至小麥完全成熟。每小區每次取10穗，籽粒于110 ℃殺青后，80 ℃烘干至恒重，調查粒數，稱量籽粒干重，換算成千粒重。

籽粒增重生長過程參照賀曉鵬等[14]的方法采用Microsoft Excel 2013進行Richards方程擬合，以花后天數t為自變量，對應天數的千粒重W為因變量，Richards方程為W=A(1+Be-Kt)-1/N[15]。其中，A、B、K、N為參數，A為生長終止量(g·mg-1)，B、K、N為方程擬合 參數。

1.3.3 產量及產量構成因子

成熟期在各小區隨機選2.0 m2(邊行除外)調查小麥的單株穗數和穗粒數；籽粒曬干后，從各小區測產的籽粒中隨機取1 000粒，3次重復取樣測定，計算平均千粒重。通過成穗數、穗粒數和千粒重折算籽粒產量。

1.4 數據分析與處理

采用Microsoft Excel 2013和SAS 9.4軟件統計分析數據，采用Duncan’s新復極差法進行多重比較，顯著水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 不同化學調控劑對冬小麥干物質貯運特性的影響

2.1.1 對干物質積累量的影響

冬小麥地上部單株總干物質積累量(莖稈+葉片+穗)隨生育進程的推進呈遞增趨勢(圖1)。在拔節期，WB、Whu和Wan處理的地上部干物質積累量均顯著高于CK(P<0.05)，增幅為 26.45%～29.00%。在抽穗期，僅Whu和Wan處理的地上部干物質積累量顯著高于CK和CKP(P<0.05)，增幅為10.19%～14.60%。在開花期和成熟期，Phu、Pan、Whu和Wan處理的地上部干物質積累量均顯著高于CK，僅在開花期Whu處理的地上部干物質積累量顯著高于CKP(P<0.05)?？梢?，拌種有助于小麥生育前期(拔節期和抽穗期)地上部干物質的積累，尤其對拔節期地上部干物質積累量的增加效應最大；葉面噴施能顯著增加開花期和成熟期小麥地上部干物質的積累量；拌種和葉片噴施組合處理對小麥地上部干物質的積累具有協同作用，且Whu的促進效應最大。

同時期圖柱上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

由圖2可知，0～40 cm土層小麥單株根系干物質積累量隨生育進程的推進呈先增后減的變化趨勢。在拔節期和抽穗期，WB、Whu和Wan處理的根系干物質積累量均顯著高于CK和CKP(P<0.05)，增幅分別為20.46%～29.30%和 8.14%～23.24%。在抽穗期，Whu和Wan處理的根系干物質積累量也顯著高于WB(P< 0.05)。與CK相比，開花期各處理根系干物質積累量均顯著提高(P<0.05)，增幅為7.52%～ 35.25%，其中Whu處理的根系干物質積累量顯著高于WB、Wan、Phu和Pan(P<0.05)；Whu和Wan處理的根系干物質積累量也顯著高于WB(P<0.05)?？梢?，各處理對根系干物質積累量的影響與對地上部的影響類似，拌種有利于促進小麥生育前期(拔節期和抽穗期)根系干物質的積累；隨生育進程推進拌種對根系干物質積累的促進作用逐漸減弱，葉面噴施對根系干物質積累的促進作用凸顯；葉面噴施能顯著增加開花期小麥根系干物質的積累量；拌種和葉面噴施組合處理對小麥根系干物質積累具有協同作用，且Whu的促進效應最大。

圖2 冬小麥根部干物質積累量的動態變化

2.1.2 對干物質分配的影響

由表2可知，各處理的小麥植株干物質在不同器官中的分配比例存在明顯差異，并隨生育進程推進而發生變化。總體來看，拔節至成熟期小麥葉片干物質分配比例逐漸減小；莖稈干物質分配比例持續增加至開花期后開始降低；穗部干物質分配比例從開花至成熟期逐漸增加。在拔節期，WB、Whu和Wan處理的葉片干物質分配比例均顯著高于CK(P<0.05)，增幅為3.43%～4.75%；在抽穗期，各處理的葉片干物質分配比例均顯著高于CK和CKP(P<0.05)；在開花期，Pan和Phu處理的穗部干物質分配比例以及WB、Wan和Whu的葉片和穗部干物質分配比例均顯著高于CK(P< 0.05)；在成熟期，Whu、Wan、Phu和Pan處理的葉片和穗部干物質分配比例均顯著高于CK和CKP，增幅分別為 0.39%～0.46%和0.36%～0.63%。可見，拌種有利于拔節期和抽穗期小麥干物質向葉片的轉移和積累，有助于葉片維持較高的光合潛能，為生育后期小麥生長提供有利條件；孕穗期葉面噴施化學調控劑能有效促進小麥干物質向葉片和穗部分配，從而使小麥維持較長的葉片功能期，使成熟期穗部干物質積累量增加，進而促進小麥增產。

