生物化學教學中厘清ATP的變化

楊文斌，李 芳

（麗江民族中等專業學校，云南 麗江 674100）

在教學過程中，學生對ATP的計算過程和結果存在理解上不清晰、一知半解死記硬背的記住結果，而這一內容是理解人體能量產生和能量轉化的重要知識點，同時也是個教學上的難點［1］。如何在學習中邁過這道坎是本文要解決的問題。

1 生物體內ATP的生成方式

1.1 底物水平磷酸化

直接將高能代謝物分子中的高能磷酸鍵轉移給ADP或GDP，生成ATP或GTP的方式。

1.2 氧化磷酸化

1.2.1 概念

在呼吸鏈電子傳遞過程中，釋放能量使ADP磷酸化生成ATP的過程。氧化磷酸化是體內生成ATP的主要方式。

1.2.2 P／O物質的量比

1.2.3 氧化磷酸化的偶聯部位

一對電子經過NADH氧化呼吸鏈傳遞，P／O物質的量比為2.5；一對電子經過FAD氧化呼吸鏈傳遞，P／O物質的量比為1.5。即物質在體內的代謝過程中每脫下2mol H經過NADH氧化呼吸鏈生成2.5mol ATP；經過 FAD氧化呼吸鏈生成1.5mol ATP。如圖1。

圖1 氧的磷酸化的偶聯部份示意圖

2 糖的氧化分解過程產生的ATP

2.1 無氧氧化過程中產生的ATP

2.1.1 無氧氧化過程

無氧氧化過程中產生的ATP如圖2所示。

圖2 無氧氧化過程路線圖

該過程的H來自3-磷酸甘油醛氧化為1，3-二磷酸甘油酸時脫下的H。

2.1.2 無氧氧化過程中產生ATP的計算

葡萄糖→6-磷酸葡萄糖消耗1mol ATP，6-磷酸果→1，6-二磷酸果糖消耗1mol ATP；1，3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸經過底物水平磷酸化生成1mol ATP，磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸經底物水平磷酸化產生1mol ATP。由于1mol 1，6-二磷酸果糖生成1mol磷酸二羥丙酮和1mol3-磷酸甘油醛，而這三種物質之間可以相互轉化，根據平衡移動的原理，平衡向生成被消耗的物質方向移動，葡萄糖最終生成2mol的丙糖。即：-1-1+2×（1+1）＝2，凈生成2mol ATP。

2.2 有氧氧化過程中產生的ATP

2.2.1 葡萄糖有氧化的過程

1）第一階段。葡萄糖在胞液中生成丙酮酸，該階段與無氧氧化一致，但3-磷酸甘油醛氧化為1，3-二磷酸甘油酸時脫下的H經蘋果酸穿梭或磷酸甘油穿梭機制由胞液進入線粒體，經NADH氧化呼吸鏈或FAD氧化呼吸鏈與O2生成H2O，并通過氧化磷酸化生成2.5mol或1.5mol ATP，故1mol葡萄糖在第一階段凈生成的 ATP物質的量（mol），如（1）式。為：-1-1+2×（2.5+1+1）＝7（蘋果酸穿梭），或-1-1+2×（1.5+1+1）＝5（磷酸甘油穿梭）。

2）第二階段。丙酮酸在線粒體中生成乙酰輔酶A。

3）第三階段。乙酰輔酶A的氧化——三羧酸循環，如圖3。4）1mol乙酰輔酶A進入三羧酸循環產生ATP的計算。

圖3 乙酰輔酶A的氧化

三羧酸循環中共有4次脫氫，1次底物水平磷酸化。其中3步底物脫氫反應產生NADH+H+，然后H+和e通過NADH氧化呼吸鏈氧化磷酸化各生成2.5mol ATP；一步底物脫氫反應產生FADH2經FAD氧化呼吸鏈，通過氧化磷酸化生成1.5mol ATP；一步經底物水平磷酸化生成1mol ATP。所以1mol乙酰輔酶A進入三羧酸循環徹底氧化凈生成ATP物質的量（mol）數為：3×2.5+1.5+1＝10。

1mol葡萄糖經有氧氧化徹底氧化為H2O和CO2生成的ATP物質的量（mol）數的計算。

第一階段1mol葡萄糖生成2mol丙酮酸凈生成的ATP物質的量（mol）數為2+2×2.5（蘋果酸穿梭NAD+為受氫體）或2+2×1.5（磷酸甘油穿梭FAD為受氫體）；第二階段mol丙酮酸生成乙酰輔酶A脫下的H經NADH氧化呼吸鏈通過氧化磷酸化生成2.5mol ATP；第三階段乙酰輔酶A徹底氧化生成CO2+H2O+ATP即三羧酸循環凈生成的ATP物質的量（mol）數為 10。

