三種流速對卵形鯧鲹幼魚耗氧率和排氨率的影響

蘇家齊 秦金華 2 朱長波 *張博 陳素文 李俊偉

三種流速對卵形鯧鲹幼魚耗氧率和排氨率的影響

蘇家齊1, 秦金華1, 2, 朱長波1, *,張博1, 陳素文1, 李俊偉1

1. 中國水產科學研究院南海水產研究所, 農業農村部南海漁業資源開發利用重點實驗室, 廣東省漁業生態環境重點實驗室, 廣州 510300 2. 上海海洋大學海洋科學學院, 上海 201306

采用實驗生態學方法, 研究了饑餓態下平均體重分別為(2.54±1.09) g、(24.35±7.19) g、(233.79±26.00) g、(508.98±126.61) g的卵形鯧鲹幼魚()在靜水、0.1 m·s-1、0.2 m·s-1三種流速下的耗氧率和排氨率的變化。結果表明, 卵形鯧鲹體重對耗氧率和排氨率影響顯著(< 0.05)。在同一流速下, 耗氧率和排氨率分別隨體重的增加而下降, 體重與兩者間的回歸關系符合異速方程Y=aWb。卵形鯧鲹的耗氧率和排氨率隨著流速的升高均出現升高的趨勢, 流速對均重為24.35 g和233.79 g卵形鯧鲹的耗氧率和排氨率影響顯著(< 0.05)。在靜水條件下, 卵形鯧鲹代謝氧氮比的范圍為31.36—46.32, 表明卵形鯧鲹主要以脂肪和碳水化合物為能源, 蛋白質其次。在試驗流速范圍內, 均重為24.35 g卵形鯧鲹幼魚的氧氮比隨著流速的升高而升高, 其他兩組的氧氮比則隨著流速的升高而降低。

卵形鯧鲹; 耗氧率; 排氨率; 流速

0 前言

卵形鯧鲹()又稱金鯧、黃臘鯧, 為暖水性中上層洄游魚類, 廣泛分布于我國南海、日本沿海、地中海、印度洋等熱帶亞熱帶海域。卵形鯧鲹肉質細嫩、味道鮮美, 生長速度快, 養殖周期短, 且對環境具有較強的適應能力, 備受消費者喜愛, 是我國華南重要的海水養殖魚類品種。在我國廣東、海南已進行大規模的人工養殖, 特別是網箱深海養殖[1]。

呼吸和排泄是魚類進行新陳代謝的基本生理活動, 它不僅可以反映魚類的生理狀態, 也通過呼吸耗氧及排泄氨氮影響周圍的環境。水流可以增加魚類代謝系統的負擔, 是影響魚類行為、生長、繁殖等重要環境因子之一[2]。在網箱養殖過程中, 箱內水體的流速與魚類生長密切相關。流速大小決定了網箱內外水體的交換速度, 對箱內水質環境影響顯著[3]。在大西洋鮭的網箱養殖中, 流速、網箱性狀、魚類的呼吸作用及行為共同影響了網箱內部的溶氧變化及分布情況, 間接限制了大西洋鮭的生長[4]。耗氧率和排氨率是反映水生生物代謝狀態的重要指示因子, 還能為水生生物的能量收支模型的構建以及校正提供必要的參數[5–6]。近年來, 學者們對卵形鯧鲹的耗氧率和排氨率進行了一系列的研究報道, 這些報道主要集中于溫度、鹽度、光照、PH等環境因子對卵形鯧鲹仔、稚魚的呼吸代謝的影響[7–9]。本研究運用封閉式流水實驗方法以及閉合式呼吸運動測量法, 研究流速和體重對卵形鯧鲹幼魚耗氧率和排氨率的影響, 為卵形鯧鲹的代謝研究提供基礎資料, 為其養殖生產、運輸、養殖水體水質調控等提供數據支持及科學依據

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用魚為深圳市龍岐莊實業發展有限公司培育, 挑選健康、活力強的四種規格的卵形鯧鲹幼魚于中國水產科學研究院南海水產研究所深圳試驗基地用圓形水桶(高0.9 m, 直徑1 m)暫養7 d, 實驗用水為沙濾海水, 暫養及實驗水溫為(30.86±0.58) °C, 鹽度為31.65±0.98。四種規格卵形鯧鲹的體質量由小到大分別為(2.54±1.09) g、(24.35±7.19) g、(233.79± 26.00) g以及(508.98±126.61) g。體長分別為(4.34± 0.61) cm、(9.32±0.97) cm、(20.94±1.41) cm以及(26.12±2.07) cm。實驗用魚于實驗開始前24 h停止投餌。