表2 不同處理下冬小麥干物質在各器官中的分配比例Table 2 Dry matter distribution in various organs of winter wheat %

2.1.3 對干物質貯運特性的影響

由表3可知，除Whu處理的花前單株干物質轉運量分別較CK和CKP增加了1.99倍和1.94倍，差異達到顯著水平外(P<0.05)，其他處理間的差異均不顯著；同樣，Whu處理的花前干物質轉運率分別較CK和CKP提高了13.42%和 13.21%(P<0.05)，花前干物質轉運對籽粒的貢獻率也相應提高了17.96%和16.33%(P<0.05)。但與CK和CKP相比，Whu處理的花后單株干物質同化量和開花后干物質同化量對籽粒的貢獻率分別降低了16.24%和20.13% (P<0.05)。可見，Whu處理有利于小麥開花前貯藏在營養器官中的同化物向籽粒轉運，但不利于開花后同化物的積累，說明Whu處理對小麥花前干物質轉運的促進效應大于花后的積累效應。

表3 不同處理對冬小麥干物質積累和轉運的影響Table 3 Effect of different treatments on dry matter accumulation and translocation

2.2 不同化學調控劑對冬小麥籽粒灌漿過程的影響

采用Richards方程擬合不同處理冬小麥籽粒灌漿過程的決定系數均達到0.999以上，說明所建立的方程能夠較好地反映籽粒灌漿進程。與CK相比，CKP、Pan和Phu處理使小麥的最大灌漿速率出現時間Tmax·G分別延遲了0.84、0.89和0.87 d(P<0.05)；與CKP相比，Phu處理使最大灌漿速率Gmax和平均灌漿速率Gmean分別增加了5.71%和5.76%(P<0.05)，但其與CK的差異不顯著。Wan處理較CK和CKP使小麥的灌漿活躍期D延長了3.82和3.30 d，差異達到顯著水平(P<0.05)，但其他處理間的差異均不顯著(表4)。

表4 不同處理冬小麥籽粒灌漿的Richards方程參數Table 4 Richards equation parameters of grain filling in winter wheat under different treatments

各處理的小麥灌漿速率均呈先升后降的單峰曲線變化趨勢(圖3)。除WB處理小麥達到最大灌漿速率的時間是在開花后20 d外，其他處理均是在開花后25 d；此后，隨生育進程推進小麥的灌漿速率逐漸降低，但與CK相比，不同化學調控劑均能在一定程度上延緩小麥開花后期灌漿速率的降低幅度。各處理小麥開花后43 d的平均灌漿速率均高于CK，增幅為3.3%～7.2%，且Wan處理的籽粒平均灌漿速率最高。說明，化學調控劑有利于促進冬小麥維持較長時間的高灌漿速率，有助于增產。

圖3 不同處理對冬小麥灌漿速率的影響

2.3 不同化學調控劑對冬小麥產量及產量構成因素的影響

由表5可知，與CK和CKP相比，WB處理的成穗數和穗粒數分別增加了7.68%和6.92%、14.82%和14.52%，Whu處理的成穗數分別提高7.44%和6.69%，Phu和Wan處理的千粒重分別增加了6.33%和4.95%、7.75%和6.37%，差異均達到顯著水平(P<0.05)。進一步比較發現，拌種劑對成穗數和穗粒數增加的促進效應較大，但葉面噴施劑Phu對千粒重影響作用更明顯。與CK相比，WB、Whu和Wan均能顯著提高冬小麥產量(P<0.05)，增幅分別為24.01%、21.06%和6.51%。

表5 不同處理對冬小麥產量及產量構成因素的影響Table 5 Effect of different treatments on grain yield and yield components of winter wheat

