多年生黑麥草對干旱脅迫下喀斯特異質(zhì)生境的生長響應策略

王佳敏,宋海燕,陳金藝,張 靜,李素慧,陶建平,劉錦春

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室,西南大學生命科學學院, 重慶 400715

由于特殊的地質(zhì)環(huán)境背景和長期的巖溶作用等,喀斯特地區(qū)地形破碎,基巖裸露,巖石與少量土壤呈鑲嵌分布,植物生長的小生境具有強烈的異質(zhì)性[1- 2]。如在基巖裸露突出的地方形成石土面、土坑小生境[3],其土層十分淺薄,極易造成巖溶干旱和養(yǎng)分缺失,且植物根系的縱向拓展空間十分有限[4],而在巖體周圍形成落水洞、漏斗、石縫等小生境,土層分布較厚,該生境單位時間蒸發(fā)量較少,保水能力相對較強,養(yǎng)分相對充足,且為根系下扎提供充足的空間,有利于植物的生長[2],但由于喀斯特黃色石灰土的土壤透氣性和通氣性差、易板結(jié),深土區(qū)也可能造成水分脅迫,不利于植物根系的呼吸和營養(yǎng)的獲取[4]。另一方面,隨著大氣CO2濃度的升高和氣溫持續(xù)上升,全球背景下的降雨格局正在發(fā)生變化,中高緯度和熱帶地區(qū)的降雨量會增加,而我國喀斯特所處的亞熱帶地區(qū)的降雨量會減少[5]。喀斯特脆弱的生態(tài)系統(tǒng)對于外界環(huán)境具有高度的依賴性和敏感性[6],降雨格局的變化可能會加重“巖溶干旱”發(fā)生的頻率和強度,也將進一步加重該地區(qū)土層空間的異質(zhì)性,從而對植物的生存和發(fā)展產(chǎn)生更大的影響[7- 8]。因此,喀斯特地區(qū)的植物往往面臨著非常嚴峻的生存考驗：在淺土區(qū)挨餓受渴？還是在深土區(qū)耗費體力下扎覓食？亦或通過自身的智慧充分利用淺土與深土的“資源”,提高對這種嚴酷異質(zhì)生境的適應？

在長期進化過程中,喀斯特地區(qū)植物通常也會形成一系列適應異質(zhì)性生境的生長和生理策略[9]。如林艷華等[10]的研究發(fā)現(xiàn)復羽葉欒樹幼苗可以通過提高水分利用效率和降低對根系資源的投資來提高凈光合速率以適應喀斯特水分異質(zhì)生境。黃小輝等[11]的研究表明,桑樹可以通過向水性和向養(yǎng)性運動適應喀斯特地區(qū)的異質(zhì)生境,但是向養(yǎng)性必須是在水分充足條件下發(fā)生,如果水分缺乏,即使周邊有高養(yǎng)分斑塊,桑樹也不會主動向高養(yǎng)斑塊生長。

目前研究極大地關注了喀斯特地區(qū)植物對巖溶干旱的響應[12],也有研究逐漸關注該地區(qū)土層厚度對植物的影響[2],但很少關注該地區(qū)異質(zhì)性生境對植物的影響,尤其是綜合考慮土壤水分含量、植物生存空間和土壤透氣性等狀況的共同影響。因此,本研究以多年生黑麥草為研究材料,通過模擬同質(zhì)和異質(zhì)生境,探究異質(zhì)生境下植物是否會主動尋求高水分、厚土壤、或者更寬闊的生長空間來提高其對異質(zhì)性生境的適應。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試土壤為重慶市具有喀斯特地貌的中梁山黃色石灰土。土壤基本理化性狀為：pH為7.4±0.14,有機質(zhì)為(0.34±0.02)%,全氮為(0.28±0.03)g/kg,全磷為(0.39±0.02)g/kg,全鉀為(23.7±3.22)g/kg,田間持水量為(39.8±2.23)%,土壤容重約為0.013 g/cm3。

對于水分及其他營養(yǎng)物質(zhì)要求較高的植物難以在喀斯特地區(qū)生存,相反對于耐旱、喜鈣且善于在異質(zhì)性石溝、石縫中汲取營養(yǎng)的植物更適合作為喀斯特地區(qū)植被恢復的屬種[13]。黑麥草 (LoliumperenneL.) 是禾本科多年生草本,由于其根系可塑性高,適應性較強,可以用于喀斯特地區(qū)土壤改良和水土保持[14],因此本研究選取其為實驗材料。

