滇中退化山地不同植被恢復(fù)下土壤碳氮磷儲量與生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

何高迅,王 越,彭淑嫻,郭兆來,劉嫦娥,付登高,段昌群,*

1 云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院, 昆明 650091 2 云南省高原山地生態(tài)與退化環(huán)境修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650091

土壤有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)和全磷(TP)是土壤主要營養(yǎng)成分,是土壤肥力和生產(chǎn)力的重要指標(biāo),在陸地生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)植物生長和養(yǎng)分循環(huán)方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用[1]。這些物質(zhì)及其元素在土壤各層之間不斷循環(huán),維持整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[2],因此它們的儲量和化學(xué)計(jì)量特征,反映了土壤向植被提供養(yǎng)分的潛力。植物與土壤特性之間密切相關(guān)[3],土壤C、N、P比值直接反映了土壤肥力,間接表明了植物的營養(yǎng)狀況[4],長期以來,土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征被廣泛地作為一類重要參數(shù)來推進(jìn)我們對地面植物群落與土壤養(yǎng)分特征之間相互作用的理解[5- 7],甚至于用來認(rèn)知生態(tài)過程對全球變化的響應(yīng)[8]。因此,了解土壤中C、N、P儲量及其隨植被修復(fù)過程的化學(xué)計(jì)量變化,對于評價(jià)修復(fù)過程中土壤養(yǎng)分狀況和可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[4,9]。

植被恢復(fù)因其關(guān)聯(lián)全球氣候變化、碳氮循環(huán)、水土保持、土壤質(zhì)量改善和區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展而受到廣泛關(guān)注[10- 11],大量相關(guān)研究表明,土壤SOC、TN和TP的儲量和化學(xué)計(jì)量比與植被恢復(fù)類型密切相關(guān)[9,12],土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量學(xué)對植被變化的響應(yīng)相當(dāng)復(fù)雜,主要取決于氣候特征、土壤初始養(yǎng)分狀況和植被類型[9,13- 14],土壤中的C、N和P儲量和化學(xué)計(jì)量變化可能影響植物群落的物種組成[15],而植被可通過凋落物和根系分泌物的輸入影響土壤C、N、P養(yǎng)分循環(huán)和化學(xué)計(jì)量,導(dǎo)致土壤養(yǎng)分濃度的差異[16]。不同植物群落對土壤性質(zhì)的影響有差異,一些研究發(fā)現(xiàn),植被恢復(fù)可以促進(jìn)光合作用、土壤養(yǎng)分積累和微生物活性[17- 18],提高土壤SOC、TN和TP的化學(xué)計(jì)量比[19- 20],而其他研究表明土地利用及其植被變化會導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量的下降[21- 22]。因此,了解不同植被恢復(fù)類型土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征是管理植被恢復(fù)的關(guān)鍵。

