珍稀瀕危樹種峨眉含笑種群結構與動態特征

秦愛麗,馬凡強,許格希,史作民,3,*,陳其勇

1 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所,國家林業和草原局森林生態環境重點實驗室, 北京 100091 2 四川米亞羅森林生態系統定位觀測研究站, 阿壩州 623100 3 南京林業大學南方現代林業協同創新中心, 南京 210037 4 四川省沐川縣沐川國有林場, 樂山 614500

種群是指在同一時期內占有一定空間的同種生物個體的集合,是物種存在的基本單位[1],是聯系個體、群落和生態系統之間的紐帶[2]。種群結構是種群的最基本特征,既能反映種群不同年齡個體的數量和配置狀況,也能反映種群與環境間的相互關系[3- 4]。種群動態是研究種群數量在空間和時間上的變動規律[1]。種群結構與動態是種群生態學研究的核心內容[5- 6],對分析種群現實特征和預測其未來變化趨勢具有重要意義。

峨眉含笑(MicheliawilsoniiFinet et Gagn.)是木蘭科(Magnoliaceae)含笑屬(Michelia)常綠喬木,高可大于20 m,為中國特有種,自然種群較小,被列為國家二級重點保護野生植物[7]。該樹種分布范圍狹窄,其自然種群分布于中國四川省的中部和西部的峨眉、沐川、洪雅和平武等地,分布海拔600—2000 m。該樹種樹形優美,枝干筆直挺立,葉色亮綠,四季常青,花重瓣,乳黃色,有芳香,是園林綠化的新興樹種。目前對峨眉含笑的研究多集中在該樹種的遺傳多樣性研究[7]、形態解剖和生理特性研究[8- 11]、引種栽培研究[12]和開發利用研究[13]等,關于該樹種種群結構與動態的研究尚未見任何報道。鑒于此,本文通過在峨眉含笑天然種群的不同分布地點設置監測樣地,進行實地調查,比較研究不同分布點峨眉含笑的種群情況。首次分析其天然種群目前生存狀態,揭示其種群的年齡結構特征,闡明其種群更新與維持機制,為峨眉含笑種群的更新、保育和恢復提供科學參考。

1 研究區概況

研究地區位于四川省峨眉山市峨眉山周邊地區、沐川縣國有林場和平武縣寬壩林場,覆蓋了現存已知的峨眉含笑天然種群的集中分布區。

峨眉山市位于樂山市西部,四川盆地西南邊緣,地理坐標為東經103°10′30″—103°37′10″,北緯29°16′29″—29°43′11″。該地區常年溫暖、濕潤和多雨,日照少、多云霧,屬于亞熱帶和溫帶氣候,自然植被為亞熱帶常綠闊葉林和針葉林,土壤類型多為黃壤土和紅壤土[14]。沐川縣國有林場,地理位置為東經103°47′—103°49′,北緯28°29′—29°54′。該區域內氣候類型為亞熱帶濕潤氣候,全年日均溫12.8 ℃,全年降水量1780 mm,林區內空氣潮濕,年均相對濕度在90%,全年日照539 h。土壤以黃壤和黃棕壤為主[15]。平武縣寬壩林場,地理坐標為東經104°19′,北緯 32°12′,在緯度上屬亞熱帶的北緣,年均溫度為11 ℃,1月份均溫為1 ℃,7月份均溫為20 ℃,≥10 ℃的年積溫為4793℃,年降雨量為1187 mm,相對濕度為88%,日照時數達691 h,研究區植被類型為山地常綠闊葉林和山地落葉闊葉林,土壤以黃壤和黃棕壤為主[16]。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2018年9—10 月,在四川省峨眉山市峨眉山、沐川縣國有林場和平武縣寬壩林場3個現存峨眉含笑天然分布區域,選擇峨眉含笑分布較為集中的地段設置監測樣地,根據地勢和地形,樣地面積為300 m2或400 m2,共設置了10塊樣地。每個樣地內設置3或4 個10 m×10 m 的樣方,調查并記錄所有樣方內峨眉含笑的個體數、基徑(D,高度<1.3 m)、胸徑(DBH, 高度≥1.3 m)、高度和冠幅等指標。同時測定和記錄各樣地的經緯度、海拔、坡度和坡向(表1)。

