三峽水庫消落區不同生活史類型植物群落的空間分布格局

蘇琴琴,俞幸池,覃紅玲,謝姣姣,荊書芳,林 鋒,蘇曉磊,阿依巧麗,曾 波,張小萍

三峽庫區生態環境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室,西南大學生命科學學院,重慶 400715

三峽水庫自2008年實施175 m試驗性蓄水以來,從庫首湖北宜昌至庫尾重慶江津形成了長約660 km、水面面積達1084 km2的河道型水庫,根據三峽水庫“蓄清排渾”的運行調度安排,每年10月末水庫蓄水至高水位175 m(吳淞高程)并持續運行至次年2月以滿足發電需求,并在每年6月初回落至低水位145 m以滿足防洪需求(圖1),從而形成了垂直落差達30 m的特大型狹長水庫消落區。水庫蓄水后,從未遭受水淹的陸地生態系統逐漸演變為水陸交錯的濕地生態系統,原有的陸生植物難以適應新環境急劇變化,逐步消失或死亡[1-4],有研究表明建庫后消落區原有陸地生態系統植被大幅減少,優勢物種類群由多年生植物轉變為一年生植物,植被構成物種的生活史類型發生了變化,植物群落類型也發生了改變[5-9]。

圖1 三峽水庫壩前水位變化圖(2016—2018) Fig.1 The water level variation at the dam from year 2016 to 2018

三峽水庫成庫后,消落區植被在減小流速、削弱涌浪,降低水流對消落區擾動中發揮著不可替代的作用。不同生活史類型植被在消落區生態系統中扮演著不同角色。消落區中的多年生植物具有較強的水淹耐受能力[10-11],在水庫蓄水期間地上部分仍然存活,地下根系相對發達,能加固纏繞固結土壤、改善土壤物理性質,提高抗剪能力[12-16],降低土壤營養流失的風險；并且多年生植物在退水后能快速恢復生長,利用地上莖和/或地下根莖繁殖形成密集的植叢,這對于提高地表糙率,防止出陸初期消落區水土流失具有重要意義。消落區中的一年生植物可以在無多年生植物生長的裸露的庫岸區域中快速形成植被覆蓋,對消落區環境質量改善和土壤侵蝕控制發揮積極作用。相比較而言,消落區多年生植物由于其更好的耐淹性和長壽命特性因而在固土護岸、防止土壤侵蝕的作用上優于一年生植物。在消落區環境中植株密度、植被蓋度、植被空間分布差異對水流流速阻減、河岸水土保持的效果均具有影響[17]。在三峽水庫消落區,不同生活史類型物種構成的植被隨消落區高程變化所對應的水文梯度變化呈現出怎樣的分布格局,這種分布格局具有怎樣的生態意義,目前尚不明確。另一方面,三峽水庫中距大壩較遠的上游河段消落區地勢較平坦,有較多淤泥沉積,土層較厚土壤營養較高,緩坡在水退時,受水流沖刷較小,其上生長的一些淺根系的植被可得到保留,一年生植物種子與多年生植物繁殖體也較容易留存于土壤中；而靠近大壩的下游江段為峽谷型河道,沿岸多為碎石,土壤貧瘠,消落區坡度大受水流沖刷的影響大,淺根系植物難以生長,植物的種子和繁殖體也因水流作用而易流失。三峽水庫上下游水文地貌、土壤條件的差異,使得水流對植物所處生境干擾程度不同,同時給植物生長提供的環境也有很大差異,從而可能會影響消落區植物物種定居、繁殖、擴散,進而對植物群落分布模式產生巨大影響[18]。探究不同生活史類型植物群落在三峽水庫消落區的空間分布格局和變化規律,對深入認識三峽水庫消落區植被特點及其生態功能具有重要意義。目前,已有的對三峽水庫消落區植物群落開展的調查研究多集中在某個典型區域或少數幾個區域等局部地段[19-20],對全庫區范圍內的消落區植物群落和植被的空間分布差異還少有研究,在本研究中,對三峽水庫干流消落區植被從上游到下游進行了調查,能從較大地理空間尺度上揭示三峽水庫不同生活史類型植物群落的空間分布特征,為全面評估三峽水庫運行對消落區植物群落的影響提供依據。

