尾礦中重金屬對4種土著植物生理特性的影響

付靖雯, 高天鵬, , , 4,* ,張松林, 萬子棟, 王雪瑩, 左明博, 劉圓, 李昌明

尾礦中重金屬對4種土著植物生理特性的影響

付靖雯1, 高天鵬1, 2, 3, 4,*,張松林1, 萬子棟1, 王雪瑩3, 左明博1, 劉圓3, 李昌明2

1. 西北師范大學, 地理與環(huán)境科學學院, 蘭州 730070 2. 蘭州城市學院, 甘肅省礦區(qū)污染治理與生態(tài)修復工程研究中心, 蘭州 730070 3. 蘭州交通大學, 化學與生物工程學院, 蘭州 730070 4. 西安文理學院, 生物與環(huán)境工程學院, 蘭州 710065

文章以鹽生草()、地膚()、堿蓬()、綠藜()4種土著藜科植物為研究對象, 對比分析了農田土(T1)和原生土+尾礦(1:1, T2)大田盆栽試驗下, 4種植物幼苗的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、葉綠素(Chl)、丙二醛(MDA)、可溶性蛋白(SP)、脯氨酸含量(Pro)和抗氧化酶活性等生理指標的變化情況, 為金川尾礦生態(tài)修復植物的篩選提供理論依據。結果表明, T2條件下的鹽生草、地膚的3個光合指標(Pn、Gs、Tr)均顯著下降, 其余6個指標均顯著上升; 堿蓬的氣孔導度、蒸騰速率、丙二醛、脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性(SOD)顯著上升, 過氧化氫酶活性(CAT)、葉綠素含量和凈光合速率顯著下降; 綠藜的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率顯著下降, 可溶性蛋白、過氧化物酶活性(POD)顯著上升。通過模糊隸屬函數綜合評價分析得出4種植物幼苗抗重金屬性順序為鹽生草＞地膚＞綠藜＞堿蓬。鹽生草可作為金川尾礦復墾及原位修復的優(yōu)勢植物。

重金屬脅迫; 光合指標; 抗氧化酶活性; 隸屬函數分析

0 前言

尾礦是礦物加工后的固體廢棄物, 通常存放于沒有任何措施的露天場所[1]。尾礦中含有大量鉛、汞、銅、鎳、鋅等重金屬, 這些重金屬通過降雨、徑流和風進入土壤和地下水, 干擾生態(tài)系統(tǒng), 進而威脅糧食和人畜飲水[2]。

植物修復通過固定、提取、揮發(fā)重金屬和外源化合物來消除土壤污染物, 這種技術既處理了污染物又不破壞土壤上層[3]。而植被再生修復被認為是最適合實現(xiàn)尾礦長期原位修復的技術[4]。植被再生可以有效阻止風攜帶的污染顆粒物, 并減少徑流中沉積物的流動[5]。在重金屬背景值較高的區(qū)域, 某些植物被馴化且對一種或多種重金屬具有很高的耐性, 能夠正常生長在高濃度重金屬污染土壤上, 這些植物被稱為耐性植物, 其中一些還能富集大量重金屬。吳道銘[6]研究發(fā)現(xiàn), 芒屬植物的抗氧化和光合能力強、根系存在多種共生微生物且代謝能力強, 因此其對重金屬的耐性較強; 余光輝[7]通過對生物量的研究得到商陸、蒼耳和野茼蒿對重金屬耐性較強, 其中商陸長勢最佳、耐性最強; Guo等人[8]通過對兩種小麥的光合指標、抗氧化酶活性以及MDA含量的測定及影響機制分析, 得到百農160對鎘具有更強的耐性。

禾本科、藜科、菊科、蒺藜科是金川礦區(qū)相對優(yōu)勢的物種,且藜科植物能夠大量富集銅、鎳等重金屬,更適合用于重金屬污染廢棄地修復[9]。因此,本文旨在分析鹽生草、地膚、堿蓬和綠藜4種金昌土著藜科植物對尾礦中復合重金屬的生理響應和耐性機制, 為金川尾礦復墾及原位修復選擇植物方面提供數據參考及理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試土壤

