撂荒地植被恢復(fù)過(guò)程中中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)

楊大星，葉 婷，楊文佳，李 燦

(貴陽(yáng)學(xué)院，貴州省山地珍稀動(dòng)物與經(jīng)濟(jì)昆蟲重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550025)

【研究意義】土壤節(jié)肢動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，與生物和非生物因素相互作用，維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和物質(zhì)循環(huán)過(guò)程[1-4]。土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成受植被的影響，植被恢復(fù)的不同階段都有與其相適應(yīng)的土壤節(jié)肢動(dòng)物群落[5]，植被通過(guò)改變局部微環(huán)境和土壤理化性質(zhì)進(jìn)而影響土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[6-9]，因而土壤節(jié)肢動(dòng)物對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)狀況具有一定的指示作用。所以，對(duì)喀斯特地區(qū)撂荒地土壤節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行研究不僅有助于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)其恢復(fù)過(guò)程中的地下生態(tài)過(guò)程，同時(shí)對(duì)喀斯特地區(qū)生物多樣性的保護(hù)也將起到積極的作用。【前人研究進(jìn)展】前期研究結(jié)果表明，生態(tài)恢復(fù)方式影響喀斯特地區(qū)撂荒地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征，人工恢復(fù)較自然恢復(fù)更有利于土壤節(jié)肢動(dòng)物[10]，撂荒地經(jīng)過(guò)10 a自然恢復(fù)后，即使植被已經(jīng)出現(xiàn)明顯分化，也不會(huì)對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性產(chǎn)生明顯影響，但會(huì)影響土壤節(jié)肢動(dòng)物的群落組成[11]。在喀斯特地區(qū)，撂荒地這一退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)是一個(gè)長(zhǎng)期的過(guò)程。【本研究切入點(diǎn)】喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差，抗干擾能力弱，是我國(guó)六大典型脆弱生態(tài)系統(tǒng)之一[12]。由于喀斯特地區(qū)生境具有巖石裸露率高、土層淺薄、土被不連續(xù)和干濕頻繁交替等特點(diǎn)，致使該地區(qū)的植被恢復(fù)非常困難[13]，因而喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建一直是生態(tài)學(xué)研究者關(guān)注的重點(diǎn)。近年來(lái)，隨著農(nóng)村勞動(dòng)力逐漸向城市轉(zhuǎn)移，撂荒地逐漸增多，減弱了人為干擾對(duì)喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的影響，使得部分受干擾生境的植被有一定程度的恢復(fù)。目前，關(guān)于喀斯特地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)土壤節(jié)肢動(dòng)物的研究還較少，其恢復(fù)過(guò)程中的多樣性變化還不清楚。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)研究喀斯特地區(qū)撂荒地中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物，掌握撂荒地恢復(fù)過(guò)程中中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的變化趨勢(shì)，揭示其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，旨在為喀斯特地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 調(diào)查研究方法

1.1 研究區(qū)概況

調(diào)查在貴州省黔南州惠水縣境內(nèi)(106°32′～106°56′E，26°01′～26°05′N)進(jìn)行，地貌類型屬典型的喀斯特地貌，地形以高原山地和高原丘陵為主，地勢(shì)北高南低，平均海拔1100 m。無(wú)霜期240～320 d，年平均降雨量1100～1400 mm，年平均相對(duì)濕度80 %～83 %，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候。年平均氣溫13.6～19.6 ℃，大于10 ℃積溫3350～5500 ℃[14]。植被類型以山地植被為主，主要有馬尾松(Pinusmassoniana)、楓香(Liquidambarformosana)、火棘(Pyracanthafortuneana)、茅栗(Castaneaseguinii)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)和青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)等[15]。土壤類型復(fù)雜多樣，主要有黃壤、黃棕壤、紅壤、石灰土、水稻土和草甸土等。2015年10月至2016年9月降雨和月均溫(由惠水縣氣象局提供)變化情況如圖1。

圖1 惠水縣各月平均氣溫和月降雨量Fig.1 Air temperature and precipitation of Huishui county

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 于2015年10月(秋季)、2016年1月(冬季)、2016年4月(春季)和2016年7月(夏季)4個(gè)時(shí)期在研究區(qū)選取農(nóng)田和撂荒地研究中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。2種生境各選擇3個(gè)典型樣地，同類型樣地距離>500 m。農(nóng)田耕作方式為冬白菜-夏玉米輪作，土質(zhì)疏松；撂荒地恢復(fù)時(shí)間為13 a，植被已演替到灌草叢階段，植被主要有狗牙根(Cynodondactylon)、苔蘚(Bryophyte)和白茅(Imperatacylindrica)等。不同生境主要理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

表1 不同生境主要理化性質(zhì)