1 研究地點與方法

1.1 研究區概況及研究樣地

三峽水庫消落區東起三峽水庫壩址(三斗坪),西至重慶江津(花紅堡),總面積 348.93 km2,涉及重慶市和湖北省的26個區(市、縣)[21],地理位置約為106°56′—111°04′E, 29°16′—30°50′N。屬亞熱帶濕潤季風氣候,低山丘陵區消落區面積258.39 km2,占庫區消落區總面積的74.06%。水庫年平均氣溫16.7—18.7℃,1月均溫6.5—7.5℃,7月均溫28—30℃。年均降雨量992.5—1241.8 mm,降雨時空分布不均。本研究中,在綜合考慮消落區的土壤條件、庫岸坡度的基礎上,從2017年8月至9月,在三峽水庫的干流消落區從上游到下游共選擇了空間分布距離較為一致的九個地點的消落區作為研究樣地,對其消落區的植被進行了考察和研究。研究樣地所在區縣鄉鎮、地理位置及庫岸環境特征見表1中所述。

表1 研究樣地地理位置及環境特征自然概況

1.2 調查樣帶的設置

在每個研究樣地中,根據三峽水庫消落區不同高程區域每年被蓄水淹沒的時間長短,每隔10m高程設置一條研究樣帶,分別為152 m、162 m、172 m高程樣帶,不同高程樣帶受三峽水庫蓄水水淹強度不同。并根據各研究樣地的具體情況,在每條研究高程帶中設置20—25個樣方,樣方面積為1m×1m,相鄰樣方間距3—5m。在調查的所有研究樣地中,樣地內群落均由草本植物構成,對每個樣方進行如下測定：植被投影蓋度(以下簡稱植被蓋度)、各物種的投影蓋度、群落優勢層投影蓋度、各物種所有植株的高度、群落優勢層的高度,并測定記錄每個樣方的坡度、土壤類型。植被蓋度、物種蓋度的測量方法為直接目測法。

1.3 數據處理

采用原始物種豐富度經轉換后的豐富度值(Transformed Species Richness,TSR)[22]來表征消落區植被的物種豐富度以避免取樣面積對物種豐富度的影響。TSR =N/lgS。式中,N為樣地中植物種數；S為取樣面積。

對三峽水庫消落區植被中不同生活史類型植物的相對優勢進行分析,若樣方中所有一年生植物物種蓋度之和大于所有多年生植物物種的蓋度之和,即認為該樣方中一年生植物占優勢；反之,則為多年生植物占優勢。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對不同高程平均物種數、每種生活史類型植物的蓋度是否具有高程間差異及每個高程中不同生活史植物的蓋度是否存在差異進行檢驗,多重比較采用Duncan法進行。若方差不齊則進行數據變換,數據變換后仍不能滿足方差齊性,則采用非參數檢驗(Kruskal-Wallis H檢驗)。

物種重要值作為判斷優勢物種的依據[23-24],對不同高程消落區植被中的優勢物種進行檢測,P=[(相對頻度+相對高度+相對蓋度)/3]×100%,即物種的P值越大,代表該物種為優勢種。

為找出消落區優勢植物群落,利用TWINSPAN(WINTWINS for Windows 2.3)對消落區植物群落進行數量分類,采用所有研究樣地中每個樣方中每個物種的蓋度數據建立蓋度-樣方原始數據矩陣,以二歧式的分割法來劃分類型,其劃分根據“指示種”(或稱指示指標)將樣方與種類(或者品種與指標)組成依次劃分為各個等級的類型單位。TWINSPAN(雙向指示種法)是基于RA/CA排序發展起來的一種分類方法,能對樣方和物種同時進行分類,并且分類結果也較為真實,因此得到廣泛應用。不同物種具有明顯的生態偏好,其存在可能識別特定的環境。樣地和種類分類的結果矩陣明顯反映種類和樣地,種類和植物群落類型之間的關系,并且可以反映重要的環境梯度,具有一定的生態意義。