供試土壤取自甘肅省金昌市金川礦區(qū)北部某廢棄鎳礦尾礦壩(緯度38°30'57.5", 經度102°09'4.2"), 供試土壤取自尾礦直接作面業(yè)礦渣、周邊農田土和東面30 km以外未擾動的荒漠原生土。土壤和尾礦樣品均采集自土壤表層(0—20 cm)。

試驗設置對照組(農田土, T1), 實驗組(原生土與尾礦按照1:1混合, T2), 其土壤理化性質由表1所示。兩組土壤陽離子交換量基本相同, 且都為堿性土壤(pH＞7)。根據《GB15618—2018土壤環(huán)境質量農用地土壤污染風險管控(試行)》標準, 在pH大于7.5條件下, T2的鉻(Cr)、銅(Cu)、鉛(Pb)、鋅(Zn)的濃度均顯著超過農用地土壤污染風險篩選值。通過計算內梅羅污染指數來評價土壤污染程度, 綜合污染指數為29.54, 達到重污染水平。

1.1.2 供試植物

礦區(qū)尾礦修復地土壤保水能力較差, 一般不具備灌溉條件, 且多為堿性土壤, 因此我們盡可能選用耐旱性、耐鹽堿性相對較強的植物進行研究[10]。2018年8月, 在金川礦區(qū)進行樣方調查, 并做了標記, 確定了金川礦區(qū)周圍生長良好的鹽生草、地膚、堿蓬和綠藜為礦區(qū)主要優(yōu)勢種。11月10—13日, 在標記的樣方內采集了上述4種植物種子, 這四種植物均為當地一年生荒漠植物, 并且具有抗逆性強、生長周期短、生物量大等特點[11–14], 是構成河西走廊干旱荒漠景觀的重要部分, 生態(tài)適應能力強, 在礦區(qū)恢復與重建中扮演著重要角色, 具有不可替代的生態(tài)功能[15]。4種植物種子均采自當地未受污染區(qū)域, 并陰干保存。

表1 兩種土壤0—20 cm深度土壤理化性質

1.2 試驗方法

試驗采用盆栽法, 在甘肅省礦區(qū)污染治理與生態(tài)修復工程中心金川工作站試驗園區(qū)和理化實驗室內進行。2019年4月26日, 將陰干保存的4種植物的種子分散種植于直徑為60 cm×60 cm的花盆中, 澆透水。對照組(農田土, T1)和實驗組(原生土與尾礦按照1:1混合, T2)各設置3個重復, 培養(yǎng)50天后, 對4種植物幼苗各項指標進行測定。

1.2.1 光合指標的測定

選取T1處理和T2處理條件下生長健壯均一的植株, 用LI—6400XT便攜式光合儀, 于8:30—11:00測定植株中上部葉片的光合指標, 包括光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)。

1.2.2 株高和生理指標的測定

株高: 植株的最高點到露出培養(yǎng)土表面的部位長度。

光合測定的同時, 采集植物中上部健康葉片, 迅速帶回實驗室低溫4℃保存, 用于植物滲透調節(jié)物質和抗氧化酶活性測定。試驗參照陳建勛[16]的方法測定各項生理指標。采用硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛(MDA)含量, 采用分光光度法測定葉綠素(Chl)含量, 采用磺基水楊酸法測定游離脯氨酸(Pro)含量, 采用考馬斯亮藍G-250法測定可溶性蛋白含量, 采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(POD)活性, 采用NBT(氮藍四唑)光還原法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性, 采用分光光度法過氧化氫酶(CAT)活性, 每個指標測定3次重復。

利用模糊隸屬函數[17–18]評價4種植物抗復合重金屬的能力。如植物的葉片生理指標與抗重金屬性呈正相關, 則將其隸屬值累加, 取平均數以評定其抗重金屬能力, 公式如下:

