樹冠覆膜對金柑光合作用及果實品質的影響

范七君 陳傳武 鄧崇嶺 劉萍 牛英 唐艷

摘?要：樹冠覆膜技術已在金柑生產中得到廣泛應用。該研究以陽朔金柑為材料，樹冠覆膜作為處理，不覆膜作為對照，分別測定處理和對照的樹冠的溫度、濕度和光照強度等環境因子的變化，觀測處理和對照的葉面積、葉長、葉寬及葉綠素含量，測定處理和對照的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間二氧化碳濃度等光合作用指標，并分析處理和對照的果實硬度、可溶性固形物、總糖、可滴定酸及維生素C含量等果實品質指標。結果表明：與對照相比，金柑樹冠覆膜處理后，樹冠的光照強度降低、溫度上升、濕度下降、葉面積增大、葉綠素含量提高，凈光合速率下降且最大降幅是對照的21.39%，果實的可滴定酸降低，但硬度、可溶性固形物、總糖、固酸比及糖酸比等果實品質指標提高。金柑樹冠覆膜處理減少了樹冠的光照，降低了凈光合速率，但增加了葉面積和葉綠素含量，從而保障了光合同化物的累積，提高了果實的可溶性固形物和總糖。同時，樹冠覆膜處理還提高了樹冠白天的氣溫，降低了可滴定酸，增大了固酸比和糖酸比，因此從總體上提高了果實品質。

關鍵詞：金柑，樹冠覆膜，光合特性，果實品質，溫濕度，光照強度

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）07-1046-08

Abstract：The?canopy?film-covering?technology?had?been?widely?used?in?kumquat?cultivation?management，in?this?experiment，taking?Yangshuo?kumquat?as?experimental?materials，the?temperature，humidity，and?light?intensity?of?the?canopy?and?the?leaf?areas，leaf?length，leaf?width，the?chlorophyll?contents?in?leaf?of?both?the?trees?with?（treatment）?or?without?（control）?canopy?film-covering?were?measured，and?the?measured?parameters?also?contained?the?photosynthetic?parameters?including?net?photosynthetic?rate，stomatal?conductance，transpiration?rate，and?intercellular?carbon?dioxide，likewise，the?fruits?firmness，the?contents?of?total?soluble?solids（TSS），total?sugar（TS），titratable?acid（TA）?and?vitamin?C?（Vc）?in?fruits?were?also?measured.?The?results?showed?that，compared?with?the?control?trees，the?temperature?was?increased，the?light?intensity?and?humidity?was?decreased?of?the?canopy?film-covering?trees;?the?leaf?areas?and?chlorophyll?contents?in?the?leaf?of?the?canopy?film-covering?trees?were?higher?compared?with?the?control?trees;?the?net?photosynthetic?rate?of?the?trees?with?canopy?film-covering?was?smaller?than?that?in?the?control?trees?and?the?maximum?drop?up?to?21.39%?compared?to?the?control;?the?canopy?film-covering?trees?had?a?lower?TA，higher?fruits?firmness，TSS，TS，TSS/TA?and?TS/TA?than?that?in?the?fruits?of?the?control?trees.?Although?having?a?lower?light?intensity?and?net?photosynthetic?rate，the?canopy?film-covering?trees?had?a?greater?leaf?areas?and?chlorophyll?contents?in?the?leaf?so?as?to?satisfying?the?accumulation?of?products?of?photosynthesis，as?a?result，the?TSS，TS?in?the?fruits?of?canopy?film-covering?trees?was?higher?than?that?in?the?control?trees;?result?from?a?higher?day?temperature?in?the?canopy，the?fruits?TA?of?the?canopy?film-covering?trees?was?smaller?than?that?of?the?control?trees?and?lead?to?a?higher?TSS/TA?and?TS/TA.?Generally?speaking，canopy?film-covering?had?improved?the?fruits?qualities?of?kumquat.