1.2 實驗方法及實驗設計

采用沙濾海水, 設置靜水、0.1 m·s-1、0.2 m·s-1三個流速實驗組。采用封閉式流水實驗方法測定靜水條件下卵形鯧鲹耗氧率與排氨率。采用閉合式呼吸運動測量法測量流速為0.1 m·s-1、0.2 m·s-1條件下卵形鯧鲹耗氧率與排氨率。每組實驗設置4個平行組及1個空白對照組。其中, 四種規格由小到大卵形鯧鲹在平行組每個呼吸室中放置的數量分別為30尾、6尾、1尾以及1尾。空白對照組與平行組實驗裝置相同, 但呼吸室內不放置卵形鯧鲹。實驗裝置的呼吸室大小為0.2×0.25×0.5 m。

在封閉流水式實驗中, 實驗魚放入呼吸室后, 密封呼吸室并排盡室內空氣, 海水由貯水箱經進、出水口流入及流出呼吸室。實驗期間呼吸室流速保持穩定, 四次實驗流量分別為61.02、87.07、44.24以及66.44 L·h-1。于實驗開始后2 h和3 h分別在進出水口取樣, 測定進出水口的水溫、溶氧量和氨氮濃度。

在閉合式呼吸運動測量法測量實驗中, 使用的魚類游泳運動裝置實驗裝置如圖1所示。裝置總容量為121 L, 密封后該區域內的溶解氧不與外界交換。魚類游泳區規格同呼吸室, 裝置通過變頻水泵控制游泳區水流的大小。在裝置密封前和魚類游泳30 min后分別取樣, 測量裝置內水樣的水溫、溶氧量和氨氮濃度。

A: 儲水槽; B: 變頻水泵; C: 魚類游泳區; D: 導流篩板 E取樣口。

Figure 1 Schematic diagram of experimental device

1.3 測定方法及數據處理

采用次溴酸鈉氧化法測定水中的氨氮, 溶解氧采用碘量法測定。每組實驗結束后, 用毛巾吸干魚體表的水分, 使用精度為0.01 g的電子天平稱量魚的體質量。封閉流水式實驗下耗氧率(R)和排氨率(R)的計算公式如下:

R=(C- CDO20-C+C) ×/

R=(C- C- C+C) ×/

閉合式呼吸運動測量法測量實驗下耗氧率和排氨率的計算公式如下:

R=(k–k) ××/

R=(K–K) ××/

氧氮比: O:N＝R×14/R×16。

上述各式中,C、C分別為流入實驗組以及對照組呼吸室的海水溶氧量,C、C分別為流出實驗組以及對照組呼吸室的海水溶氧濃度(mg·L-1)。Q為單位時間水流量(L·h-1), W實驗魚體質量(kg)。C、C分別為流入實驗組以及對照組呼吸室的海水氨氮濃度,C、C分別為流出實驗組以及對照組呼吸室的海水氨氮濃度(mg·L-1)。k、k分別為測定期間實驗組及對照組水中溶解氧曲線斜率[mg·(L·min)-1],K、K分別為測定期間實驗組及對照組水中氨氮曲線斜率[mg·(L·min)-1]。為裝置總容量(L)。