我國滇中地區(qū)地處長江上游的金沙江流域,是我國南方水土保持和生態(tài)恢復(fù)的關(guān)鍵區(qū)域。歷史上這里人口密集,人為擾動突出,極大地改變了區(qū)域植被類型和植被覆蓋格局,特別是20世紀(jì)50年代大面積的地帶性植被遭破壞殆盡,由人類引起的土地覆被變化導(dǎo)致生物多樣性喪失和嚴(yán)重的水土流失,生態(tài)系統(tǒng)及土壤質(zhì)量持續(xù)退化[23- 24]。為了控制水土流失和改善生態(tài)系統(tǒng)功能,在過去的幾十年里,主要采用“飛播造林”和“退耕還林”的植被恢復(fù)工程來改善生態(tài)環(huán)境,經(jīng)過人工促進(jìn)自然恢復(fù)形成4種典型的植被類型,生態(tài)環(huán)境得到了改善[25- 26]。以往針對該區(qū)域植被恢復(fù)的研究主要集中在水土流失[24]、生態(tài)水文[27]、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[25]和面源污染輸出[26]等方面,但針對退化環(huán)境植被恢復(fù)過程中的土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征少見系統(tǒng)研究。本研究選擇滇中地區(qū)典型小流域颯馬場呈恢復(fù)演替系列的4種代表植被恢復(fù)類型(荒坡灌草叢、云南松林、針闊混交林和次生常綠闊葉林)為研究對象,研究不同植被恢復(fù)類型對土壤SOC、TN和TP的儲量和化學(xué)計(jì)量特征的影響,以期對長江上游退化環(huán)境的植被恢復(fù)及其生態(tài)功能修復(fù)過程的認(rèn)識提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于滇中高原楚雄州牟定縣的颯馬場流域(25°24′09″N；101°28′18″E),是長江上游水土保持重點(diǎn)防治區(qū)域。該區(qū)域?qū)儆诮鹕辰杏卧瀑F高原腹地,山地海拔2100—2200 m,年平均氣溫為16℃,年平均降雨量為800—1000 mm,雨季為每年5—10月,屬亞熱帶半濕潤季風(fēng)氣候,土壤為紫色土,成土母巖為紫色砂頁巖。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,20世紀(jì)50年代大面積的地帶性植被遭破壞殆盡,后來經(jīng)過人工促進(jìn)自然恢復(fù)形成4種典型的植被類型：荒坡灌草叢、云南松林、針闊混交林和次生常綠闊葉林,4種植被類型總面積占小流域總面積的50%以上。荒坡灌草叢在20世紀(jì)90年代末期坡耕地撂荒基礎(chǔ)上自然恢復(fù)所形成,云南松林是20世紀(jì)60年代末進(jìn)行飛機(jī)播種所形成的人工林,針闊混交林是在飛機(jī)播撒的云南松種子和次生演替的影響下形成的植物群落,而次生常綠闊葉林是20世紀(jì)50年代原生植被破壞后經(jīng)過次生演替所形成。颯馬場流域是滇中典型生態(tài)退化區(qū),植被類型和生態(tài)恢復(fù)模式多樣,作為云南大學(xué)生態(tài)學(xué)研究長期定位監(jiān)測點(diǎn),2001年便建設(shè)系列徑流小區(qū)觀測水土流失情況,具有長期定位觀測基礎(chǔ)。因此成為研究滇中生態(tài)退化區(qū)不同植被恢復(fù)下土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的理想之地。

1.2 樣地調(diào)查與樣品分析

為了研究不同植被恢復(fù)后土壤SOC、TN和TP儲量和化學(xué)計(jì)量的變化特征,選擇在該區(qū)域剛進(jìn)入雨季、群落水肥條件處于高度脅迫階段進(jìn)行調(diào)查和取樣分析。樣地為2001年建成的彼此臨近、坡度、坡向和土壤母質(zhì)等基本一致的4種典型植被類型下10 m×40 m的標(biāo)準(zhǔn)徑流小區(qū),每個(gè)植被類型設(shè)置了3個(gè)重復(fù)樣地,間隔300 m以上,樣地基本情況見表1。在每個(gè)樣地利用S形5點(diǎn)采樣,按照挖剖面法從不同土壤深度(0—20、20—40、40—60 cm)中采取土壤樣品,同時(shí)采用環(huán)刀(100 cm3)進(jìn)行原位土采樣。將同一深度的土壤樣本進(jìn)行混合,去除石塊、植物根系和其他雜質(zhì)后裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室,自然風(fēng)干并研磨過篩,用于土壤理化指標(biāo)的測定。土壤容重和總孔隙度等土壤物理性狀指標(biāo)采用環(huán)刀法測定[28],pH值采用電位法(土水比1:2.5),含水率采用烘干法,用H2SO4—K2Cr2O7法測定土壤SOC,土壤TN用半微量凱氏定氮法測定,土壤TP選擇HClO4—H2SO4消解后用鉬銻抗比色法測定[29]。

1.3 土壤SOC、TN和TP儲量的計(jì)算

按照Guo等人總結(jié)的方法[30],土壤有機(jī)碳、全氮和全磷儲量(密度)(t/hm2)按如下公式計(jì)算：

SOCiStock=SOCi×BDi×Di/10

(1)

TNiStock=TNi×BDi×Di/10

(2)

TPiStock=TPi×BDi×Di/10

(3)

(4)