R(Xi)=(Xi–Xmin)/(Xmax–Xmin) (1)

式中, R為隸屬函數值; Xi為某項指標測定值; Xmin、Xmax為所有參試材料中該項指標的最小值和最大值。

利用公式(2)計算各生理指標的抗重金屬系數, 并進行相關性分析, 得到各生理指標的相關系數矩陣。

抗旱系數=處理測定值/對照測定值 (2)

利用公式(3)計算權重。

式中, wi表示第i個公因子在所有公因子中的重要程度, Pi為各品種第i個因子的貢獻率。

利用公式(4)計算綜合評價值。

式中, D表示植物的抗重金屬性綜合評價值。

1.3 數據處理

采用SPSS 23.0和Excel 2016軟件對數據進行統(tǒng)計學分析。采用雙因素方差分析法和LSD法對同一處理下4種植物間的各項指標和同一植物在兩種處理下的各項指標進行方差分析和多重比較(P= 0.05)。用Pearson法對各單項指標的抗重金屬系數的相關性進行分析。

采用Origin 8.0軟件進行數據處理和繪圖。

2 結果與分析

2.1 重金屬對植物幼苗光合特征的影響

T2處理下, 4種植物的光合指標表現(xiàn)出顯著差異, 其中堿蓬和鹽生草的凈光合速率顯著高于地膚和綠藜; 綠藜的氣孔導度和蒸騰速率顯著高于其他三種植物, 其次是鹽生草。鹽生草和地膚的氣孔導度、蒸騰速率和凈光合速率均顯著降低; 堿蓬的凈光合速率呈顯著降低趨勢, 而氣孔導度和蒸騰速率呈顯著上升趨勢, 說明測量時堿蓬呼吸作用消耗相對較大; 綠藜的3個光合指標均顯著降低。

2.2 重金屬對4種植物幼苗葉片葉綠素a+b和MDA含量的影響

丙二醛是膜脂過氧化產物的最終分解產物, 可以反映植物遭受逆境傷害的程度。T2處理下, 堿蓬的丙二醛含量顯著高于其他三種植物, 且較T1顯著升高, 升高幅度為41.39%。鹽生草、地膚和堿蓬的MDA顯著升高, 其中鹽生草和地膚的MDA升高幅度較大, 分別為171.48%和138.39%。綠藜的MDA含量變化幅度無顯著差異, 為9.23%。

T2處理下, 綠藜的葉綠素a+b含量顯著高于其他三種植物, 其次為地膚和堿蓬。4種植物的葉綠素a+b含量較T1均顯著降低, 堿蓬的降低幅度最大, 為66.86%; 其次為地膚。

不同小寫字母表示處理間差異顯著,不同大寫字母表示植物間差異顯著(P<0.05)

Figure 1 Photosynthetic characteristic of four plants under two soil treatments

圖2 兩種土壤處理下4種植物的丙二醛和葉綠素含量

Figure 2 MDA and Chl content of four plants under two soil treatments

2.3 重金屬對4種植物幼苗葉片中滲透調節(jié)物質的影響

4種植物的可溶性蛋白含量在T1處理下有顯著差異, 在T2處理下綠藜的可溶性蛋白含量顯著高于其他3種植物, 地膚次之。T1和T2處理下, 堿蓬的脯氨酸含量顯著高于其他三種植物, 且鹽生草、地膚和綠藜之間無顯著差異。在T2處理下, 4種植物的滲透調節(jié)物質含量較T1均有不同程度的升高。其中鹽生草和綠藜的可溶性蛋白含量顯著高于T1處理, 分別為202.45%和54.87%; 地膚和堿蓬的可溶性蛋白含量在T1和T2處理之間無顯著差異。鹽生草、地膚和堿蓬的脯氨酸含量顯著高于T1處理, 分別為334.75%、134.58%和28.01%; 綠藜的脯氨酸含量在T1和T2處理之間無顯著差異。