實驗結果數據使用SPSS19.0以及Excel進行分析, 運用單因素方差分析進行顯著性檢驗。不滿足方差齊性時, 對數據進行自然對數或平方根轉換。

2 結果與分析

2.1 體重和流速對卵形鯧鲹耗氧率的影響

三種流速下的卵形鯧鲹耗氧率與體重之間的關系及回歸方程如表1所示, 在相同流速下, 卵形鯧鲹的耗氧率隨著體質量的增加而減少。體質量2.54 g組卵形鯧鲹幼魚在靜水條件下耗氧率最高并和其他體質量組差異極顯著(< 0.01), 且該規格的幼魚無法在0.1 m·s-1及以上的水流中長期游泳。在同一流速下, 體質量24.35 g組卵形鯧鲹的耗氧率與其他組別差異極顯著(< 0.01)。而233.7 g組與508.98 g組兩組之間耗氧率差異不顯著(> 0.05)。在靜水、0.1 m·s-1、0.2 m·s-1流速條件下卵形鯧鲹耗氧率與體質量的回歸方程分別為y=1547.5x-0.267、y=1561.9x-0.193和y =8418.1x-0.437。同時, 卵形鯧鲹耗氧率隨著水流速度的加快而增加。其中, 均重為24.35 g組和均重為233.7 g組的卵形鯧鲹在三種流速下的耗氧率差異極顯著(P < 0.01)。均重為508.98 g組在靜水條件下的耗氧率與水流速度為0.1 m·s-1條件下的耗氧率差異顯著(< 0.05)與0.2 m·s-1條件下的耗氧率差異極顯著(< 0.01)。508.98 g組卵形鯧鲹在另外兩組水流下的耗氧率差異不顯著(> 0.05)(圖2)。

2.2 體重和流速對卵形鯧鲹排氨率的影響

三種流速下的卵形鯧鲹排氨率與體重之間的關系及回歸方程如表2所示, 在相同流速下, 卵形鯧鲹的排氨率隨著體質量的增加而減少。在靜水條件下, 均重為2.54 g組卵形鯧鲹幼魚的排氨率高于其他三組且差異極顯著(< 0.01)。均重為24.35 g組的卵形鯧鲹的排氨率高于233.7 g組但無顯著差異(> 0.05), 同時高于508.98 g組且差異顯著(< 0.05)。233.7 g組與508.98 g組兩組之間差異不顯著(> 0.05)。在0.1 m·s-1的水流速度下, 卵形鯧鲹各體質量組間差異極顯著(< 0.01)。在0.2 m·s-1的水流速度下, 均重為24.35 g組卵形鯧鲹的排氨率與其他兩組差異極顯著(< 0.01), 233.7 g組與508.98 g組間的排氨率差異顯著(< 0.05)。在靜水條件、0.1 m·s-1、0.2 m·s-1流速條件下卵形鯧鲹排氨率與體質量的回歸方程分別為y=27.81x-0.213、y=56.847x-0.271和y=456.04x-0.607。同時, 卵形鯧鲹排氨率隨著水流速度的加快而增加。其中, 均重為24.35 g組在三種流速下的排氨率差異極顯著(< 0.01)。均重為233.7 g組的卵形鯧鲹在靜水條件下的排氨率低于其他兩種流速下的排氨率且差異極顯著(< 0.01), 0.1 m·s-1、0.2 m·s-1流速下的排氨率差異顯著(< 0.05)。均重為508.98 g組在靜水條件下的排氨率與其他兩種流速下的排氨率差異顯著(< 0.05), 其他兩種流速下的排氨率差異不顯著(> 0.05)。(圖3)。

表1 不同流速下卵形鯧鲹體重與耗氧率的關系及回歸方程

注: 上標無相同字母者表示兩兩比較差異顯著(< 0.05), 下同

圖2 流速對卵形鯧鲹耗氧率的影響

Figure 2 The influence of water velocity on oxygen consumption rate in.

2.3 體重和流速對卵形鯧鲹氧氮比的影響

三種流速下不同質量的卵形鯧鲹的氧氮比如表3所示, 均重為24.35 g組的卵形鯧鲹氧氮比范圍為27.84—43.15且隨著流速的增加而降低。其他兩組的氧氮比則隨流速的增加而增加。在靜水條件下, 在均重為2.54—233.79 g范圍之內卵形鯧鲹的氧氮比隨體質量的增加而減小, 從46.32降到31.36。而在均重為508.98 g組中, 氧氮比為37.88, 高于233.79 g組。

表2 不同流速下卵形鯧鲹體重與排氨率的關系及回歸方程

圖3 流速對卵形鯧鲹排氨率的影響

Figure 3 The influence of water velocity on ammonia excretion rate in.

