三峽庫區消落帶4種典型草本植物的生態化學計量特征

孔維葦,王曉鋒,盧虹宇,劉婷婷,龔小杰,劉 歡,袁興中,,*

1 長江上游濕地科學研究重慶市重點實驗室,重慶 401331 2 重慶師范大學地理與旅游學院,重慶 401331 3 重慶大學建筑城規學院,重慶 400030

生態化學計量學是利用生態學和化學計量學基本原理研究和分析生態過程要素(碳、氮、磷)平衡及其對生態影響的科學[1-3],是應用元素動態平衡原理和生長速率理論,探討植物營養狀況、養分需求、養分利用效率、內穩態特征以及養分限制等的重要研究方法和手段[4],對解釋植物適應機制與生境特征的耦合關系具有重要意義。近年來,生態化學計量學被廣泛應用于草地[5]、森林[6]、荒漠[7]、濕地[8]等生態系統中生物養分元素分配、循環、供應、需求等特征及其與生境的關聯,重點關注了氣候變化[9]、氮沉降[10]、生態系統退化[11]等影響下不同植物的生態化學計量特征。此外,國內外已經從區域[12-13]、國家[14-15]、全球尺度[16-17]上對不同生態系統類型植物的化學計量學特征開展了相關研究,進一步推動了生態化學計量學的發展。目前,植物生態化學計量特征被廣泛應用于逆境環境下植物適應機制及營養策略研究[18],進而揭示環境變化下生態系統結構和功能演變及調控機制[19],成為生態學研究的重要方向。

三峽水庫是世界最大的水利工程,由于采用“蓄清排渾”的運行方式,庫區水位每年均在145—175 m間波動,使周圍土地周期性淹沒和出露,因此河岸兩側形成了垂直落差達30 m,總面積約349 km2的反季節水位波動的水庫消落帶[20]。受冬季水淹和夏季干旱的雙重脅迫,消落帶內原有陸生植被逐漸消亡,形成了以少數適生草本植物為優勢的新的植物群落[21-23],包括狗牙根(Cynodondactylon)、狼杷草(Bidenstripartita)、香附子(Cyperusrotundus)、苘麻(Abutilontheophrasti)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)等群落。隨著水淹時間延長,這些適生植物的生長、繁殖、功能性狀、生理代謝等方面對水淹脅迫產生了一系列適應性的變化[21,24-30],種群分布趨于穩定[24,31]。此外,周期性水淹導致土壤的養分釋放和流失嚴重,土壤養分供應水平與計量特征發生改變[32]。在此背景下,適生植物的養分吸收和分配策略、養分利用效率及內穩性等也可能發生適應性改變,進而影響消落帶植物群落的分布以及整個生態系統物質分配、釋放等關鍵生態過程。然而,當前大部分研究仍主要關注適生植物對水淹脅迫的生理生態響應[26-27]、群落演變與種群擴大機制[24,31]以及養分再釋放[28-30]等,而對植物養分含量、分配以及化學計量特征等研究相對薄弱,僅米瑋潔等[33]采用室內培養試驗探討了土壤養分對消落帶草本植物的N、P計量特征的影響,提出消落帶植物具有較強的低N適應能力,且植物養分需求性是決定消落帶植物適應能力的重要因子。劉明輝等[34]探討了消落帶人工植被池杉生態化學計量特征對水淹脅迫的響應及其養分適應策略。在三峽水庫消落帶這一特殊的逆境環境下,基于植物生態化學計量學研究,對揭示反季節水位波動影響下植物生態策略和環境適應性具有重要意義,是消落帶濕地生態系統演變機制研究的有益補充。

作為一個特殊的水-陸過渡區,三峽水庫消落帶與自然水陸界面的濕地具有不同的環境因子和生態過程。當前大部分河岸帶[35]、濱海區[8]、湖濱區[36]等自然水陸界面的研究結果表明,與陸地植被相比,水陸界面區植物碳、氮、磷計量特征具有較大的變異性和特殊性[37],且表現出養分利用效率較低、養分需求較高以及生長速率快等生存機制。那么,作為特殊的水陸界面,消落帶植物的生態化學計量特征及養分利用策略如何？與自然水陸界面、自然濕地是否具有相似性？與陸地植物又有何差異？同時,三峽水庫消落帶范圍廣,土壤、植被、地形地貌、人類活動等生境要素變異性較大[20],而植物養分含量及計量比的空間變異性尚不十分清楚,限制了對整個消落帶生態系統養分分布規律及其與庫區生境的耦合關系的科學認識。基于以上問題,本研究選擇三峽庫區消落帶分布最廣的4種草本植物為研究對象,通過分析植物器官(根、莖、葉)C、N、P、K含量及計量比特征,闡釋了植物化學計量特征的種間差異以及在全庫區尺度的空間變異規律,進一步比較了消落帶植物化學計量特征與其他生態系統的異同,以期揭示該區域適生植物的養分策略及適應機制,為消落帶生態系統養分結構及其功能演變機制研究提供科學支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