2.4 對4種植物幼苗葉片中抗氧化酶活性的影響

T1和T2處理下, 4種植物的POD活性均有顯著差異, 其中綠藜的POD活性最大, 地膚次之。T2處理下, 地膚和綠藜的POD活性較T1顯著升高, 變化幅度分別為89.98%和154.80%, 但鹽生草和堿蓬的POD活性在T1和T2處理之間無顯著差異, 變化幅度分別為3.50%和6.92%。

地膚的SOD活性在T1處理下顯著高于其他三種植物, 且鹽生草、堿蓬和綠藜之間無顯著差異, 但其較T1處理顯著降低, 且降低幅度最大, 為24.73%, 故在T2處理下顯著低于其他三種植物; 較T2處理, 鹽生草的SOD活性也顯著降低。堿蓬的SOD活性較T1顯著升高, 且升高幅度最大, 為77.54%, 因此在T2處理下其SOD活性顯著高于其他三種植物。

T1處理下, 鹽生草的CAT活性顯著低于其他三種植物, 但在重金屬脅迫下, 其CAT活性顯著升高, 且升高幅度最大, 為337.67%。綠藜的CAT活性在T1處理下顯著高于其他三種植物, 在重金屬脅迫下, 無顯著變化。與SOD活性相反, 地膚的CAT活性顯著升高, 堿蓬則顯著降低, 且降低幅度較大, 為63.05%, 因此堿蓬的CAT活性顯著低于其他三種植物。

圖3 兩種土壤處理下4種植物的滲透調節(jié)物質

Figure 3 Osmotic adjustment solutes of four plants under two soil treatments

圖4 兩種土壤處理下4種植物的抗氧化酶活性

Figure 4 Antioxidant enzyme activity of four plants under two soil treatments

2.5 重金屬對4種植物幼苗株高的影響

如圖6所示, 重金屬脅迫下, 4種草本植物沒有表現(xiàn)出顯著的毒害效應而導致死亡。堿蓬和綠藜在未受重金屬污染的條件下株高顯著高于鹽生草和地膚, 長勢良好; 在尾砂處理下, 參試的4種植物表現(xiàn)出顯著差異, 其中堿蓬的株高要顯著高于其他植物, 其次是地膚。但在T2處理下, 鹽生草、堿蓬和綠藜的株高較對照組顯著減少, 特別是堿蓬, 其次是綠藜。

2.6 重金屬對4種植物幼苗生理生態(tài)適應性的影響

對7個生理指標的抗重金屬系數進行因子分析(表3), 按照貢獻率大于80%的原則[19], 保留前2項綜合指標, 貢獻率分別為63.4%和27.2%, 累積貢獻率達90.6%, 其余可忽略不計。第1主成分主要包括脯氨酸、過氧化氫酶和丙二醛; 第2主成分主要包括葉綠素和過氧化物酶。根據貢獻率大小可知各綜合指標的相對重要性。

圖5 兩種土壤處理下4種植物的株高

Figure 5 Height of four plants under two soil treatments

根據以上表格可計算出重金屬脅迫下4種植物所有因子的隸屬函數值R(x)、各因子的權重和抗重金屬性綜合評價值D(表4)。抗重金屬性綜合評價值D了反映4種植物抗重金屬能力的大小, 數值越大抗重金屬能力越強。由表5可得到4種土著植物抗重金屬性順序為為鹽生草(0.829)＞地膚(0.399)＞綠藜(0.364)＞堿蓬(0.000)。

表2 各單項指標的抗重金屬系數

表3 各單項指標的相關系數矩陣

表4 各綜合指標系數及貢獻率

表5 各植物綜合指標值、權重、隸屬函數值和綜合評價值

3 討論

本研究中, 4種植物的株高受重金屬脅迫后均有不同程度的下降, 其中堿蓬的株高較對照組有37.20%的降低, 降低幅度最大; 而鹽生草的株高降低幅度最小, 為23.6%。因此, 鹽生草較其他三種植物對重金屬的耐性更強。