2 結果與分析

2.1 三峽水庫消落區植被物種多樣性

研究發現,在所調查的三峽水庫消落區樣地中共有物種27種,其中一年生草本植物物種的比例達到72.4%。研究表明,三峽水庫干流消落區的物種豐富度隨著距大壩里程的距離縮短而呈現逐漸減小的趨勢,從距大壩223 km處,即從云陽開始,到水庫大壩,消落區植被具有的物種豐富度趨于一致(圖2)。對消落區不同高程區域植被的物種豐富度的分析發現,隨著海拔高程的增加,消落區植被具有的物種數量逐漸增加,位于152 m、162 m、172 m海拔高程的消落區植被,平均每個樣方中的物種數量為4.8、5.6、5.7。研究表明三峽水庫消落區植被中的物種豐富度沿海拔梯度隨著水淹脅迫強度的減小而逐漸增加,但均無顯著性差異(P>0.05)。

圖2 三峽水庫干流消落區植被植物物種豐富度的沿程及隨海拔梯度變化格局Fig.2 Species richness of vegetation in the water-level-fluctuating-zone of TGR along the mainstream and the altitude of the reservoir

2.2 三峽水庫消落區植被不同生活史類型植物的相對優勢度

對三峽水庫消落區植被中不同植物物種蓋度占植被中所有物種總蓋度的比例的分析發現,隨著消落區高程的升高,一年生植物物種蓋度占植被中所有物種總蓋度的比例逐漸增加,多年生植物物種蓋度占植被中所有物種總蓋度的比例隨海拔高程升高而降低(圖3)；結果表明一年生植物對消落區植被覆蓋度的貢獻隨消落區高程的增加而增加,而多年生植物對植被覆蓋度的貢獻隨高程的增加而逐漸降低。但是,在消落區的任一高程區域,多年生植物物種蓋度均要大于一年生植物物種蓋度(圖3)。

圖3 三峽水庫消落區植被中一年生與多年生植物的相對蓋度 Fig.3 Relative coverage of annual and perennial plants of the vegetation in the water-level-fluctuating-zone of TGR圖中數值為平均值±標準誤,不同的大、小寫字母表示同一類型植被在不同高程間差異顯著(P<0.01)

2.3 三峽水庫消落區植被各高程主要優勢物種

三峽水庫消落區植被的優勢物種組成在不同高程表現不同,152 m、162 m消落區植被中具有的優勢物種數量比172 m植被中要少,重要值大于5%的物種數量在152 m、162 m、172 m高程植被中分別為6種、8種、8種；同時,低高程植被中優勢物種具有的最大優勢度比高高程植被中優勢物種具有的最大優勢度更大(152 m高程、162 m高程、172 m高程植被優勢物種具有的最大重要值分別為32.4%、22.4%、13.1%)(表2)。152 m高程植被中重要值大于5%的物種中多年生植物的重要值總和為49.8%,一年生植物的重要值總和為24%；162 m高程植被中重要值大于5%的物種中多年生植物的重要值總和為34.3%,一年生植物的重要值總和為45.2%；172 m高程植被中重要值大于5%的物種中多年生植物的重要值總和為10.8%,一年生植物的重要值總和為55.9%。在各高程植被中,低高程植被中株形高大的物種少,隨高程升高,植被中株形高大的物種數量逐漸增多且都為高大的一年生植物(表2)。

表2 三峽水庫消落區不同高程植被的主要優勢物種

2.4 三峽水庫消落區植被群落的數量分類

采用TWINSPAN對三峽水庫消落區9個樣地607個樣方的植被進行分類,將消落區植被劃分為25個組(圖3),25個組的基本特征見附表。結果表明,蒼耳+狗牙根群落Ass.Xanthiumsibiricum+Cynodondactylon(含213個樣方)、狗牙根群落Ass.Cynodondactylon(包含137個樣方)、狗牙根+香附子Ass.Cynodondactylon+Cyperusrotundus(含55個樣方)、狗牙根+酸模葉蓼Ass.Cynodondactylon+Polygonumlapathifolium(40個樣方)、蒼耳+藿香薊群落Ass.Xanthiumsibiricum+Ageratumconyzoides(38個樣方)等在消落區分布范圍廣,為消落區的優勢植物群落,群落特征明顯表現出對水位漲落及小生境差異的適應。

圖4 三峽水庫消落區植被的TWINSPAN分類結果Fig.4 Classification of vegetation at water-level-fluctuating-zone of the Three Gorges Reservoir by TWINSPANN 代表樣方數;Dk(k = 1,2…11)代表第 k 次分類,附表中1—607為樣方編號,羅馬數字表示對應的植物群落