表1 研究樣地概況

2.2 種群徑級劃分

基于同一樹種的齡級和徑級對相同環境的反應規律具有一致性的研究[17],針對峨眉含笑數量較少、年齡獲取存在一定難度的特點,采用徑級代替齡級分析其種群年齡結構。根據峨眉含笑的生長特點,參照曲仲湘對樹木齡級的劃分標準[18],將峨眉含笑種群劃分為11個徑級,基徑(D)≤1 cm為第 1齡級；1 cm42.5 cm為第Ⅺ齡級。

2.3 靜態生命表編制

靜態生命表是用特定調查時間收集的種群所有個體的徑級數據編制而成的[19]。由于靜態生命表反映的是多個世代重疊的年齡動態歷程中的一個特定時間,而不是對某一種群全部生活史的追蹤[20- 21],且調查過程中也會存在系統抽樣誤差,導致在生命表的編制中有可能會出現死亡率為負的情況,這與生命表分析中的一些數學假設不符[22]。對此,多數學者均采用勻滑技術[23- 25]對統計數據進行處理。本研究參照江洪[23]在云杉種群生態學中所用的方法對峨眉含笑的初始調查數據進行勻滑處理,進而編制峨眉含笑的種群靜態生命表。

2.4 存活曲線、死亡率曲線、消失率曲線的繪制及擬合

存活曲線的繪制方法一般有兩種[26],一是以存活量的對數值lnlx為縱坐標,以年齡為橫坐標作圖；另一種是用存活數量對年齡作圖,但年齡用平均壽命期望的百分離差來表示。本研究所繪制的存活曲線是以徑級相對齡級為橫坐標,以lnlx為縱坐標獲得的。采用Hett和Loucks[27]提出的指數函數(Deevey-Ⅱ型：Nx=N0e-bx)和冪函數(Deevey-Ⅲ型：Nx=N0x-b)數學模型進行存活量的對數值lnlx和齡級關系的擬合,依據決定系數、F檢驗值來判定模型擬合效果。方程式中N0和Nx分別代表種群形成初期和第X 齡級內存活數的個體數,b為死亡率。

以徑級相對齡級為橫坐標,以各齡級的死亡率(qx)及損失度(Kx)為縱坐標作死亡率和消失率曲線。

2.5 種群年齡結構及動態分析

采用陳曉德[28]的種群結構分析方法量化峨眉含笑的種群結構動態,反映種群或相鄰齡級間個體數量的動態關系[29- 30]。量化指數及公式如下：

2.6 種群空間結構分析

種群的空間結構一般分為3種類型,即隨機分布、均勻分布和集群分布[1]。為簡化不同齡級立木的格局分析,本研究參照曲仲湘對樹木齡級劃分不同發育階段的方法[18],結合實地考察中對該樹種的觀察和記錄,將峨眉含笑的不同齡級劃分成6個發育階段,第Ⅰ齡級,為幼苗階段；第Ⅱ齡級,為幼樹階段；第III齡級,為小樹階段；第IV—Ⅵ為中樹階段；第Ⅶ—Ⅸ為大樹階段；第Ⅹ和Ⅺ為老樹階段。對分布于不同區域的峨眉含笑種群在不同發育階段上進行了空間結構分析。所采用的指標包括方差/均值比率法、Cassie 指標法(Ca)、平均擁擠度法(M*)以及叢生指數法(I)；并通過負二項式指數(K)和聚塊性指數(P)來分析分布格局的聚集程度[31]。

3 結果與分析

3.1 種群年齡結構

種群年齡結構能清晰地反映種群的生存狀態[32],對了解種群歷史,分析、預測種群動態具有重要價值[1]。本研究共調查峨眉含笑植株181株,其中峨眉山55株,種群密度為0.0393株/m2,種群年齡結構不完整,缺乏第Ⅲ、Ⅳ和Ⅵ齡級的個體,幼苗、幼樹、小樹、中樹、大樹和老樹比例分別為58%、20%、0%、4%、11%和7%(圖1),幼苗和幼樹的比例較高,比例之和達到78%,大樹和老樹所占比例較小,僅有18%,種群表現為增長型；沐川縣國有林場調查范圍內僅有15株,種群密度最低,為0.0125株/m2,種群年齡結構不完整,缺乏第Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ和Ⅹ齡級的個體。種群中個體集中分布在大樹階段,比例為53%,幼苗和中樹比例分別為13%和14%,無幼樹和小樹,老樹比例為20%(圖1),種群中大樹和老樹比例偏高,種群表現為衰退型；平武縣寬壩林場111株,種群密度最高,為0.0925株/m2,其幼苗比例最高,為32%,幼樹、小樹、中樹和大樹的比例差不多,老樹比例偏低(圖1),種群表現為增長型。