式中,SOCi是土壤第i層的有機(jī)碳含量(g/kg),TNi是土壤第i層的土壤全氮含量(g/kg),TPi是土壤第i層的土壤全磷含量(g/kg),BDi是土壤第i層的土壤容重(g/cm3),Di是土壤第i層的土壤深度(cm),S表示土壤0—60 cm層的碳氮磷儲量(t/hm2),Ci表示第i層土壤碳氮磷含量(g/kg)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2019和SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,應(yīng)用單因素方差分析(One-Way ANOVA)的LSD法對不同植被類型理化性質(zhì)和碳氮磷儲量及化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(α=0.05),土壤理化性質(zhì)與碳氮磷儲量和比值之間的相關(guān)性采用Pearson分析。采用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)研究了植被類型和土壤深度及其相互作用對土壤理化性質(zhì)和土壤SOC、TN、TP儲量和C/N、C/P和N/P比值的影響(P=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被類型土壤理化性質(zhì)

不同植被類型及其不同土層的土壤理化性質(zhì)見表2所示,從表中可以看出,隨著土壤深度的增加,土壤pH和土壤容重逐漸增大,而土壤含水率、土壤總孔隙度、SOC、TN和TP含量整體隨土壤深度增加而減小。次生常綠闊葉林pH值顯著低于其他3種植被類型,在0—20 cm層最低(4.51)；土壤含水率在不同植被類型間無顯著差異；土壤容重在云南松林40—60 cm層最大(1.49 g/cm3),荒坡灌草叢0—20 cm層最低(1.22 g/cm3)；土壤總孔隙度在次生常綠闊葉林0—20 cm層最大(48.75%),云南松林40—60 cm層最低(37.95%),在荒坡灌草叢隨土層加深而增大。

土壤碳氮磷含量在同一植被不同土層和同一土層不同植被間存在顯著差異(表2),SOC、TN和TP含量最高值均出現(xiàn)在針闊混交林的0—20 cm層,分別為20.8、0.79、0.36 g/kg；SOC和TN最低值均在云南松林40—60 cm層(9.87、0.42 g/kg),而TP含量在次生常綠闊葉林0—20 cm層(0.26 g/kg)最低。4種植被類型土壤SOC含量在9.58—21.33 g/kg之間,變異系數(shù)為0.25；TN含量在0.42—0.82 g/kg之間,變異系數(shù)為0.21；TP含量介于0.24—0.27 g/kg之間,變異系數(shù)僅0.11,碳氮磷含量變異程度表現(xiàn)為C>N>P。植被類型和土壤深度極顯著影響土壤pH、容重、總孔隙度、SOC、TN和TP(P<0.01),兩者之間的交互作用極顯著影響pH、SOC、TN和TP(P<0.001)(表3)。

表2 4種植被類型土壤理化性質(zhì)

2.2 不同植被類型土壤碳、氮、磷儲量和化學(xué)計(jì)量特征

不同植被類型土壤碳氮磷儲量和化學(xué)計(jì)量特征見表4和圖1所示,從表4可以看出,在0—60 cm土層上,4種植被類型的碳氮磷儲量和化學(xué)計(jì)量比存在顯著差異(P<0.05),土壤SOC儲量在次生常綠闊葉林(123.41 t/hm2)最高,顯著高于針闊混交林(115.69 t/hm2)和云南松林(93.08 t/hm2),荒坡灌草叢(89.56 t/hm2)最低,云南松林和荒坡灌草叢間無顯著差異；土壤TN儲量表現(xiàn)為針闊混交林(4.91 t/hm2)>次生常綠闊葉林(4.58 t/hm2)>云南松林(4.43 t/hm2)>荒坡灌草叢(3.98 t/hm2),4種植被類型間差異顯著；而TP儲量在云南松林最大,為2.57 t/hm2,顯著高于其他3種植被類型,次生常綠闊葉林最低,為2.2 t/hm2,次生常綠闊葉林、針闊混交林和荒坡灌草叢之間無顯著差異。C/N、C/P和N/P最高的均是次生常綠闊葉林,分別是27.22、56.16和2.08,其中,C/N和C/P顯著高于其他植被類型,而N/P只與荒坡灌草叢間差異顯著。C/N和C/P最低的是云南松林,分別為21.36和36.92,N/P最低的為荒坡灌草叢,為1.71。

