基于MaxEnt模型的芬芳安息香潛在適生區預測

郭曉旭, 王璐, 許曉崗, *, 童麗麗

基于MaxEnt模型的芬芳安息香潛在適生區預測

郭曉旭1, 2, 王璐1, 2, 許曉崗1, 2, *, 童麗麗3

1. 南京林業大學南方現代林業協同創新中心, 生物與環境學院, 亞熱帶森林生物多樣性保護國家林業和草原局重點實驗室, 南京 210037 2. 國家環境保護武夷山生態環境科學觀測研究站, 南京 210037 3. 金陵科技學院園藝園林學院, 南京 210037

芬芳安息香(Champ.)為安息香科落葉喬木, 具有很高的觀賞價值和開發利用潛力, 明確芬芳安息香的潛在分布格局及其對氣候變化的響應, 對于有效利用其野生資源及科學引種具有重要意義。本文基于198條現代分布記錄和6個生物氣候變量, 利用MaxEnt模型對其現在和2070年(溫室氣體排放情景為典型濃度目標8.5)的潛在地理分布進行模擬預測, 采用貢獻率、置換重要值比較和刀切法進行檢驗, 綜合分析各環境變量對芬芳安息香潛在分布格局的影響。結果表明, MaxEnt模型模擬預測精度較高(AUC=0.974±0.004); 芬芳安息香現代高度適生區主要集中在我國浙江大部, 福建東部, 安徽南部, 安徽、湖北交界, 江西、湖南、廣西交界處以及湖北西南部地區; 2070年芬芳安息香的適生分布區往東南方向偏移, 高度適生區面積急劇減少; Jackknife檢驗表明, 降水因子和溫度因子共同影響著芬芳安息香的分布, 其中最干季降水量可能是制約其地理分布的關鍵因素。

芬芳安息香; 最大熵模型; 適生區; 氣候因子

0 前言

植物的分布受物種間相互作用、物種的遷移能力、氣候、土壤、水文、地形等因素的共同影響, 其中氣候是決定植物分布的主要因素之一[1]。當前我國氣溫水平處于近百年來最高的階段, 未來氣溫將繼續上升[2]。眾多研究表明, 氣候變化下物種的適生區會發生變遷, 多數物種的地理分布會向南北兩極或高海拔轉移, 適生區范圍也隨之減小[3-5]。而少數物種可能會增大適生區范圍[6-7]。因此, 明確植物對氣候變化的響應, 對于引種馴化、種質資源保護等具有重要意義。

生態位模型是通過利用目前物種已知的分布信息和相關的環境變量, 根據特定分析算法以及運算過程來構建模型, 以判斷物種的生態環境需求, 模擬物種的實際分布并預測其潛在分布, 目前已在全球生物多樣性保護的眾多領域得到充分開拓和廣泛應用[8]。目前常用模型有基于生物氣候數據的Bioclim模型、生態位因素分析模型(ENFA)、遺傳算法模型(GARP)及最大熵模型(MaxEnt)等。最大熵模型是根據物種現實分布點和物種分布區域的環境變量, 運算得出目標物種在預測地區的可能分布情況, 相比GARP、ENFA、Bioclim等模型, 具有運算時間較短、操作簡便、運行結果更穩定等優點, 廣泛應用于氣候變化條件下物種潛在分布區的預測, 已成為預測物種潛在生境的首選模型[9-12]。

安息香科(Styracaceae), 又稱為野茉莉科, 該科包含11屬約160種植物, 主要分布于亞洲東南部至馬來西亞和美洲東南部。芬芳安息香(Champ.)為安息香科安息香屬落葉喬木, 分布于我國長江以南地區, 生于海拔600—1600米的陰濕山谷、山坡疏林中, 其花潔白芬芳, 是珍貴的觀賞植物; 葉具有清熱、祛濕等功效; 木材堅硬, 是良好的建筑用材[13-14], 具有較高的開發利用前景。安息香科植物種群自然更新困難, 近年來由于人類活動影響, 它正面臨棲息地喪失的威脅, 野生分布的自然種群數量及規模日益縮減。目前對于芬芳安息香甚至于整個安息香科的研究多集中在繁殖特性、園林應用及分子標記等方面[15-21], 有關芬芳安息香分布范圍對不同氣候變化響應的研究尚屬空白。本研究利用DIVA-GIS軟件、MaxEnt模型對芬芳安息香的潛在地理分布進行預測模擬, 推測其對未來全球氣候變化的響應, 以期對其野生資源的保護、引種馴化和園林應用提供一定的理論意義和實踐指導價值。