樹冠覆膜對金柑樹冠溫度、濕度和光照度的日變化有一定影響。由圖1可知，與對照相比，樹冠覆膜提高了樹冠周圍的空氣溫度，且在14：00差異顯著，但在22：00至次日6：00差異不大。樹冠覆膜降低了樹冠周圍的空氣濕度，且在10：00達到顯著性差異（圖2）。樹冠覆膜不僅造成樹冠的光照強度顯著減少，而且覆膜后樹冠的光照強度變化幅度還沒有對照的大。另外，18：00的光照強度接近零，可能原因：一方面，光照計安放于樹冠中部，其上面的枝葉擋住了一部分光照;另一方面，在觀測當天的18：00左右，天氣轉陰，云層變厚，使得本就暗淡的光線更加微弱（圖3）。

2.2?樹冠覆膜對葉綠素含量和葉片形態的影響

表2結果表明，樹冠覆膜后葉片中的葉綠素含量和葉面積顯著增加，分別比對照增加了27.31%和

33.22%。樹冠覆膜后葉長、葉寬和葉片厚度雖然有所增加，但差異不顯著。

2.3?樹冠覆膜對光合作用的影響

由圖4可知，金柑葉片的凈光合速率日變化呈現“先升高-再降低-再升高-再降低”的“雙峰型”曲線。與對照相比，樹冠覆膜降低了葉片的凈光合速率，且在10：00、11：00和14：00時有顯著差異，分別比對照降低了21.39%、19.35%和12.57%。

由圖5可知，金柑的氣孔導度日變化呈現?“雙峰型”曲線，覆膜處理在13：00升到最高值，對照在11：00升到最高值，但覆膜和對照都在16：00降到最低值。樹冠覆膜處理的氣孔導度，在9：00和11：00小于對照，其他時間均略高于對照，但差異不顯著。

由圖6可知，金柑的胞間二氧化碳濃度日變化為“先降低-后升高-再降低-再升高”的“雙倒V型”曲線，且在12：00降到最低值。樹冠覆膜處理的胞間二氧化碳濃度大于對照，且在9：00、11：00和15：00有顯著差異，分別高于對照10.61%、34.02%和16.96%。

由圖7可知，金柑的蒸騰速率日變化呈現先升高再降低，繼而又升高又降低的變化趨勢。除了9：00以外，其他時間樹冠覆膜的蒸騰速率要大于對照，且在11：00和14：00差異顯著，分別比對照提高27.82%和27.02%。

2.4?樹冠覆膜對果實品質的影響

從表3可以看出，與對照相比，樹冠覆膜后果實的單果重有所提高，硬度顯著增大，比對照高7.35%，縱徑、橫徑顯著變大，分別比對照增加4.07%和5.25%，果形指數略有變小。

從表4可以看出，與對照相比，樹冠覆膜后果實的可溶性固形物顯著增加，比對照增加5.96%，全糖、還原糖和蔗糖的含量也有所增加。此外，樹冠覆膜處理同時降低了果實中的可滴定酸含量，從而提高了固酸比和糖酸比。