1.2.2 中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物采集和鑒定 在每個(gè)樣地隨機(jī)選取3個(gè)樣方，樣方間距離>5 m，取樣面積為5 cm×5 cm，每個(gè)樣方按照0～5、5～10和10～15 cm分3層采集土樣，每層取樣2份，分別用于中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物分離和理化指標(biāo)測(cè)定。室內(nèi)采用Tullgren法結(jié)合《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[16]、《幼蟲分類學(xué)》[17]和《中國(guó)昆蟲生態(tài)大圖鑒》[18]等工具書進(jìn)行中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的分離和分類、鑒定，并統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量。

1.2.3 土壤理化性質(zhì)分析 參照文獻(xiàn)[19]采用電位法(水土比2.5∶1)測(cè)定pH，采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測(cè)定有機(jī)質(zhì)，采用凱氏定氮法測(cè)定全氮，采用FeSO4-Zn還原-堿解擴(kuò)散法測(cè)定有效氮，采用鉬銻抗比色法測(cè)定全磷，采用鉬銻抗比色法測(cè)定有效磷，采用火焰分光光度法測(cè)定全鉀，采用火焰分光光度法測(cè)定有效鉀。

1.2.4 多樣性、相似性及相關(guān)性分析 采用Shannon-wiener多樣性指數(shù)H′分析中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物α多樣性，使用Sorenson 指數(shù)Cs分析中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物β多樣性。取每個(gè)樣地同一季節(jié)3個(gè)樣方數(shù)據(jù)的平均值作為1個(gè)重復(fù)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，將每3個(gè)月平均氣溫和降雨量的平均值作為樣區(qū)的季節(jié)平均氣溫和降雨量；數(shù)據(jù)進(jìn)行Log(x+1)轉(zhuǎn)換，然后采用重復(fù)測(cè)量方差分析檢驗(yàn)生境類型和取樣季節(jié)及其交互作用對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的影響；使用獨(dú)立性t檢驗(yàn)分析生境變化對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響；使用Pearson系數(shù)(雙尾檢驗(yàn))進(jìn)行相關(guān)性分析。參照文獻(xiàn)[20]的方法進(jìn)行類群數(shù)量等級(jí)劃分：物種密度占總密度10 %以上的為優(yōu)勢(shì)類群，占總密度1 %～10 %的為常見(jiàn)類群，占總密度1 %以下的為稀有類群。

Cs=2j/(a+b)

式中，Pi為第i類群的百分比，j為2個(gè)群落共有的類群數(shù)，a和b分別為樣地A和樣地B的類群數(shù)，0

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2010、Origin 2016和SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成

調(diào)查在研究區(qū)共獲得9綱16目132科106屬5 103個(gè)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物。優(yōu)勢(shì)類群為雙節(jié)行軍蟻屬(Aenictus)，占總密度的13.87 %；常見(jiàn)類群為爪甲螨屬(Unguizetes)、蓋頭甲螨屬(Tectocepheus)和棘跳屬(Onychiurus)等23類，占總密度的59.14 %；稀有類群為半懶甲螨屬(Heminothrus)、格甲螨屬(Ghiraovus)和奇刺跳屬(Friesea)等176類，占總密度的26.98 %。

續(xù)表2 Continued table 2

續(xù)表2 Continued table 2

續(xù)表2 Continued table 2

續(xù)表2 Continued table 2

續(xù)表2 Continued table 2

2.2 中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的多樣性、相似性和相關(guān)性

2.2.1 多樣性 從圖2可知，農(nóng)田和撂荒地中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體密度及類群數(shù)均為冬季>春季>夏季>秋季，農(nóng)田Shannon-wiener指數(shù)(H′)為夏季<秋季<春季<冬季，撂荒地Shannon-wiener指數(shù)(H′)為冬季>夏季>秋季>春季；秋季和春季農(nóng)田類群數(shù)高于撂荒地，冬季和夏季低于撂荒地；各季節(jié)個(gè)體密度均以撂荒地高于農(nóng)田；Shannon-wiener指數(shù)(H′) 除夏季外，均以農(nóng)田較撂荒地高。重復(fù)測(cè)量方差分析顯示(表3)，季節(jié)變化對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體密度的影響達(dá)顯著水平(P<0.05)，對(duì)其余指標(biāo)的影響不顯著。說(shuō)明，季節(jié)變化對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的影響較空間變化更明顯。

圖2 不同生境中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性Fig.2 Diversity of soil meso-micro arthropod in different habitat

表3 中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性重復(fù)測(cè)量的方差分析

2.2.2 群落相似性 農(nóng)田和撂荒地中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的Sorenson相似性系數(shù)(Cs)為0.69，介于0.5≤Cs<0.75，為中等相似。說(shuō)明農(nóng)業(yè)活動(dòng)干擾對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落物種組成影響較小或群落物種組成恢復(fù)速度較慢。