圖1 不同分布區域峨眉含笑種群的年齡結構Fig.1 Age structure of M. wilsonii populations distributed in different regions Ⅰ：基徑≤1cm；Ⅱ：1 cm<基徑≤2.5 cm；Ⅲ：2.5cm<胸徑 ≤ 7.5 cm；Ⅳ：7.5 cm<胸徑≤12.5 cm；Ⅴ：12.5 cm<胸徑≤17.5 cm；Ⅵ：17.5 cm胸徑 ≤ 22.5 cm；Ⅶ：22.5 cm胸徑 ≤ 27.5 cm；Ⅷ：27.5 cm<胸徑≤32.5 cm；Ⅸ：32.5 cm<胸徑≤37.5 cm，Ⅹ：37.5 cm<胸徑≤42.5 cm；Ⅺ：胸徑>42.5 cm

3.2 靜態生命表與存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線

對峨眉含笑原始調查數據進行勻滑修正[23]后編制的種群靜態生命表見表2。

由表2知,隨著年齡增加,標準化后存活個體數(lx)逐漸減小,個體的期望壽命在幼樹、小樹和中樹階段較大。具體表現為峨眉種群種群的靜態生命表在小樹和中樹(Ⅲ齡級和Ⅳ、Ⅴ齡級)階段生命期望值突然升高,之后再降低,說明峨眉含笑在小樹和中樹階段生存能力較強,推測小樹和中樹階段個體經歷了幼苗期、幼樹期的自然篩選與種內、種間競爭后存活下來的個體具有較強的生命期望壽命。沐川和平武種群的靜態生命表在幼樹階段(第Ⅱ齡級)就表現了較強的生命期望值,之后生命期望在小樹和中樹階段也較高,大樹和老樹階段開始降低。

表2 峨眉含笑種群靜態生命表

存活曲線是反映種群個體在各年齡級的存活狀況曲線[26],可直觀的表達種群個體在各齡級的存活過程[1, 5, 33]。自Pearl[34]首次提出了種群存活曲線后,Deevey[35]曾對存活曲線劃分為3種類型：即Ⅰ型(曲線凸型),表示幼體存活率高,老年個體死亡率高,在接近生理壽命前僅有少數個體死亡；Ⅱ型(曲線對角線型),各齡級死亡率基本形同；Ⅲ型(曲線凹型),幼體死亡率很高。峨眉種群前期死亡率較高,后期較低(表2和圖2),屬于Deevey-Ⅲ曲線特征,存活曲線近似“凹”型(圖2),模型檢驗亦支持其為Deevey-Ⅲ型(表3)；沐川種群幼苗期和小樹期死亡率較高(表2,圖2),經模型檢驗與Deevey-Ⅲ型有較高的相關系數(表3),因而判斷沐川種群的存活曲線亦為Deevey-Ⅲ型；平武種群各齡級的死亡率基本相同(表2和圖2),存活曲線近似對角線型(圖2),且模型檢驗結果亦為Deevey-Ⅱ型(表3)。

圖2 峨眉含笑種群存活曲線Fig.2 Survival curve of M. wilsonii population

表3 峨眉含笑種群存活曲線的檢驗模型

死亡率曲線反映的是不同分布點峨眉含笑種群死亡率的動態變化。由圖3可以看出：同一分布點峨眉含笑種群死亡率和消失率的變化趨勢基本一致,不同分布點峨眉含笑種群死亡率和消失率的變化不同。峨眉種群死亡率在幼苗期和幼樹期的死亡率偏高；說明峨眉種群在幼苗和幼樹期就經歷了環境篩的強烈篩選。沐川種群中樹(第Ⅴ齡級)的死亡率最高,說明從小樹向中樹第Ⅴ齡級過度過程中,隨著峨眉含笑徑級的增加,種內或者種間對資源如光照、水分等的需求加劇,致使大量個體死亡。平武種群在小樹(第Ⅲ齡級)的死亡率最高的原因除了該價段對資源的需求加劇之外,更可能的因素是人類活動的干擾。實地調查中發現,平武寬壩林場人為對生境的破壞嚴重,亂砍亂伐現象時有出現,導致大量幼樹、小樹沒有成林就被砍伐。