3 討 論

3.1 不同化學調控劑對冬小麥干物質積累與分配的影響

干物質的積累是作物產量構成的基礎。隨著生長中心的變更，某些器官中的干物質可以轉運至更需生長的器官[16]。研究發現，化學調控劑在調控作物干物質的運輸與分配、促進同化物向生殖器官轉運等方面表現出重要作用[17]。本研究中，WB拌種處理能增加拔節期冬小麥地上部和根系干物質的積累量，有助于開花期和成熟期小麥干物質向穗部分配和轉移。Pan和Phu葉面噴施處理，以及Whu和Wan組合處理能顯著增加開花期和成熟期小麥總干物質的積累量，并明顯促進和提高了干物質在穗部的分配比例。其中，Whu處理對開花后小麥干物質累積增加的效應最大，而且成熟期干物質在穗部的分配比例也最大?？梢?，不同化學調控劑均有利于開花期干物質向穗部的轉運和積累，這與前人的研究結論一致[18]。同時，Whu處理能促進冬小麥花前干物質轉運量和轉運干物質對籽粒的貢獻率分別較對照顯著提高了1.99倍和17.96%，但不利于花后干物質的同化以及同化干物質對籽粒的貢獻，這說明Whu處理主要通過提高花前干物質積累和轉運能力以獲得小麥高產。因此在后續研究中，建議提前至拔節期進行葉面噴施，以更大程度地發揮化學調控劑調控小麥干物質貯運的潛能。

3.2 不同化學調控劑對冬小麥灌漿進程及產量的影響

灌漿是影響小麥產量的重要因素，小麥籽粒的灌漿特性是衡量灌漿過程的關鍵指標，其灌漿速率和灌漿持續期決定了籽粒的大小和質量[19]。已有研究表明，小麥的粒重與籽粒灌漿速率呈正相關[20]；另有研究表明，粒重與籽粒灌漿持續時間呈正相關[21]；但也有研究認為，粒重由兩者共同決定[18]。本研究中，Phu處理對灌漿持續期增加不明顯，但最大灌漿速率和平均灌漿速率均較對照均有增加。Wan處理對灌漿速率的影響不明顯，但使灌漿活躍期明顯延長了3.82 d。由于Wan和Phu處理的粒重與對照呈顯著差異，同時能促進小麥增產，本研究初步認為，小麥粒重由灌漿速率和灌漿持續期共同決定，該結果與前期研究結果一致[1]。

3.3 不同化學調控劑對冬小麥的增產作用

本研究中，拌種和葉面噴施化學調控劑對冬小麥產量有不同程度的增產效應，增產作用大小依次為WB處理>Whu處理>Wan處理，增產幅度為145.29～1654.14 kg·hm-2。其中WB處理小麥的增產作用最大，這可能與拌種劑的促根壯苗作用有直接關系。拌種劑中主要添加有Zn、Cu和Mn等微量元素，具有促進作物根系下扎、增強根系吸水吸肥能力和提高抗逆潛能的作用[22-23]。本研究中，WB處理能顯著增加拔節期小麥根系生物量。2017—2018年本試驗區小麥生長季遭遇嚴重低溫霜凍，WB處理在一定程度上緩解了凍害對小麥穗發育的不利影響，有利于小麥生育前期干物質積累和開花成熟期干物質向穗部的分配。

Phu和Pan葉面噴施處理均含微量元素且主要成分中分別復配有黃酮素和胺鮮酯。其中，黃酮素能通過消除自由基和調控某些生物學過程，延緩衰老，提高作物抗逆潛能[24]；胺鮮酯是一類新型的廣譜性調節劑，能提高作物的葉綠素含量，延緩衰老，促進生長和干物質積累，增強抗逆水平[25]。本研究中，Phu和Pan處理均能促進開花至成熟期小麥葉片和穗部的干物質積累和轉運比率。但單純葉片噴施化學調控劑對小麥增產的作用并不明顯，這可能與化學調控制的噴施時期和濃度有關，在后續研究中，應考慮在拔節期噴施化學調控制，并適當增加噴施濃度，以最大程度發揮其對干物質貯運的調控效應。Wan和Whu拌種與噴施組合處理具有協同促進作用，具體體現在促進了小麥生長前期干物質積累；有助于后期干物質在穗部的積累與分配；維持較高的灌漿速率；延長了灌漿活躍期。初步分析認為，本研究室自主研發的拌種劑和葉面噴施類化學調控劑的增產作用主要與調節干物質在不同器官的貯運特性以及調控灌漿過程等有很大關系，因而有望在農業生產中推廣應用。