2.2.3 相關(guān)性 從表4可知，中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的類群數(shù)、密度和Shannon-wiener指數(shù)(H′)與pH、有機(jī)質(zhì)、TN、TP、TK、AN、AP、AK溫度和降雨量的相關(guān)性均不顯著。說(shuō)明，中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物對(duì)環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，環(huán)境因子對(duì)其影響小。

表4 中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的類群數(shù)、密度及H′與環(huán)境因子的相關(guān)性

3 討 論

A/C值可用于反映土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的優(yōu)劣，當(dāng)A/C值接近于1時(shí)表明該土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定；A/C值大于或小于1 時(shí)表明該地區(qū)的土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，或受到人類干擾太大，或該地區(qū)土壤生態(tài)系統(tǒng)正處于演替初級(jí)階段[21-22]。喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性差，抗干擾能力弱，是我國(guó)六大典型脆弱生態(tài)系統(tǒng)之一[12]。該研究的樣地位于喀斯特地區(qū)，無(wú)論是撂荒地(A/C=3.95)，還是農(nóng)田(A/C=1.59)，A/C均大于1，符合實(shí)際情況。

相關(guān)研究表明，螞蟻對(duì)干旱耐受能力強(qiáng)，是環(huán)境干旱的指示性物種[23-24]。喀斯特地區(qū)生境中有效水分嚴(yán)重不足，生境常處于干旱狀態(tài)，植被多具有嗜鈣性、耐旱性和石生性等特點(diǎn)[25]，因而在喀斯特地區(qū)對(duì)干旱耐受能力強(qiáng)的種類在生存競(jìng)爭(zhēng)中可能更具優(yōu)勢(shì)。從該研究的物種組成看，雙節(jié)行軍蟻屬是撂荒地唯一的優(yōu)勢(shì)類群，與前人的研究結(jié)論一致，反映出撂荒地中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的群落組成具有明顯的區(qū)域性特征，同時(shí)也說(shuō)明去除主要干擾源后抗旱能力強(qiáng)的雙節(jié)行軍蟻屬更易恢復(fù)。

農(nóng)業(yè)耕作通常是導(dǎo)致中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性降低的重要因素[26-27]。自然恢復(fù)作為一種經(jīng)濟(jì)的生態(tài)恢復(fù)手段在喀斯特地區(qū)被廣為采用，撂荒地去除農(nóng)業(yè)耕作的干擾使生境得以休養(yǎng)生息，植被按照正向演替逐漸恢復(fù)，群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化。柯欣等[28]研究發(fā)現(xiàn)，遼河平原撂荒地經(jīng)過(guò)10a恢復(fù)后中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物密度、類群豐富度和多樣性指數(shù)顯著高于旱田。該研究區(qū)域的撂荒地經(jīng)過(guò)13a恢復(fù)，植被高度、蓋度和多樣性都有明顯的改善，但其中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的類群數(shù)、密度和多樣性與農(nóng)田間的差異不明顯。這可能與撂荒地存在人為干擾有關(guān)，人為干擾可降低土壤動(dòng)物的類群數(shù)、密度和多樣性[29-31]，限制了中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的恢復(fù)速度。此外，喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)立地條件嚴(yán)酷，土壤環(huán)境相對(duì)貧瘠，特殊的生態(tài)背景也是影響中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物恢復(fù)速度的可能因素。

土壤動(dòng)物的分布通常受土壤理化性質(zhì)的影響[32-34]。該研究中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物與土壤理化性質(zhì)無(wú)顯著相關(guān)性，與以往的研究不同，這是由于喀斯特地區(qū)土壤節(jié)肢動(dòng)物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成了特殊的適應(yīng)機(jī)制，還是由于其他因素所致，還有待進(jìn)一步的研究。

在季節(jié)性降雨和氣溫引起的溫濕度變化的影響下，西南喀斯特地區(qū)中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)和密度峰值通常出現(xiàn)在夏秋季[35]。但該研究結(jié)果表明，溫度和降水對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和密度的影響并不明顯，干擾可能是產(chǎn)生差異的原因。干擾強(qiáng)度越高對(duì)土壤動(dòng)物的負(fù)面作用越強(qiáng)[36-39]，而農(nóng)田人為干擾強(qiáng)度冬春低，夏秋高，而撂荒地也存在一定的人為干擾，且干擾強(qiáng)度也是以夏秋高，故農(nóng)田和撂荒地冬春季土壤節(jié)肢動(dòng)物種類和密度更為豐富。

4 結(jié) 論

撂荒地中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的恢復(fù)滯后于植被，不同中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的恢復(fù)能力存在差異，耐旱能力強(qiáng)的雙節(jié)行軍蟻屬更易恢復(fù)。中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物適應(yīng)能力強(qiáng)，受土壤理化性質(zhì)的影響小。農(nóng)業(yè)耕作干擾對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的影響具有持久性，干擾源去除后其恢復(fù)仍需要較長(zhǎng)時(shí)間。