同一植被類型不同土層和同一土層不同植被類型間的土壤碳氮磷儲量和化學(xué)計(jì)量比差異顯著(P<0.05)(圖1),土壤SOC和TN儲量及C/P比和N/P比整體上隨土層加深而顯著降低,C/N比在云南松林0—20 cm層最低,僅18.23,TP儲量除云南松林0—20 cm層顯著低于其他層外,整體也隨土層加深而降低。整體而言,植被類型和土壤深度及其交互作用均對土壤碳氮磷儲量和化學(xué)計(jì)量比有極顯著的影響(P<0.001,其中土壤深度對TP儲量無顯著影響)(表3)。

圖1 4種植被類型土壤碳氮磷儲量和化學(xué)計(jì)量特征Fig.1 soil carbon, nitrogen and phosphorus stock and stoichiometry characteristics of 4 vegetation types不同大寫字母表示同一植被不同深度之間存在顯著差異(P<0.05),不同小寫字母表示同一深度不同植被之間存在顯著差異(P<0.05)

表3 植被類型和土壤深度與土壤理化性質(zhì)、C∶N∶P儲量及化學(xué)計(jì)量比的雙因素方差分析

2.3 不同植被類型土壤C、N、P儲量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

不同植被類型土壤C、N、P儲量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)性見表5所示,由表可知,土壤SOC儲量與SOC含量和TN含量極顯著正相關(guān)(P<0.01,下同),相關(guān)系數(shù)分別為0.979和0.746,與土壤總孔隙度顯著正相關(guān)(P<0.05,下同),與pH值極顯著負(fù)相關(guān)；TN儲量與SOC含量和TN含量極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.821和0.977,與土壤總孔隙度和TP含量顯著正相關(guān),與土壤容重和pH值顯著負(fù)相關(guān)；而TP儲量除與TP含量極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.827)外,與其他理化性質(zhì)均沒有相關(guān)性。C/P與土壤總孔隙度、SOC含量和TN含量極顯著正相關(guān),與pH值極顯著負(fù)相關(guān),與土壤容重顯著負(fù)相關(guān)；C/N與SOC含量極顯著正相關(guān),與pH顯著負(fù)相關(guān)；N/P與土壤總孔隙度、SOC含量和TN含量極顯著正相關(guān),與土壤容重和pH值極顯著負(fù)相關(guān)。土壤含水率與碳氮磷儲量和化學(xué)計(jì)量比均無相關(guān)性。

表4 不同植被類型0—60 cm土層土壤碳氮磷儲量及化學(xué)計(jì)量比

3 討論

3.1 植被類型對土壤碳氮磷含量和儲量的影響

土壤養(yǎng)分儲量能夠體現(xiàn)土壤生產(chǎn)力的高低和土壤質(zhì)量的好壞[31]。研究區(qū)的土壤SOC儲量在89.56—123.41 t/hm2之間,低于我國和全球森林土壤平均值(293.55、189.55 t/hm2)[32],而TN儲量(3.98—4.91 t/hm2)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于我國森林土壤平均值(34.64 t/hm2)[33]。颯馬場流域植被恢復(fù)過程中,處于當(dāng)?shù)匮萏骓敿壍拇紊＞G闊葉林土壤SOC和TN儲量(123.41、4.58 t/hm2)低于相同氣候類型的滇中高原磨盤山常綠闊葉林碳氮儲量(219.21、6.39 t/hm2)[33]；土壤TP儲量在2.2—2.57 t/hm2之間,略高于滇中磨盤山(0.71—2.0 t/hm2)[33],遠(yuǎn)低于相同氣候和土壤類型的四川截流堰小流域林地土壤TP儲量(153 t/hm2)[34]。有研究表明土壤元素含量和儲量與氣候、海拔、土壤類型、植被類型和林齡和人為活動等因素有關(guān)[4,33,35],本研究中碳氮磷儲量與全國或相同氣候類型地區(qū)的差異可能與研究區(qū)獨(dú)特的氣候條件、成土作用特征和特定的地理位置有關(guān)。相對于全國或同類氣候地區(qū)而言,本研究區(qū)植被恢復(fù)過程中碳氮磷儲量相對較低,但與研究區(qū)2007年[36]相比,土壤碳氮儲量均有所提高,土壤元素儲量在很大程度上取決于土壤元素的含量[33],本研究中碳氮儲量與其含量極顯著正相關(guān)(表5),有研究表明,隨著恢復(fù)年限的增加,植被恢復(fù)能夠明顯提高土壤SOC和TN的含量[35]。

