青藏高原東緣喬灌交錯帶地被物和土壤碳氮儲量特征

馬志良,顧國軍,趙文強,劉 美,4

(1.西華師范大學 生命科學學院,四川 南充 637009;2.阿壩州川西林業局,四川 理縣 623102;3.中國科學院成都生物研究所,中國科學院 山地生態恢復與生物資源利用重點實驗室,生態恢復與生物多樣性保育四川省重點實驗室,成都 610041;4.綿陽師范學院,生態安全與保護四川省重點實驗室,四川 綿陽 621000)

森林地被物(枯落物和苔蘚等)是森林生態系統的重要組成部分，同時也是陸地生態系統重要的碳、氮等養分貯存庫，其積累和分解變化將直接影響森林土壤碳、氮等養分動態[1]。土壤是植物根系—土壤微生物進行物質交換與轉化的重要場所，植物根系和土壤微生物生命活動需要從土壤中吸收大量的碳、氮等養分元素，同時植物根系殘體和土壤微生物殘體分解也將碳、氮等養分元素釋放到土壤中[2]。因此，森林地被物和表層土壤是一個連續的有機整體，共同構成森林地表碳和養分循環的重要組成部分[3]。森林地表碳、氮庫是生態系統碳、氮循環的活躍成分，其大小及動態推動整個森林生態系統碳、氮循環過程[4]。森林地表碳、氮庫受植被類型、物種組成、地形、氣候變化和人類活動干擾等的綜合影響[5]。劉玉林等[6]研究了黃土高原植被恢復過程對土壤碳、氮儲量的影響，發現自然恢復草地有利于土壤氮的積累，而種植人工林則有利于增加土壤碳儲量。劉順等[7]的研究也表明，植被類型是影響川西亞高山森林地表植物殘體碳、氮儲量的主要因素。以上研究表明，植物群落結構改變可顯著影響地被物和土壤碳、氮儲量。

岷江源頭區位于青藏高原東緣，該區域地帶性植被類型為以岷江冷杉(Abiesfaxoniana)和川西云杉(Picealikiangensis)為優勢種的高山/亞高山針葉林和以窄葉鮮卑花(Sibiraeaangustata)和高山柳(Salixoritrepha)為優勢種的高寒灌叢[8]。該區域森林地表有機碳、氮庫容量巨大，在維持區域碳、氮的生物地球化學循環乃至整個陸地生態系統碳、氮平衡中起著非常重要的作用[9]。然而，這些局域生境條件下相對穩定的植物群落正在受到全球氣候變暖和人類活動干擾(森林砍伐、放牧)的影響，其群落結構與分布面積正在發生明顯變化[10]。例如，該區域高寒灌叢分布上限明顯上升，且其分布面積仍在逐步擴張，出現大面積的喬灌交錯區(以下簡稱為“喬灌”)，沿海拔梯度在河谷—山麓—山坡上逐漸形成灌叢—喬灌—針葉林垂直分布格局[11]。植物群落結構與分布改變將顯著影響該區域森林初級生產力和林下植物群落生長，直接影響森林地表地被物儲量和碳、氮庫。同時，植物群落結構改變也可通過影響土壤生物活動和土壤物理、化學性質間接影響土壤碳和氮等養分循環與周轉過程[12]。由此可見，植物群落結構變化將會對該區域地表碳、氮循環過程有重要影響。但到目前為止，對該區域森林群落地被物和土壤有機碳、氮儲量和分配及其對植物群落結構變化的響應研究還缺乏報道，這在一定程度上限制了我們對高寒生態系統碳、氮過程的認識。因此，有必要開展喬灌交錯區不同林型地表有機碳、全氮儲量與分配特征的影響研究。

本文以青藏高原東緣岷江源頭區的一個典型的高寒針葉林—灌叢垂直分布帶為研究對象，調查3個海拔梯度上典型植被類型的地被物與土壤的有機碳、全氮儲量及分配特征，以期為科學管理青藏高原東緣群落交錯帶生態系統碳匯提供基礎數據。