綜上所述：1mol葡萄糖徹底氧化分解過程中產生2mol丙酮酸，2mol丙酮酸生成2mol乙酰輔酶A；所以1mol葡萄糖徹底氧化分解生成CO2+H2O的過程中凈生成的ATP物質的量（mol）數為：7（5）+2×2.5+2×10＝32（30）。

3 脂肪氧化過程中產生的ATP

脂肪氧化產生的ATP見（2）。

3.1 脂肪的動員

該步生成的磷酸二羥丙酮進入糖代謝途徑。

3.2 脂肪酸的氧化分解

3.2.1 脂肪酸的活化

1mol脂肪酸活化斷裂兩個高能磷酸鍵，視為消耗2mol ATP。如（3）。

3.2.2 脂酰輔酶A進入線粒體

脂酰輔酶A在肉毒堿的作用下由胞液進入線粒體，不消耗能量。

3.2.3 脂酰輔酶A的b-氧化

1）脫氫。見式（4）。

1mol脂酰輔酶A脫下的2molH經過1次FAD氧化呼吸鏈，最終生成1.5mol ATP。

2）加水。見式（5）。

不消耗能量。

3）再脫氫。見式（6）。

1mol b-羥脂酰輔酶A脫下的2mol H經過NADH氧化呼吸鏈，生成2.5mol ATP。

4）硫解。見式（7）。

1mol b-酮脂酰輔酶A硫解后生成1mol乙酰輔酶A和1mol比原來少2個碳原子的脂酰輔酶A；1mol乙酰輔酶A經過三羧酸循環生成10molATP；脂酰輔酶A繼續經過b-氧化，到完全生成乙酰輔酶。

3.2.4 脂肪酸氧化分解過程產生ATP的計算

脂肪酸活化生成脂酰輔酶A消耗2mol ATP，脂酰輔酶A生成反Δ2-烯酰CoA時產生1.5mol ATP，L（+）-b-羥脂酰CoA生成b-酮脂酰CoA時產生2.5mol ATP。

用畫線法求出脂肪酸被氧化后產生的ATP數。以十八酸為例。見圖4。

圖4 十八酸結構簡式

從圖4看出每完成一次β氧化生成mol的乙酰輔酶A和少兩個碳原子的脂酰輔酶A，即十八酸徹底氧化要進行8步b-氧化，產生9mol乙酰CoA，1mol乙酰輔酶A進入三羧酸循環產生10mol ATP。共產生：-2+8×（1.5+2.5）+9×10＝120mol ATP。

3.3 甘油的代謝

甘油消耗1mol ATP后生成磷酸二羥丙酮進入糖代謝途徑氧化供能或異生成糖。以進入糖代謝途徑氧化為例（化學式見（2））。磷酸二羥丙酮生成丙酮酸產生2.5+1+1＝4.5mol ATP；丙酮酸生成乙酰輔酶A生成2.5mol ATP；乙酰輔酶A進入三羧酸循環徹底氧化分解生成10mol ATP。所以甘油徹底氧化分解生成ATP物質的量（mol）為：-1+4.5+2.5+10＝16。

3.4 脂肪徹底氧化分解生成ATP的計算

以三硬脂酸甘油酯為例。水解后生成3mol十八酸和甘油，所以1mol三硬脂酸甘油酯徹底氧化分解生成的ATP物質的量（mol）為：3×120+16＝376。是葡萄糖徹底氧化后放出ATP量的10倍多，甘油三酯代相同質量的謝產生的能量是糖原的6倍，這也就是油水大肚子不餓的原因所在。

4 結語

綜上所述，簡言之在生物氧化過程中受氫體為NAD+時產生2.5mol ATP、受氫體為FAD時產生1.5mol ATP。只需求出在各類物質代謝過程中總的生成了多少mol的NADH++H+和FADH2，分別乘以2.5和1.5，就求出此過程產生的ATP物質的量（mol）。其次在考慮代謝過程中反應時AMP、ADP、ATP之間的轉化、底物水平磷酸化等因素，搞清高能磷酸鍵的變化情況，有關ATP的計算問題就能迎刃而解。