3?討論與結論

光合作用是植物的重要生理過程，對果樹產量和品質的形成都有重要影響，樹冠覆膜栽培技術已在柑橘、葡萄等果樹中廣泛應用，經濟效益顯著。研究覆膜栽培模式下的光合作用變化規律，對進一步提升其產量和品質，有一定的理論指導意義。前人研究表明，光照是影響光合作用的重要因素之一，光照強度太高或過低，都會影響光合作用，周憶堂等（2008）的研究表明，弱光條件下，長春花的實際光量子效率降低。李淑賢等（2018）研究發現，蔭蔽造成了大豆的凈光合速率、氣孔導度及蒸騰速率的降低，而胞間二氧化碳濃度增加。本研究中，無論覆膜與否，金柑葉片的凈光合速率日變化均呈現“雙峰型”曲線，但樹冠覆膜顯著降低了金柑樹冠的光照強度，因此凈光合速率下降，這與前人研究結果相似。溫度對光合作用會產生重要影響，不同果樹種類其光合作用的適宜溫度不盡相同，高溫或低溫脅迫都會降低其光合作用能力。本研究中，無論覆膜與否，凈光合速率都是在一天中溫度最高的14：00下降到光合日變化的第一個低谷值，說明高溫確實在一定程度上抑制了光合作用。水分是光合作用的原料之一，也是植物體內各種生理生化反應的介質，它主要是通過影響葉綠體的水合度、光合作用涉及到的酶的活性等來影響光合作用的。本研究中，覆膜樹冠的空氣濕度在2：00至16：00都比對照的低，在相對干旱的環境下，蒸騰作用增強，葉片散失更多的水分，既減少了作為光合作用原料的水的供應，又降低了參與光合反應相關酶的活性，導致了凈光合速率的下降。

植物的生長受到環境的影響，光照、溫度、水分等都會影響果樹的生長及形態特征。在光照不足的條件下，果樹的葉片形態會發生相應變化。李淑賢等（2018）研究發現，遮蔭處理的大豆幼苗的莖粗、根表面積等都會下降，葉綠素含量增加。周憶堂等（2008）研究發現弱光條件下長春花的葉綠體基粒變大，基粒片層數量減少，葉綠素含量增加。本研究中，樹冠覆膜降低了金柑樹冠的光照強度，金柑葉片為了適應這一環境變化，開始增長加寬，最終形成更大的葉面積，從而盡可能多地吸收陽光。同時，樹冠覆膜提高了樹冠周圍的月平均氣溫，有利于葉片更快地生長，從而增大葉面積。為了應對光照的不足，金柑葉片內累積了大量的葉綠素，相似研究結果在大豆中有報道（李淑賢等，2018）。通過增加葉綠素的含量，可以在一定程度上彌補光照強度下降對光合同化物形成的影響，從而維持金柑正常的糖酸代謝水平，保持其果實的固有品質。

關于凈光合速率和氣孔導度、蒸騰速率以及胞間二氧化碳濃度的相互關系，由于植物種類和生態環境的差異，前人的研究結果不完全一致（劉群龍等，2009）。本研究中，與對照相比，在11：00，樹冠覆膜樹的氣孔導度顯著變小，蒸騰速率顯著變大。可能原因：一方面，此時覆膜樹冠的氣溫較高，使得氣孔開度變小，從外界吸收的二氧化碳減少;另一方面，此時覆膜樹冠的空氣濕度降低，所以蒸騰速率增大，使得葉片中水分含量下降。以上造成了光合作用的原料二氧化碳和水的供應不足，從而導致了凈光合速率的降低，并引起胞間二氧化碳的累積，其濃度隨之顯著增加。在其他時段，上述4個光合作用參數之間的聯系沒有一定的規律性，具體原因有待于進一步研究。

果實品質是獲取經濟效益的關鍵，而外觀品質是果實品質的重要組成部分。本研究中，樹冠覆膜顯著提高了果實的硬度，硬度的提高可能得益于覆膜處理減少了果實對雨水的吸收，從而減緩了果實成熟過程中細胞壁的分解和細胞間隙的增大，這與李明娟等（2012）的研究結果相似。本研究中，樹冠覆膜顯著增加了果實的縱徑和橫徑，但沒有顯著提高果實的單果重，相關原因有待于進一步分析研究。

糖的累積對果實內在品質的形成有重要影響，許多措施可以促進糖的累積，如適度干旱（姜妮等，2013）、遮蔽處理（彭鑫等，2018）等。前人研究表明，覆膜可以改善果實品質（區善漢等，2012;梅正敏等，2012;高海文等，2013）。本研究中，樹冠覆膜期間降低了樹冠的空氣濕度，類似適度干旱處理，增加了果實中全糖、還原糖及蔗糖的含量，從而含有較高的可溶性固形物。本研究中，雖然樹冠覆膜降低了凈光合速率，但葉片中葉綠素含量的增加保障了光合同化物的有效累積，同時樹冠覆膜在一定程度上加大了晝夜溫差，有利于糖分的積累，使果實中蔗糖等光合產物的總量不降反升。