1.2 實驗方法

本研究采用土壤深度和水分處理的雙因素隨機區(qū)組試驗,設置3種降水量處理和兩種生境處理。生境處理: 將異質(zhì)生境S-D作為實驗組,通過組合深土容器D(長×寬×高：5 cm×10 cm×50 cm)和淺土容器S(長×寬×高：50 cm×10 cm×5 cm)來實現(xiàn)(圖1),將深土容器置于事先挖好的溝槽中,使其開口和淺土容器的開口處于同一水平面上,并用聚酯捆扎帶固定組合,用于模擬喀斯特包括石溝、石縫、石土面等的異質(zhì)性小生境；保持土壤總體積與異質(zhì)生境的總體積相同,將中部設有擋板的同質(zhì)容器S-S(長×寬×高：100 cm×10 cm×5 cm)作為對照組,用于模擬喀斯特單一石土面小生境。

圖1 生境設置Fig.1 habitats treatmentsS表示淺土容器；D表示深土容器

水分處理根據(jù)重慶市近20年來氣象局統(tǒng)計的降雨頻率和降雨量計算得來,降雨頻率設置為每3天一次,降雨量設置3個梯度：對照W0(正常降水)、中度干旱W1(減水50%)、重度干旱W2(減水70%)(表1)。

表1 施水量設置

2018年2月6日開始育苗,5月5日選取生長狀態(tài)良好、一致的幼苗進行移栽,異質(zhì)生境S-D處理需將黑麥草根系均勻的分布在兩個規(guī)格的容器中,同質(zhì)生境S-S處理需將黑麥草根系均勻分布在擋板兩側(cè),5月25日開始進行灌溉處理,實驗共設7個重復,處理60天。

1.3 指標測定

對地上部分和地下部分進行收獲后,使用數(shù)字化掃描儀(STD1600Epson USA)掃描植物仔細清洗過的根系,用win.Rhzo (Version410B)根系分析系統(tǒng)軟件(Refent Instmment Inc,Canada) 對植物根系表面積、根系長度、根體積等進行測量,掃描后將根系及地上部分全部于80℃烘干至恒重,稱取各個分區(qū)及地上部分的干重。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 22.0,用單因素方差分析(One-way ANOVA)方法,分析相同水分條件下株高、分蘗數(shù)、生物量、地上質(zhì)量分數(shù)和根質(zhì)量分數(shù)在同質(zhì)和異質(zhì)生境的差異；同時,用配對樣本T檢驗的方法,分析異質(zhì)生境中相同水分條件下生物量、生物量占比、比根長、比根面積和根組織密度等指標在淺土和深土區(qū)的差異；用多重比較(LSD)分析生物量、生物量占比、比根長、比根面積和根組織密度在不同水分條件下的差異。本研究使用Origin 8.6軟件進行作圖。

2 研究結(jié)果

2.1 株高和分蘗數(shù)

在對照和中度干旱條件下,異質(zhì)和同質(zhì)生境中黑麥草的株高和分蘗數(shù)均沒有顯著性差異,但在重度干旱條件下,異質(zhì)性生境中的黑麥草的株高和分蘗數(shù)均顯著大于同質(zhì)生境：相較于同質(zhì)性生境,異質(zhì)生境中黑麥草的株高極顯著增加(P<0.01),其增加幅度為37.86%；分蘗數(shù)極顯著增加(P<0.01),其增加幅度為122.22%(圖2)。

圖2 不同水分處理下異質(zhì)和同質(zhì)生境對黑麥草株高及分蘗數(shù)的影響(平均值±標準誤)Fig.2 Effect of different water treatments on biomass height and tiller number of L.perenne in heterogeneous and uniform habitats(M±SE)**極顯著水平(P<0.01),ns未達到顯著水平(P>0.05)； S-S: 同質(zhì)生境 Shallow-shallow soil； S-D：異質(zhì)生境 Shallow-deep soil；W0:對照水分 Control group； W1:中度干旱Moderate drought； W2：重度干旱Severe drought