圖3 峨眉含笑種群死亡率與消失率曲線Fig.3 Mortality and vanish rate of M. wilsonii population

3.3 種群年齡結構的動態變化分析

基于種群動態量化分析方法,對峨眉含笑種群年齡結構動態指數的分析結果見表4。

表4 峨眉含笑種群年齡結構動態指數/%

由表4知：峨眉種群在第Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ和Ⅸ齡級種群數量動態指數分別是66、100、100和50,均大于0,呈現增長的結構動態,說明峨眉山的環境條件比較適合該樹種從第Ⅰ-Ⅱ和第Ⅴ、第Ⅸ齡級的生長。從第Ⅲ向第Ⅳ齡級以及從第Ⅴ到第Ⅵ齡級過渡時種群數量動態系數小于0,呈現衰退的結構動態,說明環境篩在該齡級內存在。沐川種群從Ⅱ齡級向第Ⅲ齡級和從第Ⅴ和第Ⅵ齡級向第Ⅶ齡級過渡時動態指數均小于0,呈現衰退的結構動態,說明沐川分布區環境對幼樹、小樹和中樹的生長壓力大,該階段存在嚴重的環境篩。平武種群數量動態指數在第Ⅴ齡級等于0,其他階段(除老樹正常死亡)均大于0,說明平武的環境比較適合該樹種的生長。

種群總體動態變化指數分析結果顯示：峨眉(Vpi= 0.57)、平武(Vpi= 0.31)和沐川(Vpi= 0.16)種群總體變化動態指數Vpi均大于0,種群均為增長型。但由于沐川種群總體動態變化指數僅為0.16,且由于種群年齡結構極不完整,顯著缺乏幼樹和小樹,大樹和老樹比例又明顯偏高,因此沐川種群應為衰退型種群。

3.4 峨眉含笑種群空間分布格局

峨眉含笑種群在不同齡級的空間分布格局見表5。由表5知,除峨眉種群小樹和沐川種群幼樹和小樹發育階段由于缺乏個體表現為隨機分布外,峨眉和沐川種群在不同齡級上均呈聚集分布。平武種群的中樹和大樹呈均勻分布,其他齡級的空間分布格局也呈聚集分布。從聚集強度看,峨眉種群的中樹、沐川種群的幼苗和中樹、平武種群的老樹聚集程度最大。

表5 峨眉含笑種群的空間分布格局

4 討論

4.1 峨眉含笑種群結構特征

植物種群結構不僅能體現植物種群的動態變化規律,同時也是植物對立地環境條件長期適應的反映。在當前演替階段,峨眉和平武種群年齡結構屬增長型,沐川種群屬衰退型,這與種群量化動態分析的結果基本一致。沐川種群衰退的主要原因可能是林場內林分密度和上層林冠郁閉度過大,導致林內光線不足,林下陰暗潮濕,致使大量種子腐爛,喪失發芽能力。另外,林場內林下大部分區域方竹生長茂密,蓋度可達80%,方竹根系發達,占據了林下大部分的空間,限制了峨眉含笑種子的萌發,致使幼苗比例偏低,郁閉度大的陰暗潮濕的生境阻礙了幼苗的生長,導致沐川國有林場內峨眉含笑幼苗極少能發育成幼樹和小樹,種群年齡間存在斷點,缺乏幼樹和小樹,導致種群呈現衰退狀態。已有研究表明,幼苗和幼樹階段是森林更新過程中最敏感和最重要的階段[36- 37],有限的資源和空間是限制種群更新的關鍵因子[38- 39, 25]。已有多個樹種如海南龍血樹[30]、羽葉丁香[26]、紫果云杉[25]的研究表明,幼苗和幼樹不足是導致種群衰退或種群內局部齡級呈衰退現象的原因之一。