重金屬脅迫通過兩個方面影響葉綠素含量, 一是破壞葉綠素合成需要的酶, 影響植物合成葉綠素, 進而抑制植物光合作用[20]; 二是對葉綠體結構和細胞膜的破壞[21–23]。在較高濃度重金屬處理時, 由于葉綠素酶或氨基酮戊酸脫水酶受到抑制, 植物的葉綠素含量顯著降低, 進而抑制植物光合作用[24]。本文通過對4種本地植物光合指標和葉綠素a+b含量的比較, 發(fā)現(xiàn)無尾礦處理下鹽生草、地膚、堿蓬的凈光合速率和葉綠素a+b含量均顯著高于尾礦處理, 說明重金屬脅迫在一定程度上破壞了葉綠素的形成, 葉綠素的含量也隨之降低, 抑制了植物光合作用, Pn顯著下降, 且與各重金屬相關性達到顯著負相關水平(R=-0.851, P<0.001)。本試驗中綠藜的氣孔導度和蒸騰速率顯著降低, 這可能是由于綠藜測試時還處于“休眠”狀態(tài), 氣孔關閉, 影響CO2的交換和水分的交換, 從而導致綠藜葉片氣孔導度和蒸騰速率降低[25]。

MDA是細胞膜被破壞的標志性物質。重金屬脅迫可刺激活性氧的形成, 將脂肪酸轉化為有毒的脂質過氧化物, 破壞生物膜, 對植物細胞造成損害, 表現(xiàn)為MDA濃度的升高[26–28]。本研究中, T2處理下鹽生草、堿蓬和地膚的MDA含量顯著高于T1條件, 綠藜的MDA含量無顯著差異, 且各重金屬(Cr、Cu、Ni、Pb、Zn)與MDA含量為顯著正相關水平(R=0.629, P<0.001), 說明鹽生草、地膚和堿蓬的細胞膜受損程度加劇, 而綠藜的細胞膜受損程度較小。

高濃度重金屬脅迫會誘導植物體內產生大量活性氧并抑制植物正常的新陳代謝, 引起膜脂過氧化并增大質膜通透性[29–30]。SOD、POD和CAT是保護植物的重要酶類, SOD可以有效清除植物體內的O2-, 可將其轉化為氧化能力較弱的H2O2, 然后由CAT和POD進一步將H2O2轉化為H2O和O2[31]。本試驗中, 地膚的CAT和POD活性在重金屬脅迫下顯著增大, 表明這兩種酶同時作用, 將H2O2轉化為H2O和O2, 使H2O2不足以對植物產生毒性[32]; 鹽生草的CAT活性顯著增大, 說明其依靠產生大量的過氧化氫酶清除植物體內H2O2, 并阻止高毒性-OH產生。堿蓬的SOD活性顯著增大, 如果從分子機制解釋的話, 可能是受到ROS作用時, 存在于介質中的SOD核編碼酶被-NH2末端定位順序運送到細胞并起作用[33], 這有待于下階段工作繼續(xù)探索; 有學者發(fā)現(xiàn)抗氧化酶對活性氧的清除能力是在其基因轉錄成mRNA再表達成蛋白質, 并形成一定的空間結構后才表現(xiàn)出的。抗氧化酶活性由于各基因的轉錄受到抑制而降低, 并且植物受重金屬脅迫產生的ROS通過體內抗氧化酶系統(tǒng)的協(xié)同作用清除[34]。因此鹽生草的SOD活性的顯著降低、堿蓬的CAT活性顯著降低可能是由于在高濃度復合重金屬脅迫下, SOD和CAT對應的基因轉錄受到抑制, 進而導致ROS無法及時清除, 使細胞受到傷害, MDA含量顯著增大, 這與不同重金屬濃度下堿蓬的抗氧化酶活性響應一致[35], 而各基因的表達量具體變化值, 還需進一步在后續(xù)試驗中進行分子機制研究。