酸的累積對果實內在品質具有重要作用，光照、溫度和水分等都會對酸的累積產生影響。彭鑫等（2018）在草莓上發現，25%的遮蔭處理，可以使果實中可滴定酸的含量降低12.84%。梅正敏等（2012）研究表明，在樹冠覆膜的后期，覆膜的金柑果實的可滴定酸低于未覆膜金柑果實中的含量。另外，鄧秀新和彭抒昂（2013）研究表明，降酸需要一定的溫度。本研究中，樹冠覆膜在一定程度上降低了金柑果實中可滴定酸的含量，這可能與覆膜提高了樹冠白天的溫度有關，相關機理有待進一步深入探討。

綜上所述，樹冠覆膜雖然減少了金柑樹冠的光照、降低了光合效率，但增加了葉面積和葉綠素含量，從而保障了金柑光合同化物的累積，增加了果實的可溶性固形物等。同時，覆膜可以提高樹冠白天的氣溫，有利于降酸和提高固酸比及糖酸比。此外，覆膜還提高了果實的硬度，增強了耐儲運性，從總體上提高了果實品質。

參考文獻：

DENG?XX，PENG?SA，2013.?Citrus[M].?Beijing：China?Agricuture?Press.[鄧秀新，彭抒昂，2013.?柑橘學[M].?北京：中國農業出版社.]

GAO?HW，JIANG?N，LIU?YZ，et?al.，2013.?Effects?of?film?mulching?on?total?soluble?solution，titratable?acid?and?contents?of?mineral?elements?in?Ponkan（Citrus?reticulata）fruit[J].?J?Huazhong?Agric?Univ，32?（5）：45-49.[高海文，姜妮，劉永忠，等，2013.?地表覆膜對椪柑果實糖酸品質及礦質元素的影響[J].?華中農業大學學報，32（5）：45-49.]

JIANG?N，GAO?HW，JIN?LF，et?al.，2013.?The?impact?of?plastic?film?mulching?on?citrus?fruit?sugar?accumulation?and?sucrose?metabolism-related?enzymes[J].?Sci?Agric?Sin，46（2）：?317-324.[姜妮，高海文，金龍飛，等，2013.?地表覆膜對柑橘果實糖積累及蔗糖代謝酶活性的影響[J].?中國農業科學，46（2）：317-324.]

LI?MJ，LIU?GH，HE?XH，et?al.，2012.?Effects?of?rain?shelter?cultivation?on?quality?of?Fortunella?crassifolia?fruits?during?the?tree?storage[J].?N?Hortic，4：149-453.[李明娟，劉根華，何新華，等，2012.?避雨栽培對金柑留樹保鮮果實品質的影響[J].?北方園藝，4：149-153.]

LI?SX，LIU?WG，GAO?Y，et?al.，2018.?Effects?of?silicon?on?plant?growth?and?photosynthetic?characteristics?of?soybean?seedlings?under?artificial?shade?stress[J].?Sci?Agric?Sin，51（19）：?3663-3672.[李淑賢，劉衛國，高陽，等，2018.?硅對人工蔭蔽脅迫下大豆幼苗生長及光合特性的影響[J].?中國農業科學，51（19）：3663-3672.]

LIU?QL，NING?CJ，WANG?D，et?al.，2009.?Diurnal?variation?in?net?photosynthetic?rate?and?influencing?environmental?factors?of?Elaeagnus?mollis?Diels?lea?f[J].?Chin?J?Eco-Agric，17（3）：474-478.[劉群龍，寧嬋娟，王朵，等，2009.?翅果油樹凈光合速率日變化及其主要影響因子[J].?中國生態農業學報，17（3）：474-478.]