1 研究區概況與方法

1.1 研究區概況

研究區位于中國科學院設立在四川省阿壩州松潘縣川主寺鎮卡卡山，地理坐標為32°58′N,103°40′E，海拔范圍2 800 ～4 000 m，距離岷江源3.5 km。山體坡度介于20°～50°。氣候類型為典型的高原山地氣候，晝夜溫差大。年平均溫度為4.8 ℃，年平均降水量693 mm，且主要集中于5—8月。季節性凍土期長達5個月。研究區域主要土壤類型為棕色針葉林土和高山草甸土，土層較薄。山體植被喬木層植物主要有岷江冷杉、川西云杉、方枝柏(Sabinasaltuaria)等。灌木層植物主要有窄葉鮮卑花、高山柳、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、高山繡線菊(Spiraeaalpina)、金露梅(Potentillafruticosa)、刺黑珠(Berberissargentiana)等。草本層植物主要有矮生蒿草(Kobresiahumilis)、羊茅(Festucaovina)、紅花綠絨蒿(Meconopsispunicea)、條紋龍膽(Gentianastriata)、黃花野青茅(Deyeuxiaflavens)、鐘花報春(Primulasikkimensis)、長葉火絨草(Leontopodiumlongifolaris)等。苔蘚層植物主要有錦絲蘚(Actinothuidiumhookeri)、塔蘚(Hylocomsplendens)和地錢(Marchantiaceae)等。

1.2 試驗設計

采用平行樣帶法收集地被物和土壤層樣品。于2017年10月下旬在研究區域內選擇具有代表性的典型針葉林—灌叢交錯帶，平行于等高線從低海拔至高海拔依次經窄葉鮮卑花灌叢(海拔3 300 m)、喬灌(川西云杉—窄葉鮮卑花，海拔3 380 m)和川西云杉針葉林(海拔3 450 m)分別設置一條寬30 m的平行樣帶。然后在每一植被類型的平行樣帶內設置3個重復的樣方，其中，在灌叢和喬灌樣帶設置樣方面積為10 m ×10 m，在針葉林樣帶設置樣方面積為20 m ×20 m，分別調查各樣帶內植物物種組成、平均高度、蓋度等因子。各研究點地理特征和植被基本特征詳情見表1。

表1 青藏高原東緣喬灌交錯帶植被基本特征

然后，在各平行樣帶內的每一個樣方內隨機布設4個20 cm ×20 cm采樣點，分別收集各采樣點內地表枯落物和苔蘚，并記錄其厚度。在灌叢樣方內，由于苔蘚的厚度和蓋度過低，因而將地表苔蘚與枯落物合并收集，并標記為地被物層。在喬灌和針葉林樣帶，分別收集各采樣點內地表苔蘚和枯落物，并分別標記。將所收集的地被物樣品帶回實驗室，于65℃下烘干并稱重，用于計算單位面積內苔蘚和枯落物的儲量。烘干的苔蘚和枯落物樣品研磨后用于測定有機碳、全氮含量。

地被物樣品收集完成后，在每個采樣點內用環刀分別采集0—10 cm,10—20 cm和20—30 cm土壤樣品，帶回實驗室，用于土壤容重的測定。另外，在每個采樣點用土鉆再采集1份0—10 cm,10—20 cm和20—30 cm土壤樣品，風干、研磨、過篩后，用于測定土壤有機碳、全氮含量。

1.3 數據與方法

交錯帶地被物和土壤樣品有機碳、全氮含量均使用C,N元素分析儀(MACRO cube,Elementar,Germany)測定。

交錯帶苔蘚和枯落物單位面積有機碳、全氮儲量采用以下公式進行計算:

Si=Bi×Ci×10-3

式中:Si為交錯帶苔蘚和枯落物有機碳、全氮儲量(t/hm2);Bi為交錯帶苔蘚和枯落物單位面積生物量(t/hm2);Ci為交錯帶苔蘚和枯落物有機碳、全氮含量(g/kg)。交錯帶地被物有機碳、全氮儲量為苔蘚和枯落物有機碳、全氮儲量之和。