三峽水庫是三峽大壩建成蓄水后形成的總面積達1084 km2(175 m高水位期)的人工湖,壩址位于湖北省宜昌市秭歸縣境內,范圍涉及湖北省和重慶市21個縣市區。整個庫區以峽谷地貌為主,橫跨川東嶺谷和鄂中山區峽谷,北臨大巴山,南依川鄂高原,屬亞熱帶濕潤季風氣候,年平均氣溫在16.5—18.0℃,年降雨量1000—1800 mm,土壤類型以黃壤、紫色土、石灰土、石灰土、水稻土和潮土等為主。

三峽水庫采用“蓄清排渾”的運行策略,每年10月中旬蓄水至175 m,次年1月份開始緩慢放水,至5月初水位降低至145 m,在庫區周圍形成了一個面積約349 km2的水庫消落帶。夏季落干期,大量植物生長,冬季水淹后植物逐漸枯亡腐爛,成為水庫養分循環的重要環節。受水淹脅迫影響,消落帶植物群落結構相對簡單,形成了以狗牙根、狼杷草、蒼耳、苘麻、狗尾草(Setariaviridis)、香附子和水蓼(Polygonumhydropiper)、稗(Echinochloacrusgalli)等為優勢植物的草本群落[21-23]。

1.2 研究方法

1.2.1樣地布設和樣品采集

2018年7月,對三峽庫區消落帶4種優勢植物的分布概況進行了調查并確定采樣斷面。在三峽庫區腹心區域,沿長江干流自上游向下游依次選擇涪陵(FL)、忠縣(ZX)、萬州(WZ)、云陽(YY)、奉節(FJ)、巫山(WS)、香溪(XX)、秭歸(ZG)等地設置8個調查斷面(圖1所示),同時在澎溪河、大寧河、香溪河設置3個支流消落帶的調查斷面,以保證斷面設計的代表性。每個斷面選擇人為干擾較少、生境特征相似的消落區設置3個重復樣地,共計33個樣地。根據植物群落分布情況,在消落帶中部(約155—165 m范圍內)設置長30 m的樣帶進行調查和采樣；調查樣地范圍內主要植物群落狀況、蓄水前土地利用類型、坡度、土壤質地等生境特征見表1。每個樣地內選定狗牙根、狼杷草、蒼耳、苘麻4種植物,隨機選取10—30株/叢長勢良好的植株,采集植物根、莖、葉樣品,裝入信封袋帶回。

圖1 研究區域樣地分布Fig.1 Distribution of sampling sites in the littoral zone

表1 11個樣地的基本生境特征

1.2.2樣品處理與測定

將采集的植物樣品清洗后放于烘箱中105℃殺青2 h,然后80℃烘干至恒重,烘干后的樣品用粉碎機粉碎過0.15 mm篩,裝入密封袋保存待測。

植物有機碳(C)含量測定采用K2Cr2O7-H2SO4外加熱、FeSO4反滴定法測定；植物樣品經濃H2SO4-H2O2法消煮完全后,消煮液分別利用流動分析儀(吉天FIA-6000+)測定植物全氮(N)含量,利用釩鉬黃顯色-分光光度法和火焰光度法測定植物全磷(P)和全鉀(K)含量。

1.2.3數據處理

采用Excel 2010對數據進行初步處理,利用SPSS 18.0對數據進行統計分析。不同植物、不同器官之間采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗差異顯著性,采用一般線性模型(GLM)分析樣地、物種、器官對植物養分含量及化學計量比的交互影響。用Canoco 5對植物不同器官養分化學計量特征進行冗余分析(RDA),變異系數(Coefficient of Variation,CV)=標準偏差/平均數×100% 計算得出；利用GraphPad-8.0作圖。