2.2 生物量及生物量分配

在對照和中度干旱條件下,異質(zhì)生境和同質(zhì)生境中黑麥草地上、地下部分的生物量和總生物量均無顯著性差異；在重度干旱條件下,異質(zhì)生境處理下的地上、地下和總生物量均顯著大于同質(zhì)生境(P<0.05)：相較于同質(zhì)生境,重度干旱條件下異質(zhì)生境的地上生物量極顯著增加(P<0.01),其增加幅度為129.21%,地下部分生物量顯著增加了65.72%(P<0.05),總生物量顯著增加了107.44%(P<0.05)(圖3)。

在對照和中度干旱條件下,異質(zhì)生境和同質(zhì)生境中黑麥草的地上質(zhì)量分數(shù)和根質(zhì)量分數(shù)無顯著差異；重度干旱條件下,異質(zhì)生境的地上質(zhì)量分數(shù)較同質(zhì)生境顯著增加了13.04%(P<0.05),根質(zhì)量分數(shù)較同質(zhì)生境顯著減小了23.64%(P<0.05)(圖3)。

圖3 不同水分處理下異質(zhì)和同質(zhì)生境對黑麥草生物量積累及分配的影響(平均值±標準誤)Fig.3 Effect of different water treatments on biomass accumulation and distribution of L. perenne in heterogeneous and uniform habitats(Mean ± SE)**極顯著水平(P<0.01),*顯著水平(P<0.05),ns未達到顯著水平(P>0.05)

2.3 分區(qū)根系生長

黑麥草的根系生物量在3種水分條件下,同質(zhì)生境處理的擋板兩測均無顯著性差異,均保持在整個根系的50%左右；但異質(zhì)生境深土區(qū)生物量均顯著高于淺土區(qū)生物量(P<0.05)。隨著干旱程度的加劇,異質(zhì)性生境處理的黑麥草在淺土區(qū)的根系生物量呈逐漸減小的趨勢,在深土區(qū)的生物量呈先增大后減小的趨勢；淺土區(qū)總根系生物量之比呈先減小后增加的趨勢,分別占整個植株的17.92%(W0)、 12.28%(W1)、15.60%(W2),而深土區(qū)占總根系生物量之比呈先增加后減小的趨勢(圖4)。

圖4 不同水分處理下同質(zhì)生境和異質(zhì)生境中黑麥草分區(qū)根系生物量(平均值±標準誤)Fig.4 Effect of different water treatments on root biomass accumulation and distribution of L. perenne.in heterogeneous and uniform habitats(M±SE)不同小寫字母表示異質(zhì)生境中淺土區(qū)在不同水分條件下的差異顯著性(P<0.05)；不同大寫字母表示異質(zhì)生境中深土區(qū)在不同水分條件下的差異顯著性(P<0.05)

同質(zhì)生境處理中,擋板左右兩側(cè)的比根長、比根面積、根組織密度在3種水分條件下均無顯著性差異。異質(zhì)生境處理中,淺土區(qū)的比根長和比根面積在對照和中度干旱條件下均顯著大于深土區(qū)(P<0.05),隨著施水量的減少,淺土區(qū)的比根長和比根面積無明顯變化,而深土區(qū)逐漸增大,淺土區(qū)和深土區(qū)的差異逐漸減小。淺土區(qū)的根組織密度在對照和中度干旱條件下均顯著小于深土區(qū)(P<0.05),隨著干旱程度的加劇,深土區(qū)的根組織密度逐漸減小,且與淺土區(qū)的差異逐漸減小(圖5)。

圖5 不同水分處理下同質(zhì)生境和異質(zhì)生境中分區(qū)黑麥草比根長、比根面積及根組織密度(平均值±標準誤)Fig.5 Effect of different water treatments on biomass specific root length、specific root area and root tissue density of L.perenne in heterogeneous and uniform habitats(M±SE)不同小寫字母表示異質(zhì)生境中淺土區(qū)在不同水分條件下的差異顯著性(P<0.05)；不同大寫字母表示異質(zhì)生境中深土區(qū)在不同水分條件下的差異顯著性(P<0.05)