交錯帶0—30 cm土壤有機碳、全氮儲量為各層土壤有機碳、全氮儲量之和。各層土壤有機碳、全氮儲量采用以下公式進行計算:

Sj=Cj×Dj×Ej×(1-Gj)×10-1

式中:Sj為第j層土壤有機碳、全氮儲量(t/hm2);Cj為第j層土壤有機碳、全氮含量(g/kg);Dj為第j層土壤容重(g/cm3);Ej為第j層土壤厚度(cm);Gj為第j層礫石占土壤體積的百分比(%)。

1.4 數據統計分析

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)進行不同林型間苔蘚、枯落物、地被物碳氮儲量以及土壤有機碳、全氮儲量差異顯著性檢驗(α=0.05)，采用雙因素方差分析(two-factor ANOVA)檢驗土層、林型對土壤有機碳、全氮儲量的影響(α=0.05)。所有統計分析均在SPSS 20.0中進行，作圖使用Origin 9.0軟件完成。圖表中的數據均為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 林型地被物有機碳、全氮儲量

由圖1可知，青藏高原東緣喬灌交錯帶不同林型地被物有機碳、全氮儲量具有顯著差異，3個林型地被物有機碳儲量大小順序表現為喬灌(28.73 t/hm2)>針葉林(19.96 t/hm2)>灌叢(5.31 t/hm2);全氮儲量大小順序也表現為喬灌(0.96 t/hm2)>針葉林(0.54 t/hm2)>灌叢(0.12 t/hm2)。在灌叢林地，由于苔蘚的蓋度和厚度過低，沒有進一步區分苔蘚和枯落物。而在喬灌和針葉林中，苔蘚有機碳儲量分別為17.21,11.75 t/hm2，均大于枯落物碳儲量。喬灌林地苔蘚全氮儲量與枯落物差異不顯著，而針葉林苔蘚全氮儲量顯著低于枯落物。

2.2 林型土壤碳、氮儲量

由圖2和表2可知，青藏高原東緣喬灌交錯帶不同林型土壤有機碳、全氮含量差異顯著，土壤有機碳含量大小順序表現為喬灌>針葉林>灌叢，土壤全氮含量大小順序則表現為喬灌>灌叢>針葉林。3個林型土壤有機碳和全氮含量均表現為隨土層的加深而顯著降低。林型與土層的交互作用對交錯帶土壤有機碳、全氮含量也有顯著影響。

注:CF為針葉林;FS為喬灌;SH為灌叢.不同小寫字母表示不同林型間差異顯著(p<0.05)，下同。

圖2 青藏高原東緣喬灌交錯帶3個林型0-30 cm土壤有機碳、全氮含量

青藏高原東緣喬灌交錯帶不同林型間0—30 cm土壤容重差異顯著。灌叢土壤容重顯著高于針葉林和喬灌，3個林型土壤容重均隨土層深度增加而顯著增加(圖3和表2)。3個林型0—30 cm土壤有機碳、全氮儲量具有顯著差異(圖4和表2)。其中，灌叢土壤有機碳儲量(148.37 t/hm2)顯著高于針葉林(118.19 t/hm2)和喬灌(114.93 t/hm2)，而土壤全氮儲量大小順序則表現為灌叢(19.53 t/hm2)>喬灌(14.60 t/hm2)>針葉林(11.79 t/hm2)。土層對3個林型土壤有機碳、全氮儲量也有顯著影響，10—20 cm土壤有機碳、全氮儲量顯著高于0—10 cm和20—30 cm土壤。