2 結果與分析

2.1 不同植物各器官C、N、P、K含量及化學計量比特征

消落帶4種植物根、莖、葉養分含量及變化范圍如表2所示。根、莖C含量在不同物種間無顯著差異(P>0.05),而葉片C含量表現為狗牙根與狼杷草顯著高于苘麻與蒼耳(P<0.05)；根、莖、葉N含量變化范圍分別為3.1—14.9、3.1—19.2、10.1—48.3 mg/g,根、莖的N含量在4種植物之間也無顯著差異(P>0.05),但葉片N含量差異顯著,呈狗牙根<苘麻<蒼耳<狼杷草,狗牙根葉片N含量比狼杷草低45%。同時,無論何種器官,狗牙根P、K含量均顯著低于其他3種植物(P<0.05)。不同物種間C含量變異性最低,僅為4%—8%,而N、P、K含量變異性達29%—43%,表明不同物種對營養元素的需求存在較大差異。

表2 消落帶4種植物器官C、N、P、K含量特征

從養分分配策略看,4種植物根、莖、葉的C、N、P、K含量分配基本相似。植物葉片的C含量均低于根和莖,且蒼耳和苘麻達到顯著水平(P<0.05)；相反,葉片的N、P、K含量則顯著高于根和莖(蒼耳的P含量和狼杷草的K含量除外)(P<0.05),特別是植物葉片的N含量是其根、莖N含量的3—5倍。根和莖的C、N含量無顯著差異,而莖的P、K含量略高于根。

如圖2所示,不同物種間和器官間的化學計量比特征差異較大。4種植物根、莖C/N的平均值分別為60.5、65.6,顯著高于葉片(P<0.05),是葉片C/N(17.1)的3.5和3.8倍；物種之間,狗牙根的根C/N略低于其他三種植物,而莖和葉的C/N則均高于其他植物,特別是葉達到了顯著水平(P<0.05)。同種植物不同器官的C/P和C/K均表現為根>莖>葉的規律(P<0.05),而在不同物種之間均呈狗牙根最高,狼杷草次之,蒼耳和苘麻較低的趨勢。消落帶4種植物根、莖、葉N/P的平均值分別為2.4、2.0和5.2,N/K分別為0.6、0.4和1.1,均表現為葉片顯著高于根、莖(P<0.05)；根、莖N/P和N/K在不同物種之間差異不大,但狗牙根的根N/P和N/K顯著高于其他3種植物(P<0.05)；葉片N/P和N/K在不同物種間差異明顯,狼杷草高于狗牙根,蒼耳和苘麻均較低。K/P在植物之間、器官之間差異均不大。

圖2 4種植物不同器官的化學計量比特征Fig.2 Characteristics of stoichiometric ratio of different plant organs in the littoral zoneCd：狗牙根 Cynodon dactylon；Bt：狼杷草 Bidens tripartita；Xs：蒼耳 Xanthium sibiricum ；At：苘麻 Abutilon theophrasti;圖中不同小寫字母表示不同物種之間差異顯著(P<0.05),不同大寫字母表示同一植物不同器之間差異顯著(P<0.05), +表示平均值

2.2 消落帶4種典型植物化學計量特征的空間分布

植物養分特征及計量比變異性受生境條件綜合影響。本研究進一步分析了庫區環境變化對植物生態化學計量特征的影響。結果表明(圖3),沿長江干流自上游至下游,庫區消落帶植物根、莖C含量呈現先緩慢升高,后降低的趨勢,在下游巫山(WS)斷面出現峰值,而葉片C含量則無明顯空間變異；根、莖、葉N含量空間上呈現較為一致的變化規律,在上游涪陵(FL)和忠縣(ZX)較高,隨后迅速降低并保持相對穩定；P含量空間變化呈波動變化,僅在中游云陽(YY)出現峰值,下游巫山(WS)和秭歸(ZG)出現低谷,其他斷面保持穩定；不同器官中K含量均呈自上游至下游降低趨勢,在上游的涪陵(FL)和忠縣(ZX)及中游的云陽(YY)出現峰值,其他斷面均較低。