表5 研究區(qū)土壤理化性質(zhì)與C∶N∶P儲量和計(jì)量比的相關(guān)性分析

植被主要通過凋落物分解、根系分泌、土壤礦化以及土壤動物和微生物的貢獻(xiàn)影響土壤C、N和P[16],土壤SOC主要來源于地表枯落物、根分泌物和動植物殘?bào)w[37],土壤TN含量取決于土壤有機(jī)質(zhì)的生物積累和水解作用[38]。隨著演替的進(jìn)行,土壤SOC和TN濃度增加,但TP濃度降低(圖1,表4),這一結(jié)果表明,植被演替增加了SOC和TN的濃度和儲量,與其他研究結(jié)果一致[33,39-40]。隨著植被演替的進(jìn)行,林木密度、物種豐富度和蓋度逐漸增大(表1),使得生物量和枯落物蓄積量增多[39,41],促進(jìn)了從凋落物和根系輸入到土壤中的SOC和TN的積累[40],前人對研究區(qū)的枯落物蓄積量和根生物量研究表明,隨著演替的進(jìn)行,枯落物和根生物量逐漸增加[24,41]。土壤SOC儲量在云南松林和荒坡灌草叢間無顯著差異,可能是隨著恢復(fù)年限的增加,荒坡灌草叢中出現(xiàn)了較多的幼樹,提高了生物量[41]。土壤TP主要來源于巖石風(fēng)化,其含量受土壤母質(zhì)、土地利用類型和生物地球化學(xué)過程的影響[16],TP濃度和儲量隨著演替的進(jìn)行呈降低趨勢,可能是由于隨著演替進(jìn)行植物群落物種豐富度逐漸增大(表1)以及土壤中的pH值逐漸降低(表2),導(dǎo)致植物生長對磷的需求增加[16]和較低的pH值使得無機(jī)磷與土壤中的鋁結(jié)合[42-43],從而降低了土壤中的磷循環(huán),與Gao等人[16]的研究一致。此外,有研究表明碳氮磷含量還與土壤機(jī)械組成有關(guān),與粘粉粒含量正相關(guān),與沙粒含量負(fù)相關(guān)[44],前人對研究區(qū)土壤機(jī)械組成的研究結(jié)果顯示,次生常綠闊葉林的粘粒和粉粒最高,而荒坡灌草叢的沙粒比例最大[45],與本研究中碳氮儲量變化一致。研究結(jié)果表明,隨著演替的進(jìn)行,植被恢復(fù)顯著提高土壤碳氮儲量,對土壤有機(jī)碳的積累和改善土壤結(jié)構(gòu)具有積極作用。