圖3 青藏高原東緣喬灌交錯帶3個林型0-30 cm土壤容重

圖4 青藏高原東緣喬灌交錯帶3個林型0-30 cm土壤有機碳、全氮儲量

表2 雙因素方差分析

2.3 林型地表有機碳、全氮儲量與分配

由圖5可知，綜合地被物和土壤有機碳、全氮儲量，青藏高原東緣喬灌交錯帶3個林型地表有機碳、全氮儲量在不同林型間差異顯著，有機碳儲量表現為灌叢(153.68 t/hm2)>喬灌(143.66 t/hm2)>針葉林(138.15 t/hm2)，全氮儲量也表現為灌叢(19.66 t/hm2>喬灌(15.56 t/hm2)>針葉林(12.33 t/hm2)。交錯帶不同林型地被物和土壤有機碳、全氮分配顯著不同。其中，0—30 cm土壤有機碳、全氮儲量顯著高于地被物，分別占總儲量的80.0%～96.5%和93.8%～99.3%。

圖5 青藏高原東緣喬灌交錯帶3個林型地表有機碳、全氮儲量及分配

3 討 論

3.1 林型地被物有機碳、全氮儲量特征

群落交錯帶往往具有較高的物種多樣性，對光照、空間等資源的利用率較高，群落生產力也較高，其地被物的厚度和儲量也顯著高于其他樣帶，因而蘊含著較高的地表碳、氮庫[13]。

本研究中，青藏高原東緣喬灌交錯帶3個林型地被物有機碳和全氮儲量具有顯著差異，其中喬灌地被物有機碳和全氮儲量最大，針葉林次之，而灌叢最小(圖1)，與灌叢—草地交錯帶的研究結果相似[14]。這主要是因為喬灌內植被覆蓋度較高，大量的高山柳、峨眉薔薇等闊葉灌叢混入云杉針葉林內，林下草本層植物和苔蘚發育完全[15]，喬—灌—草空間分布格局使喬灌林地對光照、空間等資源利用率最高，因而喬灌地被物有機碳和全氮儲量最高。云杉針葉林草本層植物多樣性與覆蓋度雖然較低，但是森林地表積累了大量低質量的針葉凋落物和枯枝，且常年低溫的林內環境條件不利于枯落物的分解，而且陰濕的環境條件適宜苔蘚的生長，因而有利于地被物的積累和有機碳、氮的固存。本研究還發現，喬灌枯落物和苔蘚有機碳和全氮儲量顯著高于針葉林。這表明灌叢混入針葉林可能會提高生態系統枯落物和苔蘚碳、氮固存能力。而灌叢林地草本層物種多樣性較低，同時受到不同程度的放牧和人類活動的干擾，植被覆蓋度不如喬灌和針葉林[16]，導致其枯落物儲量最低。而且灌叢林地內的環境條件也不適宜于苔蘚的發育，其地被物有機碳、全氮儲量顯著低于喬灌和針葉林。加之灌叢林地海拔最低，土壤溫度和空氣溫度較高，而闊葉灌叢和草本層枯落物的基質質量較高，這均有利于枯落物分解[17]。因此，灌叢林地地被物有機碳、全氮儲量最低。

3.2 林型土壤有機碳、全氮儲量特征

森林土壤有機碳、氮庫在調節陸地生態系統生物地球化學循環和緩解全球氣候變化中起著十分重要作用[18]。深入了解青藏高原東緣喬灌交錯帶表層土壤有機碳、全氮儲量特征有助于認識青藏高原高寒區域土壤碳、氮循環過程。本研究中，林型和土層顯著影響喬灌交錯帶3個林型土壤有機碳和全氮含量。其中，喬灌土壤有機碳、全氮含量均最高(圖2)，這主要是因為喬灌林內枯落物儲量最大，地表枯落物通過淋溶、礦化分解等過程向土壤中輸入大量有機質，是森林土壤有機質的主要來源[19]。喬灌表層土壤中存在大量的闊葉灌叢根系，其死亡與周轉向土壤中輸入大量的有機質。而針葉林和灌叢的有機碳含量與全氮含量特征不一致則說明了不同植被類型對土壤碳和氮素的利用率不同，也可能是不同植被類型影響了土壤有機碳、氮的轉化過程[20]。3個林型土壤有機碳、全氮含量均表現為隨土層深度增加而顯著降低(圖2)，王艷麗等[21]在青海省不同森林生態系統中也發現了類似的現象。這主要是因為枯落物礦化分解中有機質淋溶過程隨土層深度增加而降低[22]，因而枯落物對土壤有機碳、氮含量的影響程度隨土層深度增加而顯著降低。以上結果說明，青藏高原東緣喬灌交錯帶不同林型土壤有機質輸入存在很大差異，森林群落結構轉換將可能顯著影響地表碳、氮過程。