1 材料與方法

1.1 分布點與研究區域的確定

芬芳安息香的分布點數據通過查閱《中國植物志》、各地方植物志、相關研究文獻和館藏植物標本獲得。其中, 經檢索中國數字植物標本館(CVH, http://www.cvh.ac.cn/)、全球生物多樣性信息網絡(GBIF, https://www.gbif.org/)和國家科技部教學標本資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn/)等數字標本平臺, 共獲得1262份芬芳安息香標本信息。利用百度地圖拾取坐標系統(http://api.map.baidu.com/lbsapi/ getpoint/index.html)獲取每個分布點的經緯度。篩除所有的人工引種栽培記錄、模糊記錄和重復分布記錄后, 并在分布區估計中每2.5'×2.5'網格中只取一條標本記錄作為有效分布點, 盡可能降低集群效應在潛在分布區預測中產生的誤差, 最終得到有效分布記錄198條。

芬芳安息香屬亞熱帶植物, 多分布于我國長江以南地區, 本研究根據其種群分布點的信息, 考慮到為科學引種提供理論參考, 最終選擇70°E—140°E, 17°N—57°N作為研究區域。

1.2 氣候數據的獲取與篩選

在世界氣候數據庫(WorldClim, http://www. worldclim.org/)下載當前(1960—1990年)和溫室氣體排放情景為典型濃度目標8.5(representative concen– tration pathway 8.5, RCP 8.5)背景下2070年的氣候數據, 每個時期的氣候數據均包括了19個生物氣候變量。將氣候數據導入DIVA-GIS v7.5軟件, 獲取198個分布點上19個生物氣候變量的數值, 利用SPSS v13.0對其進行Pearson相關性分析, 在相關系數r>0.7的氣候變量中選擇一個與地理分布緊密聯系或便于模型解釋的變量參與預測, 最終篩選獲得6個變量, 分別為年均溫(Bio1)、平均日溫差(Bio2)、等溫性(Bio3)、最濕季均溫(Bio8)、年降雨量(Bio12)和最干季降水量(Bio17)。利用ArcGIS v10.2軟件對氣候變量圖層進行剪裁, 剪裁范圍與研究區域相同。

圖1 研究區及芬芳安息香現代分布點

Figure 1 Study area and extant distribution points of

1.3 地理分布圖繪制

將最終篩選出的198條芬芳安息香有效分布記錄導入DIVA-GIS軟件, 以中國省級行政區劃矢量地圖(地圖比例尺為1∶4000000)為底圖, 進行實際分布圖的繪制。

1.4 模型模擬和精度檢驗

利用MaxEnt模型對芬芳安息香當前和2070年氣候條件下的潛在分布區進行預測。將篩選出的分布點的經緯度數據和環境數據導入MaxEnt v3.3.3軟件, 隨機選取75%的分布點作為訓練集用于建立模型, 剩余25%作為測試集驗證模型, 設置模型運算次數1000次, 進行10次重復運算, 用刀切法來分析影響芬芳安息香分布的環境因子。

模擬結果的輸出選擇ASCII格式, 在ArcGIS 10.2軟件中加載MaxEnt運行結果, 將結果軟換成raster格式并進行適生區的劃分。按照自然劃分法將適生區分成5個等級, 0—5%為非適生區, 5%—10%為低度適生區, 10%—20%為一般適生區, 20%—50%為中度適生區, 50%—100%為高度適生區。

采用受試者工作特征曲線(receiver operator characteristic curves, ROC)及曲線下面積(area under curve, AUC)作為模型預測準確性的評價指標。AUC的取值在0—1之間, 其數值大小表示預測精確度, 越接近1時表明模型的精度越高。一般來說, AUC<0.5, 模型的預測能力低于隨機模型的預測能力; AUC =0.5—0.7, 模型的診斷價值低; AUC =0.7—0.9, 模型的診斷價值中等; AUC=0.9—1.0, 模型的診斷價值較高[22]。

1.5 環境變量重要性評價

綜合利用MaxEnt模型中百分比貢獻率、置換重要值和刀切法檢驗3個功能, 分析各環境變量對芬芳安息香潛在分布格局的影響。MaxEnt模型在輸出預測分布地的同時會輸出各個環境變量的貢獻率, 該貢獻率依賴于模型的特定算法, 在環境變量間存在強相關性時則不能反映真實情況。置換重要值則依賴于模型的最終結果與算法無關。刀切法檢驗則是逐一對每個環境變量構建模型, 或剔除該變量構建模型, 以及對全部變量構建模型得出結果, 分析比較訓練增益值、正則化測試增益值和AUC值之間的差異, 由此來評價環境變量的重要性。