本研究中峨眉種群和平武種群雖是增長型,但峨眉種群動態量化分析顯示局部齡級間仍存在衰退現象。峨眉種群缺乏小樹,說明幼樹向小樹轉變的過程中存在巨大的環境壓力,其次在中樹階段,齡級間呈衰退狀態,推測該階段亦存在巨大的環境選擇壓力,中樹長到一定高度后,空間、營養等有限資源的限制,致使部分競爭力弱的中樹無法向下一級林木大量轉化進入林冠層。平武種群雖呈增長型,但其幼樹階段的種群動態系數很低,且我們在實地調查中,發現平武種群存在大量的峨眉含笑實生幼苗,這是在其他兩個種群未能發現的,但該齡級的年齡結構動態指數卻僅為5,呈現衰退的結構動態,說明該環境下幼苗向幼樹的轉變過程中存在瓶頸,或者幼苗轉換成幼樹后存在人為活動的干擾,導致動態指數急劇下降,在實地調查中發現部分峨眉含笑被砍伐后,其原生地被栽植成其他經濟樹種厚樸(Magnoliaofficinalis)或者農作物的現象時有發生,人為活動干擾較多。

4.2 峨眉含笑種群的動態趨勢

從生命表及相關的存活曲線、死亡率曲線、消失率曲線和種群動態量化分析看出,峨眉種群前期幼苗和幼樹期死亡率較高,突破該瓶頸后,種群死亡率就一直降低,直到老樹階段,但種群由于缺乏小樹抗外界干擾能力也一般。沐川種群在逐步衰退,不僅種群密度極低,且維持種群數量的中樹的死亡率也最高,種群由于缺少幼樹和小樹其結構極不完整,種群現狀堪憂。平武種群呈現從增長型向穩定型過度的跡象,種群在小樹階段呈現出的死亡高峰,可能是該地種群瀕危的重要原因。死亡高峰的出現除了與該樹種種內競爭有關,外界人為亂砍亂伐也是一個重要原因。故針對此地我們應首先加強對峨眉含笑棲息地的保護。

4.3 不同分布點峨眉含笑種群的空間分布格局

峨眉含笑種群的空間分布格局受該樹種自身的生物學特性如種群歷史、繁殖方式等的影響較大。整體而言,峨眉和沐川種群均呈聚集分布,主要是與母樹種子的散布方式有關。峨眉含笑的種子較大,自然成熟后,由于重力作用,種子多散落在母樹周圍,萌發出的幼苗、幼樹均分布在母樹周圍,呈聚集分布。此外,這種聚集分布的式樣也可能與本文在樣地設置時由于物種分布生境破碎化,所選的空間尺度較小有關。平武種群中樹和大樹呈現均勻分布的式樣,原因可能是種群內個體間的競爭所致,研究發現平武種群密度最大且種群內幼苗最充足,幼苗到幼樹、小樹以及小樹成長為中樹的階段都是對資源競爭最激烈的階段,因而對光照因子、土壤養分的需求加大,競爭加劇,導致呈均勻分布的格局。

4.4 峨眉含笑的保護與恢復

根據本文的研究結果,對峨眉含笑不同分布地點種群的保護應采取不同的措施。對于幼齡死亡率高的峨眉種群可以采用人工輔助措施獲得該種群的實生幼苗,待幼苗長成小樹后將小樹移植到該種群的野外分布區。對于林分密度和郁閉度大的沐川種群,宜利用人工輔助措施促進種群的天然更新,如首先伐除母樹和幼苗周圍的喬灌木、方竹等,增加種子入土后萌發呈幼苗的可能性,并為幼苗的成長創造條件,另外鑒于此地區苗木數量不足,宜采用人工育種方式,實行就地保護,人工育種后把苗木移栽到附近山區適于該樹種生長的海拔區段,加強對該樹種的保護。而對于生境破壞嚴重的平武種群,宜制訂適宜的保護棲息地的有力措施,并呼吁當地相關部門及居民加強對該樹種的保護,禁止亂砍亂伐,禁止破壞棲息地的行為,并鞏固和保存好現有的種群結構及生境條件,促使種群的增長潛力進一步釋放,促進種群的穩步增長。

致謝: 感謝四川省峨眉山生物資源站的李策宏先生在群落和種群調查中協助進行物種的鑒定工作,感謝四川省沐川縣國有林場和平武寬壩林場的員工在群落和種群調查中給予的幫助和支持, 感謝審稿人和編輯對本文提出的寶貴意見和建議。