表3 不同條件下卵形鯧鲹的氧氮比

3 討論

3.1 體重對卵形鯧鲹耗氧率和排氨率的影響

魚類的呼吸代謝不僅受到環境因素的影響, 還與其個體的生理特性及體質量相關。在一定的環境條件下, 魚類的耗氧率與排氨率通常隨著體重的增加而下降。研究表明, 斑石鯛(50.94—194.56 g)的耗氧率在20—30 ℃條件下、排氨率在25和30℃條件下隨著體重的增大而降低[10]。在同一溫度條件下(15 °C、20 ℃、25 ℃), 體重對紅鰭東方鲀()幼魚(23.9—43.8 g)的耗氧率和排氨率呈負相關且影響顯著[11]。在自然光和遮光條件下, 卵形鯧鲹幼魚的耗氧率與排氨率與魚體重(0.30—2.81 g, 0.30—1.49 g)呈負相關[7]。在本研究中, 同一流速條件下的卵形鯧鲹隨著規格的增加, 其耗氧率與排氨率逐漸降低, 結果與前述報道較為接近。學者們認為魚類在小個體時期時生長發育相對較快, 單位體重的代謝水平較高, 因此體重較小的幼魚耗氧率和排氨率較高。隨著魚類的生長, 直接維持生命的肝、腎等器官的臟體比逐漸降低, 導致成體的耗氧率和排氨率和幼體相比均有所降低[12–13]。

3.2 流速對卵形鯧鲹耗氧率和排氨率的影響

魚類對水流變化造成的刺激會產生相應的行為上的反應, 隨著流速的增加, 魚類會產生趨流行為, 且隨著游泳速度的加快, 其耗氧率也相應增加[14]。對白斑紅點鮭()、鳊魚()幼魚和寬鰭鱲()幼魚等魚類的呼吸代謝研究結果表明魚類在流水條件下的耗氧率均高于靜水, 且耗氧率隨著流速的提高而上升[15–16]。本研究的結果與上述研究結果一致。

關于流速對魚類排氨率的影響, 國內外在此方面的報道不多。Alsop等研究了尼羅羅非魚()在不同流速下的能量代謝, 結果表明在流速為15—45 cm·s-1的條件下, 羅非魚的排氨率與隨著流速的加快而上升, 在55 cm·s-1的水流下排氨率低于其他各組[17]。王剛等100—250 mL·min-1流量范圍內測定卵形鯧鲹幼魚的呼吸代謝, 結果顯示卵形鯧鲹幼魚的排氨率隨著流速的增大先增大后減小[7]。本研究結果表明, 在0—0.2 m·s-1低流速下, 體質量為24.35—508.98 g的卵形鯧鲹排氨率隨流速的增大而上升。李加兒等在封閉流水式實驗下通過調節進水口流速(0.15 m·s-1、0.30 m·s-1、0.45 m·s-1、0.60 m·s-1、0.75 m·s-1。)研究了水流對鯔()幼魚的呼吸代謝的影響。結果表明鯔幼魚在0.30 m·s-1時的耗氧率和排氨率最低, 之后排氨率隨著水交換速度上升而增高[18]。Skov等對三種流速條件下長期飼養虹鱒魚()的能量代謝開展研究, 結果表明虹鱒的耗氧率隨水流升高而增大, 排氨率則在0.5 BL·s-1流速環境下低于靜水條件下, 在1 BL·s-1下的排氨率則高于其他兩組[19]。李丹發現體長為21.08 cm的雜交鱘在靜水組和0.1 m·s-1流速組的趨流率、擺尾頻率在大部分時段無顯著性差異[19]。上述結果表明魚類的排氨率可能與魚體的逆流游泳運動行為正相關, 水流通過對魚體造成的逆流游泳運動增加魚類的排氨率。魚類在感應流速以下的逆流游泳運動行為不明顯, 其排氨率與水流之間的關系也存在一定的波動。

3.3 體重和流速對卵形鯧鲹代謝氧氮比的影響

氧氮比(O/N)常被作為估計生物體呼吸和排泄過程中供能物質的指標, 氧氮比值能夠隨著魚體中脂類和碳水化合物被利用比例逐漸增加而逐漸升高, 進而能夠反映出為生物體提供能量的蛋白質、脂肪與碳水化合物的比值關系[12, 20]。在本實驗條件下, 隨著流速的上升, 均重為24.35 g的卵形鯧鲹幼魚的氧氮比逐漸下降, 表明其供能物質中蛋白質所占的比例逐漸上升。同時體質量較大的兩組氧氮比呈上升趨勢。糖原是糖類在魚體內的儲存形式, 葡萄糖氧化分解是供給魚類能量的重要途徑, 血糖(葡萄糖)則是糖類在體內的主要運輸形式[22]。晁帥等報道美國紅魚()在游泳過程中, 血糖濃度會顯著提高, 肌糖原少量減少, 肝糖原顯著降低, 魚類游泳接近疲勞時, 肝糖原濃度亦接近耗盡[23]。在本實驗中, 魚類在游泳運動中對碳水化合物的利用程度增加, 進而引起氧氮比的上升, 而隨著糖類的消耗, 導致代謝底物成分的變化, 可能會引起氧氮比的下降。在同等流速下, 體型較小的卵形鯧鲹更易疲勞, 其對碳水化合物的消耗較快, 進而導致其氧氮比隨著流速的上升而逐漸下降。