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫往往對植物的生物量積累、株高和分蘗數(shù)產(chǎn)生很大影響[15]。本研究表明,與同質(zhì)生境相比,異質(zhì)生境可以緩解降水量減少對黑麥草生物量積累、株高和分蘗數(shù)的抑制作用。在土層較淺的同質(zhì)生境中,植物根系均遭受干旱和下扎空間少的雙重脅迫,植物在應對這兩種脅迫時,往往引發(fā)脫落酸、茉莉酸等的含量上升、生長素的含量減小[16],這會促使氣孔關閉,光合速率減慢[17],導致植物生長速率減慢,減少地上、地下和總生物量的積累[18],這雖然可以減弱水分不足對黑麥草生理活動造成的壓力、一定程度地抵抗水淹和干旱脅迫、維持植物的基本生長,但這也抑制了黑麥草株高的增長[19],抑制分蘗芽的形成和生長,延遲分蘗發(fā)育[20]；而在異質(zhì)生境中,深土區(qū)的土壤蓄水能力較強,土壤含水量較高,可能會促使深土區(qū)的根系產(chǎn)生生長素[16],一定程度上增大葉片含水量和植株的光合速率,使異質(zhì)生境中的植物生物量和株高相對增加,分蘗數(shù)相應增多,表現(xiàn)為一定程度上緩解植物的干旱脅迫。

植物干物質(zhì)分配被認為是植物適應逆境脅迫的重要策略之一[21],許多研究表明,通過調(diào)節(jié)地上、地下生物量分配可以改善自身對干旱的適應性[22],本研究中黑麥草表現(xiàn)為類似的規(guī)律,在降水量較小時,同質(zhì)性生境更能促進根系生物量的投入、增加根質(zhì)量分數(shù)；而異質(zhì)生境會相應的減小根系生物量的投入,減小根質(zhì)量分數(shù),這可能是因為異質(zhì)生境中,深土區(qū)的存在使根系生長在較為濕潤的土壤環(huán)境中,根系多余的增生沒有相應的水分吸收回報,所以可能會通過減少根系生物量的方式,進而減少根系呼吸作用帶來的能量消耗[23]。

在異質(zhì)性生境中,根系在不同的土壤條件下往往會采取不同的生物量分配和形態(tài)應對策略,使植株獲得更多的水分和養(yǎng)分[24]。本研究表明,異質(zhì)生境中,黑麥草傾向于將更多的根系生物量分配到深土區(qū),而將較少的生物量分配到淺土區(qū),這與趙娣等[25]對于番茄分根灌溉的結(jié)果一致,可能與植物根系具有覓食反應有關[26]：處于異質(zhì)性環(huán)境中的植物根系將會在水分和養(yǎng)分充足的區(qū)域增生,以獲得更多的資源[27]。隨著干旱程度的加重,異質(zhì)性生境中深土區(qū)和淺土區(qū)的水分差異更大,在維持淺土區(qū)正常生長的基礎上,黑麥草會盡可能地減少淺土區(qū)的生物量,同時增加深土區(qū)的生物量,但是這兩個區(qū)域生物量投入的差異是有限度的,在重度干旱的情況下,淺土區(qū)水分無法維持淺土區(qū)根系的生長,深土區(qū)有可能將水分逆運輸至淺土區(qū)從而維持淺土區(qū)根系的正常生長[28],故而表現(xiàn)為在重度干旱的情況下,淺土區(qū)占整個根系生物量之比又有升高趨勢。

深土區(qū)在增大生物量投入的同時增大了根組織密度,增強根系延伸能力,幫助根系在深土區(qū)克服阻力下扎,使植株獲得大量的水分和養(yǎng)分；而淺土區(qū)在減小生物量投入的同時,充分利用較少的資源和生物量,通過減小根組織密度、增大比根長和比根面積的方式迅速發(fā)展根系,增強根系吸水能力,提高水分吸收速率和和養(yǎng)分吸收速率,加強淺土區(qū)水分的吸收和利用。隨著干旱程度的加深,植物往往會增大其比根長和比根面積來適應水分的減少[29- 30],本研究表明：當異質(zhì)性生境中黑麥草面臨干旱脅迫時,由于淺土區(qū)比根長、比根面積增加到達了一定限度,黑麥草會通過逐漸增大深土區(qū)的比根長和比根面積、減小根組織密度來應對干旱脅迫。

致謝：感謝西南大學地理科學學院項欣奕老師對寫作的幫助。