3.2 植被類型對土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量變化的影響

土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征是表征土壤肥力和養(yǎng)分循環(huán)變化的有用指標(biāo)[12]。土壤碳氮主要通過影響微生物活性來影響有機(jī)質(zhì)分解速率,進(jìn)而影響土壤C、N循環(huán)[37],以往的研究表明,C/N與有機(jī)質(zhì)分解速率呈負(fù)相關(guān)[46],在本研究中,C/N與SOC含量顯著正相關(guān)(表5)。研究區(qū)土壤C/N的范圍在15.77—30.18之間,高于我國和全球土壤C/N平均水平(10—12,14.3)[47],是氣候條件相似的滇中磨盤山(5.35—16.42)[7]的2—3倍,表明研究區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率較慢,養(yǎng)分循環(huán)的速度被限制,有利于有機(jī)物的積累。土壤C/P是表征土壤的磷素有效性的指標(biāo)[48],可以衡量微生物對土壤有機(jī)質(zhì)的礦化,本研究中,4種植被類型下土壤C/P平均值為45.1,低于全國平均值(61)[49]和同氣候類型的滇南地區(qū)(82.69—155.87),有研究表明低的C/P能夠幫助微生物對有機(jī)質(zhì)的分解,增加養(yǎng)分釋放量[50],意味著該地區(qū)土壤磷表現(xiàn)為凈礦化,土壤磷有效性較高。土壤氮磷是植物生長發(fā)育所必需的礦質(zhì)養(yǎng)分,N/P是養(yǎng)分限制的預(yù)測因子,同時(shí)也是N飽和的判斷指標(biāo)[51],研究區(qū)土壤N/P介于1.28—2.68之間,低于我國和全球森林土壤平均水平(3.9,5.9)[48],遠(yuǎn)低于同氣候類型的滇南瀘西縣喀斯特地區(qū)N/P比值(8.09—12.75)。有研究表明,當(dāng)土壤N/P<10時(shí),植被生長受N限制[15],說明該區(qū)域植被恢復(fù)過程中受到嚴(yán)重的土壤氮限制。不同地點(diǎn)土壤元素化學(xué)計(jì)量比不同與當(dāng)?shù)貧夂颉⑼寥李愋汀⒅脖唤M成類型和植被年齡等因素有關(guān)系[6,13,39]。

植被類型是影響碳氮磷化學(xué)計(jì)量比的重要因素[7,12],本研究中,植被類型顯著影響了土壤C/N、C/P和N/P比值(表3),隨著植被演替的進(jìn)行,C/N、C/P和N/P比值逐漸增大。影響C/N的主要原因是SOC含量(表5),隨著演替的進(jìn)行,SOC含量的增加率大于TN大于TP(表2),使得C/N逐漸增加,因此有機(jī)物的分解速率隨植被演替的進(jìn)行而增大。次生常綠闊葉林的C/N顯著高于其他3種植被類型,與其植被蓋度大,枯落物儲量高,SOC含量高于其他植被類型[24,39]有關(guān),有研究表明土壤C/N與地上植被蓋度具有極顯著正相關(guān)性[52]。C/P和N/P比值均在次生常綠闊葉林最大,分別是56.16和2.08,與其較高的SOC和TN含量有關(guān)(表4),土壤C/P和N/P的比值與土壤中的SOC和TN含量極顯著正相關(guān)(表5),但均低于相同氣候類型的湖南大山?jīng)_森林公園土壤C/P(70.9)和N/P(6.2)比值[39]。研究區(qū)土壤C/P和N/P比值變化趨勢與曾全超等[53]和Ouyang等[39]的研究結(jié)果一致,與劉萬德等[54]的研究結(jié)果相反,主要是由于各個(gè)地點(diǎn)的SOC和TN含量存在差異。

3.3 土壤碳氮磷儲量和化學(xué)計(jì)量特征隨土壤深度的變化

土壤深度是影響土壤SOC、TN和TP儲量和化學(xué)計(jì)量特征的重要因素[2,9,39]。本研究中,土壤深度顯著影響了碳氮磷的濃度和儲量(TP儲量除外,表3),與大多數(shù)人的研究結(jié)果一致[19,33,39],4種植被類型碳氮儲量整體隨深度增加而降低,表土(0—20 cm)顯著高于底土(40—60 cm)(云南松林除外,表2,圖1)。主要原因是表層土壤受外部環(huán)境因素、土壤微生物和地面凋落物中養(yǎng)分的歸還等因素的影響,凋落物礦化釋放的養(yǎng)分主要集中在土壤表層,導(dǎo)致SOC、TN和TP出現(xiàn)表層聚集現(xiàn)象[49]。此外,有機(jī)質(zhì)的輸入還受到土壤滲透性、微生物分解活性和根系吸收的限制[55],研究區(qū)表層土壤容重較小,土壤孔隙度大(表2),通氣性較好,土壤微生物對枯落物的分解作用較強(qiáng)[12],導(dǎo)致表層土壤中養(yǎng)分的富集[56],而隨著土壤深度的增加,植物根系減少,根生物量降低[41],而根分泌物和土壤微生物是深層土壤營養(yǎng)的主要來源[37]。研究結(jié)果表明,土壤容重和孔隙度也是影響碳氮磷含量和儲量的重要指標(biāo)[22](表5)。相對于SOC和TN儲量而言,土壤深度對TP儲量影響不顯著(表3),這與張雨鑒等[7]對滇中磨盤山的研究結(jié)果一致,因?yàn)榱字饕獊碓从趲r石的風(fēng)化,受母質(zhì)影響較大,TP變異性較低(變異系數(shù)0.11),而碳氮除了受土壤母質(zhì)的影響外,主要與植被類型和氣候條件有關(guān)[2]。