在靜水條件下, 卵形鯧鲹的氧氮比值則隨體重的增大呈現先降低后上升的趨勢。該結果與大彈涂魚)的基本代謝規律一致[24]。總體上, 卵形鯧鲹在(30.86±0.58) ℃的條件下主要依靠脂肪和碳水化合物供能, 其次為蛋白質。不同的外界環境條件及內在生理生態特性都會影響到魚類的氧氮比, 如溫度、鹽度、魚類不同發育時期等。仇登高等研究了5種水溫對3種規格的珍珠龍膽石斑魚()呼吸和排泄的影響, 結果表明在(15.8±0.1)℃、(21.0±0.1)℃和(36.5±0.1)℃下, 珍珠龍膽石斑魚的氧氮比值隨個體的增大而減少, 而在(26.6±0.1)℃、(30.9±0.1)℃下, 氧氮比值則隨個體的增大呈現先降低后上升的趨勢[25]。卵形鯧鲹當前氧氮比是否還與組織內部貯存物質的構成和溫度等環境因子存在關聯, 還需進一步的研究。

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Effects of the three current velocity on the oxygen consumption and ammonia excretion of

SU Jiaqi1, QIN Jinhua1, 2, ZHU Changbo1,*, ZHANG Bo1, CHEN Suwen1, LI Junwei1

1. Key Lab. of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangdong Provincial Key Lab. of Fishery Ecology and Environment, Guangzhou 510300, China 2. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China

The oxygen consumption and ammonia excretion rates of four weight groups (2.54g ±1.09 g, 24.35g ±7.19 g, 233.79g ±26.00 g, 508.98g ±126.61 g) of starved juvenile golden pompanowere investigated under experimental condition with three different current velocities (0 m·s-1, 0.1 m·s-1, 0.2 m·s-1). The results showed that body weight had significant influence on the oxygen consumption and ammonia excretion rate (<0.05) of the fish. Under the same current velocity, both oxygen consumption and ammonia excretion rate ofdecreased while the body weight increased, and the regressions fitted the allometric equation=abwell. The oxygen consumption and ammonia excretion rate ofincreased along with the rise of the current velocity, and significant effects were observed in the body weight groups 24.35 g and 233.79 g (<0.05). The metabolic O (n): N (n) ratio ofvaried from 31.36 to 46.32 in still water condition. It indicates thatuses fat and saccharide as its major metabolic energy source, and protein is the secondary energy source. Under the condition of this study, the metabolic O:N ratio of body weight group 24.35 g increased with current velocity, while the results of the two bigger body weight groups reversed.

; ammonia excretion rate; oxygen consumption rate; current velocity

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.04.008

蘇家齊, 秦金華, 朱長波, 等. 三種流速對卵形鯧鲹幼魚耗氧率和排氨率的影響[J]. 生態科學, 2020, 39(4): 60–65.

SU Jiaqi, QIN Jinhua, ZHU Changbo, et al. Effects of the three current velocity on the oxygen consumption and ammonia excretion of[J]. Ecological Science, 2020, 39(4): 60–65.

S917

A

1008-8873(2020)04-060-06

2019-11-16;

2019-12-10

世界自然基金WWF項目(10000889-102714-1.1.01.01); 中國水產科學研究院中央級公益性科研院所基本科研業務費項目(2019HY-XKQ01-05)；中國水產科學研究院院級基本科研業務費專項 (2016HY-JC0103)

蘇家齊(1987—), 男, 助理研究員,博士, 從事水產養殖生態學研究. E-mail: sujiaqi2005@126.com

朱長波(1978—), 男, 研究員, 博士, 從事水產養殖生態學與模式研究.E-mail:changbo@scsfri.ac.cn