土壤有機碳、全氮儲量受土壤有機碳含量和土壤容重的綜合影響[23]。本研究中，灌叢土壤有機碳儲量顯著高于針葉林和喬灌，而土壤全氮儲量表現為灌叢>喬灌>針葉林(圖4)。雖然針葉林和喬灌林地0—30 cm土壤有機碳、全氮含量較高，但是其土壤容重明顯低于灌叢林地，因此針葉林和喬灌土壤有機碳、全氮儲量不如灌叢林地高，這說明在交錯帶生態系統土壤容重是影響土壤有機碳、全氮儲量的主要因素。雖然針葉林地被物儲量較高，但是林內低溫環境條件限制了其分解和周轉，導致其向土壤輸入的有機質數量不如喬灌和灌叢林地。本研究還發現，土層對交錯帶3個林型土壤有機碳、全氮儲量也存在顯著影響(圖4),10—20 cm土壤有機碳、全氮儲量顯著高于0—10 cm和20—30 cm土壤。雖然0—10 cm土壤有機碳和全氮含量最高，但是由于其土壤容重較小，土壤有機碳和氮素易受淋溶作用的影響而向下層土壤遷移;而10—20 cm土壤容重較大，有利于土壤有機碳和氮素的駐留[24]。

3.3 林型地表有機碳、全氮儲量分配特征

喬灌交錯帶3個林型地表有機碳、全氮儲量均表現為灌叢>喬灌>針葉林。0—30 cm土壤有機碳、全氮儲量顯著高于地被物(圖5)，這說明土壤層是交錯帶地表有機碳、全氮存儲的優勢層，這與劉順等[7]在川西亞高山不同森林生態系統中的研究結果相似。植被層物種組成對地表枯落物儲量和苔蘚的發育起著決定作用，同時對表層土壤碳、氮過程具有重要影響，因而交錯帶不同林型地表有機碳和全氮儲量差異顯著。青藏高原高寒灌叢植物群落擴張可能通過提高地被物和表層土壤有機碳、全氮儲量進而影響生態系統地表碳、氮循環過程。

4 結 論

青藏高原東緣喬灌交錯帶內地被物有機碳、全氮儲量大小順序表現為喬灌>針葉林>灌叢。受土壤容重和土壤有機碳、全氮含量的共同影響，灌叢土壤有機碳儲量顯著高于針葉林和喬灌，而土壤全氮儲量大小順序則表現為灌叢>喬灌>針葉林。交錯帶3個林型10—20 cm土壤有機碳、全氮儲量也顯著高于0—10 cm和20—30 cm土壤。綜合地被物和土壤有機碳、全氮儲量，交錯帶地表有機碳、全氮儲量大小順序均表現為灌叢>喬灌>針葉林，0—30 cm土壤有機碳、全氮儲量顯著高于地被物，是地表碳、氮存儲的優勢層。

以上研究結果表明，受森林植物群落結構和物種組成改變的影響，青藏高原東緣喬灌交錯帶地被物和土壤有機碳和全氮儲量將發生明顯的變化。灌叢向針葉林方向擴張將顯著增加地被物和土壤有機碳、全氮儲量，提高該區域生態系統地表有機碳和全氮的固存能力。以上研究結果可為深入認識青藏高原東緣喬灌交錯帶生態系統碳匯過程提供基礎依據。