4種植被土壤C/P和N/P比值表層(0—20 cm)均大于底土(40—60 cm),因?yàn)楸韺涌萋湮飳⒏囵B(yǎng)分釋放到表層土中[39],隨著土層的加深,不同植被C/N變化趨勢不一致,可能與SOC的含量和土壤pH值有關(guān)(表5),次生常綠闊葉林0—20 cm層C/N與針闊混交林和荒坡灌草叢間的差異不顯著,與艾瑞等[36]的研究結(jié)果一致,表明處于正向演替頂端的植被群落不一定會降低土壤的C/N比值[36]。而C/P隨著土壤深度增加而降低,與每層土壤中所含腐殖質(zhì)的量有關(guān)[49]。在20 cm以下土壤中,次生常綠闊葉林的C/P、C/N和N/P比值整體大于其他植被類型,是因?yàn)椴煌脖活愋拖碌耐寥绖游锷锪坎煌?有研究表明,闊葉林下土壤中的蚯蚓生物量顯著高于針葉林[43],蚯蚓的活動能夠增加土壤空隙,可能將更多的凋落物從土壤表層帶入底層,進(jìn)而增加闊葉林底層的土壤的SOC的含量。在本研究中,植被類型、土壤深度和它們的相互作用顯著地影響了SOC、TN和TP濃度和儲量(表3),表明植被類型和土壤深度是影響土壤養(yǎng)分分布的重要因素。

從上述分析可以看出,在該區(qū)域,即使是修復(fù)達(dá)到當(dāng)?shù)啬壳白詈玫闹脖弧紊＞G闊葉林,其土壤碳氮磷儲量相對較低,土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征劣于其他類似地區(qū)[39],這種情況與滇中地區(qū)毗鄰金沙江干熱河谷有關(guān)。這里降雨量少而集中,溫度高而蒸發(fā)量大,先天屬于生態(tài)脆弱區(qū),生態(tài)修復(fù)難度大[23,27]。加大該區(qū)域的研究力度,提高長江上游脆弱生態(tài)區(qū)的生態(tài)修復(fù)科技支撐水平,盡快提升區(qū)域生態(tài)健康水平,對構(gòu)建長江上游生態(tài)安全屏障具有重要意義。

4 結(jié)論

(1)植被恢復(fù)能夠顯著增加退化山地土壤碳氮磷儲量,隨著恢復(fù)演替的進(jìn)行,土壤SOC、TN儲量逐漸增大,TP儲量逐漸降低。次生常綠闊葉林SOC儲量最高,達(dá)123.41 t/hm2,TN儲量在針闊混交林最高(4.91 t/hm2),TP儲量云南松林(2.57 t/hm2)顯著(P<0.05)高于其他植被類型,次生常綠闊葉林最低(2.2 t/hm2)。

(2)碳氮磷儲量在0—60 cm土層上整體隨土壤深度加深呈現(xiàn)降低的趨勢,植被類型和土壤深度及其交互作用顯著影響土壤碳氮磷儲量和化學(xué)計(jì)量比,此外,土壤容重和孔隙度也是影響碳氮磷含量和儲量的重要指標(biāo)。

(3)研究區(qū)C/N較高,有利于有機(jī)物的積累,C/P和N/P較低,植被恢復(fù)受到氮含量限制。次生常綠闊葉林下土壤的C/N、N/P和C/P比值高于其他植被類型,對土壤理化性質(zhì)的恢復(fù)效果最好。植被恢復(fù)改善了土壤養(yǎng)分狀況,造林是退化土壤恢復(fù)的有效途徑。