受養分含量空間變異性的影響,植物根、莖、葉的化學計量比也呈一定的空間分布規律(圖3)。與N和K含量相反,C/N、C/K均呈從涪陵(FL)至萬州(WZ)迅速提高,隨后緩慢波動,空間變異主要出現于庫區上游斷面。根、莖C/P比則沿程呈現緩慢升高的趨勢。4種植物各器官N/P、K/P變化波動較大,庫區上游較高,中游降低,到下游又上升的趨勢；N/K在空間變化不大,除涪陵外基本穩定。

圖3 消落帶植物各器官C、N、P、K化學計量特征的空間變化Fig.3 Spatial variations in characteristics of C, N, P and K stoichiometry of in different plant organs in the littoral zoneFL：涪陵；ZX：忠縣；WZ：萬州；YY：云陽；FJ：奉節；WS：巫山；XX：香溪；ZG：秭歸;CV表示4種植物不同器官化學計量特征的空間變異系數的平均值

變異系數反映了不同生境下植物化學計量特征的變化強度。圖3所示,消落帶植物不同養分及計量比對生境變化的敏感性不同,其中C含量變異性最小,低于5%,而N含量、C/N、N/P的變異系數較高(均大于35%),P含量和C/P的變異系數相對較低(平均為20%和22%)；不同器官化學計量特征的變異系數大體呈葉片明顯低于根、莖。

2.3 消落帶植物C、N、P、K化學計量特征的變異來源分析

利用多因素方差分析了樣地、物種和器官3個因子對消落帶植物養分含量及計量比的影響,結果顯示：物種和器官對植物化學計量特征的影響顯著大于樣地(P<0.001),其中器官的影響作用最大(表3)。物種和器官對植物C、N、P、K含量均具有極顯著影響,且物種對植物C/P有極顯著影響,器官對C/N、N/P極顯著影響(P<0.001)；而樣地只對N含量及C/N影響達到極顯著水平(P<0.001)；物種和器官的交互作用對植物C、N含量影響極顯著(P<0.001)。

表3 一般線性模型(GLM)分析樣地、物種和器官對植物C、N、P、K化學計量特征的影響

3 討論

3.1 三峽庫區消落帶植物的化學計量總體特征分析

植物作為生態系統結構的基礎和元素循環的載體,其養分含量及計量比值是生態系統過程和功能的重要特征。不同類型生態系統的植物C同化能力及養分需求具有較大差異[1],特別是受水分主導的生態系統的演變,隨水分過程變化,植物養分策略會從主動型向被動型轉變[37-38]。本研究發現,受冬季水淹和夏季干旱的雙重脅迫,4種典型植物葉和莖的C含量均明顯低于全國陸地植物的平均水平(436.5)[38]和全球陸地植物C含量的范圍(450—500 mg/g)[39],但N、P含量卻遠高于全國和全球水平(表4)；葉片K含量也高于全國草本植物葉片的平均水平(17.9 mg/g)和全國660種植物葉片的平均水平(15.1 mg/g)[15](表4),說明消落帶植物的固碳能力較弱,而養分吸收能力較強,可能具有與陸地植物不同的養分吸收和利用策略。其原因可能是：一方面,冬季水淹,夏季出露導致土壤礦化加速,有效養分增加[40],從而增加了植物對N、P、K的吸收；另一方面,夏季消落帶成為水陸界面的攔截屏障,積累了大量面源污染物,使植物生長得到一定的養分補給；此外,淹水脅迫和夏季干旱促使植物保護性酶和蛋白質的合成,降低了碳同化能力,增強了養分需求性[33],進而改變養分策略。與我國主要的自然水陸界面系統相比,消落帶植物莖、葉的N、P含量也比較高,但仍在中國濕地植物N、P變化范圍內[37],表明消落帶作為一種特殊的濕地類型,其植被演變過程中逐漸形成了與濕地植被相似的化學計量特征,而與陸地植被產生了明顯分異。

養分的計量比能夠較好的表征植物的養分利用效率和生長速率特征[1]。一般認為,由于植物體內碳固定需要大量蛋白酶和礦物質代謝參與[4],因此植物C/N、C/P、C/K越高,表明對養分的利用效率越高。“生長速率假說”認為,高生長速率的植物具有較低的C/N、C/P及N/P[4]。本研究中,4種消落帶植物C/N、C/P、C/K均遠低于全國陸生植物[38],也低于一些典型濕地植物(表4),表明消落帶植物具有相對較低的養分利用效率和較高的生長速率,這與李小峰等[41]對百花湖消落帶植物的研究結果一致,也與一些自然河岸帶植物的適應機制有一定的相似性[42]。吳統貴等[43]研究發現潮間帶(水-陸界面系統)植物也具有低C/N、C/P及N/P的特征,其原因可能是河岸帶植物受夏季洪水和徑流養分補給的季節性差異的影響,選擇快速養分吸收和生長的策略[42]。