2 結果分析

2.1 預測模型精度檢驗

在MaxEnt模型中對當前的環境因子和芬芳安息香現在的地理分布信息進行模擬, 在10次重復模擬中, 訓練AUC值的最大值為0.9778, 最小值為0.9767, 平均值為0.977±0.005, 測試AUC值的最大值為0.9811, 最小值為0.9687, 平均值為0.974± 0.004。測試數據和訓練數據的AUC值均遠高于隨機預測值0.5, 說明預測效果非常好, 可以用于預測芬芳安息香的潛在分布區。

圖2 模型ROC曲線預測結果

Figure 2 Prediction validation with ROC curve inthe MaxEnt mode

2.2 現代和未來適生分布區預測

按照自然劃分法將MaxEnt模型分布區預測的結果劃分為5個等級, 分別為: 灰色代表非適生區(<0.05), 綠色代表低度適生區(0.05—0.1), 黃色代表一般適生區(0.1—0.2), 橙色代表中度適生區(0.2—0.5), 紅色代表高度適生區(>0.5)。198個芬芳安息香分布點中占高度適生區、中度適生區、一般適生區、低度適生區和非適生區的比例分別為66.67%、24.74%、6.06%、1.52%和1.01%。由圖3可知, 芬芳安息香的現代適生分布區基本涵蓋浙江、福建、上海全部, 廣東、江西、湖南、廣西、貴州、重慶大部, 江蘇、安徽、湖北南部以及四川、陜西、海南、臺灣的少數地區, 與芬芳安息香實際分布相符, 總適生面積為1.35×106km2。預測的高度適生區主要為浙江大部, 福建東部, 安徽南部, 安徽、湖北交界處, 江西、湖南、廣西交界處以及湖北西南部, 面積為3.31×105km2, 占總適生面積的24.49%。

在未來氣候變暖情境下, 模擬2070年的氣候變量預測芬芳安息香適生區變化情況。未來潛在分布區預測圖同當下適生區相比較, 可以看出, 芬芳安息香的適生范圍稍有縮減, 總適生區面積較現代適生區面積相比減少2.11×105km2, 潛在分布區往東南方向偏移; 適生區概率顏色由深變淺, 高度適生區面積大幅度減少, 僅存6.64×104km2, 主要分散于浙江、湖南等省區范圍內; 江西、廣東區域內的非適生區范圍擴大, 而在當下預測中湖南南部的非適生區在未來情境下轉變為中度適生區; 一般適生區和低度適生區范圍擴大, 分別增加2.95× 104km2、7.22×104km2。高度適生區明顯減少且連續性變小, 芬芳安息香的最適生境發生破碎化。

2.3 主導氣候因子分析

由表2可知, 基于當代氣候數據, 最干季降水量和平均日溫差對芬芳安息香潛在適生區影響較大, 貢獻率分別為46.3%和33.1%。年降水量也對芬芳安息香的潛在適生區產生一定影響, 貢獻率為15.3%, 其置換重要值達81%。用刀切法分析環境因子對預測結果所產生影響的大小, 來確定各環境因子的重要性。僅用單獨變量模擬時, 模型的正則化訓練增益、測試增益和AUC值最高的4個變量依次為最干季降水量、平均日溫差、年降水量和年均溫, 表明這些環境變量比其他環境變量具有更多有效信息。綜合來看, 降水因子(最干季降水量、年降水量)和溫度因子(平均日溫差、年均溫)均對芬芳安息香現代地理分布產生影響。

圖3 芬芳安息香現代適生區預測

Figure 3 Prediction of current suitable distribution areas of

圖4 芬芳安息香未來(2070年)適生區預測

Figure 4 Prediction of future potential distribution areas of

表1 不同時期芬芳安息香各適生區面積(單位/萬km2)

表2 環境變量及其對芬芳安息香潛在分布的重要性

圖5 環境變量重要性的刀切法檢驗

Figure 5 Jackknife tests of the importance of environ-mental variables

3 討論

本研究利用氣候因子和MaxEnt模型對芬芳安息香的潛在分布區進行了預測, AUC值高達0.974± 0.004, 表明預測結果準確度及高, 可以較為準確的反映該物種的潛在地理分布。預測的適生區與原有分布點相比較, 二者分布區域基本一致, 各適生區間劃分也基本符合芬芳安息香在我國的分布現狀, 從本研究結果來看, 浙江、福建兩省丘陵地帶, 浙江、安徽交界之地, 廣東、廣西、湖南、江西四省交界處的南嶺山脈等地為芬芳安息香的現代分布中心, 也符合陳濤等[23]所提出的南嶺山地及其附近地區是安息香科植物的現代分布中心的理論。