3 討論

3.1 三峽水庫消落區植物物種多樣性差異及高程差異

在本研究中,對三峽水庫長江干流消落區植被的物種豐富度(TSR)分析表明,三峽水庫從上游到下游近500 km長(即從涪陵到大壩)干流消落區中植被的物種豐富度呈逐漸減小的趨勢,并且從涪陵到云陽消落區植被物種豐富度以較快的速度逐漸降低,從云陽至大壩消落區植被的物種豐富度最低但差異不大(圖2)。三峽水庫從涪陵到大壩段的水庫干流消落區具有相同的水文情勢,水庫此區段消落區的水位完全受三峽水庫水位調度控制,即夏季維持最低防洪控制水位,秋冬春季維持最高蓄水水位,水庫水文情勢在此區段內沒有差異；因此,水文條件不是導致消落區植被物種豐富度從上游到下游(涪陵到大壩)逐漸降低的影響因素。但是,對三峽水庫從涪陵到大壩的消落區的土壤基質和河岸形態觀測發現,涪陵到云陽的三峽水庫消落區坡度較小,土壤多為水稻土、壤土,土層較厚、土壤營養含量高；而云陽到大壩的水庫消落區坡度大土壤侵蝕強,土壤多為石灰土、土層薄石礫含量高,消落區生境破碎化程度加劇[25],從上游到下游消落區土壤條件和生境差異可能是導致植被物種豐富度降低的重要原因。

不同生活史類型植物群落優勢度隨高程變化呈現相反的變化規律(一年生植物群落蓋度優勢隨高程升高而增加,多年生植物群落蓋度優勢隨高程升高逐漸降低),說明在不同水淹脅迫強度導致的異質生境中,不同生活史類型的植物群落對生境的適應能力不同。低高程水淹時間較長,給予一年生植物生長的時間少,其能成功完成開花結實產生大量種子的機會小。另外,低高程伴隨有較多泥沙沉積,對一年生植物種子掩埋,影響種子正常萌發,降低一年生植物的優勢度；而高高程受水淹脅迫小,能保留多數有活性的種子,在適宜的條件下就會萌發成幼苗[26],從而占據生態位,優勢度升高。

3.2 三峽水庫消落區現有的植被空間分布格局的生態意義

河岸帶生態系統包含多種物種的相互作用和共存,將生物多樣性整合到生態功能的研究中是非常必要的,物種多樣性會增加根系生物量,從而降低河岸水土流失風險從而維護庫岸穩定[27-29]。多樣性較高能保證河岸帶生態系統服務的持續供給。三峽水庫干流消落區的物種豐富度隨著距大壩里程的距離縮短而呈現逐漸減小的趨勢,不利于下游消落區植被發揮土壤改良作用及提高河岸帶的生產力。

雖然多年生植物在高高程的蓋度優勢減小,但多年生植物在高高程對群落蓋度的貢獻仍然起主要作用(各高程多年生植物占優勢的樣方比例均大于60%)。這種蓋度分布格局對維護三峽水庫消落區生態系統結構的穩定具有積極作用。一年生植物對土壤的固持力較弱,且不耐水淹,所以蓄水過程中可能造成大量營養元素從庫岸進人水體,隨著營養流失可能造成庫岸無法繼續生長植物,從而引起植被衰退[30]。三峽水庫消落區植被恢復應更加關注植被生態功能,一年生植物與多年生植物地下根系合理配置,對功能群落進行構建,加強固土護岸效果,發揮植被的最大生態效益。

4 結論

三峽水庫消落區植被作為河岸帶生態系統的重要組成部分,對庫岸安全運行具有重要意義。本研究的主要結論有：三峽水庫消落區的物種豐富度隨著距大壩里程距離的縮短而逐漸減小；一年生植物對消落區植被覆蓋度的貢獻隨消落區高程的增加而增加,而多年生植物對植被覆蓋度的貢獻隨高程的增加而逐漸降低；經過近十年的植被演替,消落區植被組成日趨單一,蒼耳與狗牙根在消落區的優勢日趨明顯,典型群落主要有蒼耳+狗牙根群落、狗牙根群落、狗牙根+香附子群落、狗牙根+酸模葉蓼群落、蒼耳+藿香薊群落。