植物葉片N/P、N/K、K/P能夠表征植物營養限制狀況,當N/P<14植物生長受氮限制,N/P>16則受磷限制[44],當植物地上部分(莖和葉)N/K>2.1和K/P<3.4時,K就會成為植物生長的主要限制因子[45]。與全國753種陸地植物葉片的N/P(16.3)[14]和全球植物葉片N/P(13.8)[17]相比,消落帶植物葉片N/P平均為5.2(范圍為1.4—9.4),N/K僅為1.1(圖2),表明三峽水庫消落帶植物生長受到明顯的氮限制,這與之前三峽水庫消落帶秭歸段草本植物研究結果一致[33]。對三峽庫區消落帶土壤氮磷比研究結果也顯示,土壤全氮和有效氮較低,而磷含量較高,整個庫區土壤均呈現明顯的氮限制[46]。多因素方差分析結果也表明僅樣地對植物N含量的影響達到極顯著性水平(表3),因此消落帶土壤N供給可能是影響植物化學計量特征的重要因素。然而,本研究4種消落帶植物N含量高于大部分陸生和濕地植物(表4),表現出較強的N吸收效率和對N限制的適應能力,這也可能是消落帶植物除淹水適應外的另一個重要的適應機制。

表4 消落帶4種典型植物C、N、P化學計量特征與其他研究比較

3.2 三峽庫區消落帶植物化學計量特征的種間差異

不同植物化學計量特征及養分分配策略存在差異,能夠在一定程度上反映植物的適應能力[52]。狗牙根作為消落帶分布最廣的植物[26],能夠在一定程度表征消落帶植物的適應特征。本研究發現狗牙根的化學計量特征表現出與其他3種植物有明顯不同(表2)。一方面,狗牙根葉片C含量高于蒼耳和苘麻,表明其具有較強的碳同化能力,而且一般認為植物葉片的C含量越高,其對外界環境脅迫的防御能力會越強[53-54]。另一方面,狗牙根N、P、K含量顯著低于其他3種植物(根N含量除外),但更接近我國濕地植物平均水平[37],表現出其對養分的低需求性和水淹環境的高適應性的特征。化學計量比的分析也發現,盡管消落帶植物均屬低養分利用效率和高生長速率型植物,但狗牙根具有比其他3種植物略高的C/N、C/P、C/K(圖2),屬于相對低生長速率和高養分利用效率植物。同時,狗牙根根系的N/P、N/K也顯著高于其他3種植物,在土壤N限制的條件下[48],其根系具有更強的N吸收能力。進一步通過RDA分析,將4種植物養分含量及計量比與樣地之間進行耦合關聯(圖4),結果顯示,狗牙根具有與其他三種植物不同的空間聚集模式,且受到樣地變化的影響較小,特別是莖和葉片,進一步表明狗牙根養分含量及計量比受到樣地變化的影響最弱,生長過程中能保持較強的內穩性。綜上,狗牙根高抗逆性、養分的低需求、高利用效率、低生長速率以及較強的內穩性可能是其在消落帶廣泛分布的重要機制。以狗牙根為代表,水庫消落帶植物在受多重脅迫影響下,可能通過提高生長速率和固碳效率以實現養分的積累,進而提高生存能力和代謝速率,這與脅迫環境下植物“生存—生長—繁殖”優先級策略一致。