MAI?SQ，MEI?ZM，LUO?SX，et?al.，2014.?Study?on?the?changes?of?Shatang?fruit?quality?during?the?period?of?covering?film[J].?Guihaia，34（4）：561-564.[麥適秋，梅正敏，羅世杏，等，2014.?蓋膜期間砂糖橘果實品質變化規律的研究[J].?廣西植物，34（4）：561-564.]

MEI?ZM，MAI?SQ，XIAO?YH，et?al.，2012.?Changes?of?soil?moisture?and?fruit?quality?of?kumquat?by?covering?film?on?the?crown[J].?S?Chin?Fruits，41（1）：11-13.[梅正敏，麥適秋，肖遠輝，等，2012.?樹冠蓋膜留樹貯藏金柑樹盤土壤水分及果實品質的變化[J].?中國南方果樹，41（1）：11-13.]

OU?SH，XIAO?YH，LIAO?KF，et?al.，2012.?Study?on?the?effect?of?cultivation?technology?of?avoiding?rain?and?cold?in?kumquat[J].?S?Chin?Fruits，41（5）：52-54.[區善漢，肖遠輝，廖奎富，等，2012.?金柑避雨避寒栽培效果的研究[J].?中國南方果樹，41（5）：52-54.]

PEN?X，WANG?XL，NI?BB，et?al.，2018.?Effects?of?shading?on?photosynthetic?characteristics?and?fruit?quality?in?strawberry[J].?J?Fruit?Sci，35（9）?：1087-1097.[彭鑫，王喜樂，倪彬彬，等，2018.?遮陰對草莓光合特性和果實品質的影響[J].?果樹學報，35（9）：1087-1097.]

QIN?GX，LI?LH，2008.?The?technology?ofcrown?filming?on-tree?storage?in?kumqurt[J].?Guangxi?Hortic，19（5）?：41.[覃光秀，李柳洪，2008.?陽朔金柑樹冠蓋膜留樹貯藏技術[J].?廣西園藝，19（5）：41.]

TANG?YQ，2013.?Effects?of?rain?shelter?cultivation?in?different?seasons?on?growth，yield?and?photosynthetic?characteristics?of?Bonanza?navel?orange?in?Chongqing[D].?Chongqing：Southeast?University.[唐玉琴，2013.?重慶地區不同季節避雨栽培對朋娜臍橙生長結果與光合作用影響研[D].?重慶：西南大學.]

ZHANG?RH，ZHAN?KY，XU?K，2007.?Effects?of?covering?with?colored?plastic?films?on?the?pigment?content?and?photosynthesis?in?ginger?leaves[J].?Acta?Hortic?Sin，34（6）?：1465-1470.[張瑞華，戰琨友，徐坤，2007.?不同光照條件下長春花的光合作用和葉綠素熒光動力學特征[J].?園藝學報，34（6）：1465-1470.]

ZHANG?SN，LI?XC，CHEN?GF，et?al.，2014.?Study?on?the?influences?of?Gonggan?citrus?during?on-tree?storage?by?canopy?film-covering[J].?S?Chin?Fruits，43（5）：42-44+48.[張社南，李星長，陳貴峰，等，2014.?樹冠覆蓋薄膜對貢柑留樹貯藏的影響[J].?中國南方果樹，43（5）：42-44+48.]

ZHOU?YT，MA?HQ，LIANG?LJ，et?al.，2008.?Photosynthetic?characteristics?and?chlorophyll?fluorescence?in?leaves?of?Catharanthus?roseus?grown?under?different?light?intensities[J].?Sci?Agric?Sin，41（11）：3589-3595.[周憶堂，馬紅群，梁麗嬌，等，2008.?不同光照條件下長春花的光合作用和葉綠素熒光動力學特征[J].?中國農業科學，41（11）：3589-3595.]

（責任編輯?蔣巧媛）