眾學者對影響植物分布的各種限制性因素做了大量深入的研究[24-27]。本實驗中, 貢獻率最高的生態因子是最干季降水量(Bio17)、平均日溫差(Bio2)和年降水量(Bio12), Jackknife檢驗也表明有同樣的結果, 即降水因子和溫度因子共同制約著芬芳安息香現在潛在地理分布, 這與王璐等[28]對同屬安息香科的陀螺果(Hand.-Mazz.)研究結果相一致, 但與陀螺果有所不同的是降水因子對芬芳安息香的影響更為顯著, 這說明芬芳安息香的生長對水分要求較高, 與其喜濕潤肥沃、排水良好的土壤的生活習性相關。

本研究結果表明, 在全球氣候變暖的背景下, 未來芬芳安息香的地理分布并未明顯向高緯度和高海拔地區遷移, 其潛在分布區面積不斷縮小、分布區適宜度顯著降低、最適生境出現破碎化, 高度適生區殘存于南嶺山地及浙江丘陵地帶。我國南方地區為典型的季風氣候, 其降水變化季節差異較大, 從而導致旱澇災害頻繁發生。隋月等[29]研究發現, 近50年來我國華南地區和長江中下游地區易發生夏旱、秋旱和冬旱, 降水量空間分布特征表現為東南多西北少。芬芳安息香高度適生區縮減、適生區往東南方向偏移與降水變化相吻合, 這可能是因為影響芬芳安息香分布的最主要限制因子為最干季降水量引起的, 華南地區和長江中下游地區這一時期的最干季降水量不能滿足芬芳安息香正常生長所需。同時, 該結果與王璐等[30]對北美銀鐘花(L.)的適宜引種區的預測中所得結果一致。

除了氣候因素, 也存在其他很多因素的影響, 例如土壤、海拔、地形、其他群落之間的相互作用等, 本研究只使用氣候因子模擬預測芬芳安息香的潛在分布區, 仍有一定的局限性。在后續研究中應充分納入各種因素, 以得出更為準確可靠的結果, 為芬芳安息香種質資源保存和利用提供理論依據。

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MaxEnt modeling for predicting potential suitable distribution areas of

GUO Xiaoxu1, 2, WANG Lu1, 2, XU Xiaogang1, 2,*, TONG Lili3

1. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China, College of Biology and the Environment, Key Laboratory of State Forestry and Grassland Administration on Subtropical Forest Biodiversity Conservation, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China 2. State Environmental Protection Scientific Observation and Research Station for Ecology and Environment of Wuyi Mountains, Nanjing 210037, China 3. Jinling Institute of Technology, Nanjing 210037, China

Champ. is a genus of deciduous tree in the family Styracaceae, with exceptional ornamental feature and higher potential for development and utilization. It is of great significance for the effective utilization of its wild resources and scientific introduction to clarify the potential distribution patterns ofand its response to climate changes. Based on 198 modern distribution records and 6 biological climate variables, the MaxEnt model was used to simulate and predict the potential geographic distribution for the present and 2070s (greenhouse gas emission scenario was RCP8.5).Percentage contribution, permutation importance, and Jackknife tests were used to evaluate theinfluence of environmental variables on the potential distribution patterns of.Results showed that the MaxEnt model achieved a high prediction accuracy (AUC=0.974±0.004); the modern highly suitable regions ofwere mainly concentrated in most of Zhejiang, east of Fujian, south of Anhui, border area of Anhui-Hubei, border area of Jiangxi-Hunan-Guangxi, and southwest of Hubei; by the 2070s, the suitable distribution area ofwill shift to the southeast, and the coverage of highly suitable area will sharply contract; the Jackknife test showed that both precipitation factors and temperature factors affected the distribution of, in which precipitation of the driest quarter might be the key factor restricting its geographical distribution.

champ.; MaxEnt model; suitable area; climate factors

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.04.016

郭曉旭, 王璐, 許曉崗,等. 基于MaxEnt模型的芬芳安息香潛在適生區預測[J]. 生態科學, 2020, 39(4): 119–124.

GUO Xiaoxu, WANG Lu, XU Xiaogang, et al. MaxEnt modeling for predicting potential suitable distribution areas of[J]. Ecological Science, 2020, 39(4): 119–124.

Q948.13

A

1008-8873(2020)04-119-06

2019-10-09;

2019-12-23

江蘇省林業科技創新與推廣項目(LYKJ[2018]13); 南京市綠化園林局科技項目(YLKJ201811-12ZD); 金陵科技學院2019大學生創新訓練計劃項目(201913573058Y); 生態環境部生物多樣性調查、觀測和評估項目和中央級科學事業單位修繕購置專項(2010002002）; 江蘇高校優勢學科建設工程資助項目(PAPD)

郭曉旭(1993—), 女, 江蘇徐州人, 碩士, 主要從事植物資源學研究, E-mail: 354378432@qq.com

許曉崗, 男, 博士, 副教授, 高級工程師, 碩士生導師, 主要從事植物資源利用研究, E-mail: 1208657126@qq.com