植物養分在各器官中的不同分配策略能夠反映植物在適應環境中的進化趨勢[55]。消落帶植物各器官C含量差異不大,葉片略低于根、莖(表2)。4種植物N、P、K含量的分配上具有相似策略,均呈現葉片顯著高于莖和根,這與百花湖消落區植物養分在器官的分配策略一致[41],與封煥英[56]、趙亞芳[57]等研究陸生植物分配策略也具有相似性,表明消落帶植物養分分配策略并未出現明顯變化。不同植物葉片C/N、C/P、C/K均顯著低于根、莖,與水生植物[49]、濕地植物[41]表現相似,與大部分陸生植物研究結果也相同[56],這主要因為葉片是代謝和生長速率最快的器官,養分積累有利于光合固碳,符合生態化學計量的“生長速率假說”[4]；同時,消落帶植物N/P、N/K均呈根、莖<葉,在N限制的背景下,植物能夠更大限度的減少葉片的N限制,提高植物生產代謝,這與一些濕地系統中植物適應策略基本一致[49,53]。通過RDA分析進一步表明(圖4),葉片的生態化學計量特征在不同樣地聚集性較好,表明不同樣地間差異較小,尤其以狗牙根最顯著。葉片作為代謝最活躍的器官,消落帶植物優先考慮葉片的穩態,降低葉片對環境的變化的敏感性,保障植物的固碳和生長。總之,消落帶4種植物的養分分配策略無明顯的種間分異,而且與其他生態系統具有相似性,未呈現出特殊性。

圖4 消落帶11個樣地4種植物不同器官化學計量特征RDA分析Fig.4 Redundancy analysis of C, N, P, and K stoichiometry of different organs in four speciesBJX：白家溪；DC：大昌；ZJC：昭君村

3.3 消落帶植物化學計量特征的空間分布規律

三峽庫區消落帶涉及范圍廣,環境變異大,對植物生態化學計量特征具有重要影響。盡管本研究中多因素方差分析結果表明樣地對植物化學計量學的影響小于物種和器官(表3),但植物養分含量及計量比特征在不同樣地間仍存在一定差異(圖3)。首先,4種植物C含量在不同樣地間變化不大,平均變異系數僅為4%(圖3),表明庫區消落帶植物固碳能力受生境影響較弱。研究認為,植物固碳能力受到太陽輻射、溫度、濕度、CO2濃度、水分及養分供給等多種外部環境因素影響[58]。本研究三峽庫區范圍內氣候條件空間變異性較小[59],對光合固碳效率影響有限。盡管庫區地形、土壤養分的空間變異較大[46],但植物能夠通過調整養分策略保持其固碳能力的相對穩定[39]。張彬[60]等研究指出,三峽庫區消落帶不同土壤類型中有機質含量并無顯著差異,這可能與消落帶植物群落均質化[25]和植物C含量相對穩定有關。其次,消落帶植物N、K含量空間變異性較高,且均呈自上游向下游減小的趨勢空間分布規律。庫區上游段涪陵和忠縣處于庫中低山中丘區,土壤侵蝕略弱,土壤發育更成熟,而下游段大巴山區地形坡度大,侵蝕加劇,導致土壤養分流失嚴重[46],因此消落帶土壤N、K含量也呈現自上游向下游降低的特征[32],成為影響植物N、K含量空間分布的主要因素。此外,庫區土壤氮限制顯著[33,46],可能促使了同種植物氮吸收水平在不同樣地間的分異。最后,植物P含量空間變異性明顯弱于N、K,但仍呈現庫區下游段(奉節、巫山、秭歸)較低的趨勢,這也主要與下游段樣地坡度較大(表1),土壤相對貧瘠有關。

消落帶植物C/N、C/P、C/K空間規律與N、P、K完全相反(圖3),表明植物C/N、C/P、C/K主要由營養元素決定,而且自上游向下游土壤養分含量降低[32],導致在萬州斷面之后植物C/N、C/K顯著提高。庫區消落帶植物N/P呈現兩端高,中間低的空間模式,表明研究區內不同樣地N限制強度存在差異,特別是在中游的萬州、云陽、奉節等斷面,植物根、莖N/P小于2,葉片也小于5,表現出更嚴格的N限制。這些斷面土壤屬灰巖、紫色砂巖上發育的黃棕壤和紫色土,有機質和氮含量較低,而磷和鉀含量豐富[46]。而向下游至秭歸,土壤以黃壤為主,P限制增強,N限制減弱[32],從而使N/P比升高。這種氮限制格局在消落帶生態系統演變中的作用仍待進一步的研究。當然,地質地貌、地形、土壤以及水淹深度等均可能導致消落帶土壤養分供給差異,進而影響植物養分策略的空間分異,未來從植物化學計量學角度對探討消落帶植物群落演替與土壤演化的關系具有重要意義。