在植物應對重金屬脅迫時, 會產生大量可溶性蛋白和游離脯氨酸等滲透調節(jié)物質來維持細胞內外滲透平衡[36]。高濃度銅、鉛復合處理下, 植物幼苗的游離脯氨酸和可溶性蛋白含量顯著高于低濃度復合重金屬處理, 與本試驗植物的滲透調節(jié)物質響應一致[37–38]。本試驗中, 鹽生草和綠藜的可溶性蛋白含量顯著增大, 可能是由于Cd、Pb、Ni可以刺激植物細胞內水解酶活性增強或限制合成酶活性, 使結構蛋白轉變?yōu)榭扇苄缘鞍譡39]。鹽生草、地膚和堿蓬的游離脯氨酸含量顯著增大, 可能通過脯氨酸的積累來消除重金屬對細胞的氧化損傷或維持內外滲透壓[40]。

重金屬脅迫下, 4種土著植物的7個生理指標和3個光合指標均受到不同程度影響。4種植物中, 鹽生草的重金屬抗性最強, 而堿蓬的重金屬抗性最弱。鹽生草主要通過產生可溶性蛋白、游離脯氨酸和過氧化氫酶等細胞滲透調節(jié)物質來提高自身對重金屬脅迫的忍耐, 它更適合用于金川尾礦原位植物修復及廢棄地復墾。

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Effects of heavy metals on physiological characteristics of four local plants in tailings

FU Jingwen1, GAO Tianpeng1, 2, 3,4, *, ZHANG Songlin1, WAN Zidong1, WANG Xueying3, ZUO Mingbo1, LIU Yuan3, LI Changming2

1. College of Geography and Environmental Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China 2. Research Center of Pollution Control and Ecological Restoration Engineering in Mining Area of Gansu Province, Lanzhou City University, Lanzhou 730070, China 3. College of Chemical and Biological Engineering, Lanzhou Jiaotong University, Lanzhou 730070, China 4.School of Biological and Environmental Engineering, Xi’an, University, Xi’an 710065, China

In this study, four nativeplants of,,andin Jinchang area northwest China are selected to analyze their changes of net photosynthetic rate (Pn), Stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), chlorophyll content (Chl), malondialdehyde (MDA), soluble protein (SP), proline (Pro) and antioxidant enzymes activity under the treatment of farmland soil (T1) and sedendary soil mixed with tailing (1:1, T2), which provides the theoretical basis for the selection of eco-restoration plants in Jinchuan mining area. The results showed that under T2 treatment, three photosynthetic indexes(Pn, Gs, and Tr)ofandwere decreased , the other six indexes were increased significantly. Gs, Tr, MDA, Pro, and SOD increased, yet CAT, Chl and Pn ofdecreasedsignificantly, respectively. Pn, Gs, and Tr ofdecreased significantly, while SP, POD increased significantly. Membership function analysis showed heavy metal resistance of four plants was:＞＞＞. A conclusion should be reached thatwas more suitable as a dominant plant for Jinchuan mining area phytoremediation and in-situ remediation.

heavy metal stress; photosynthesis index; antioxidant enzyme activity; membership function analysis

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.04.007

付靖雯, 高天鵬, 張松林, 等. 尾礦重金屬對4種土著植物生理特性的影響[J]. 生態(tài)科學, 2020, 39(4): 51–59.

FU Jingwen, GAO Tianpeng, ZHANG Songlin, et al. Effects of heavy metals on physiological characteristics of four local plants in Jinchuan tailings[J]. Ecological Science, 2020, 39(4): 51–59.

X53S15

A

1008-8873(2020)04-051-09

2019-12-14;

2020-07-28

國家自然科學基金項目(31860176); 國家自然科學基金項目(31460162); 陜西省重點研發(fā)計劃(2020ZDLSF0606-06)

付靖雯(1996—), 女, 浙江寧波人, 研究生在讀, 主要從事礦區(qū)污染治理與修復, E-mail: ffjjww0224@163.com

高天鵬, 男, 博士,教授, 主要從事環(huán)境生態(tài)工程的教學與研究, E-mail: zkgtp@163.com