核桃主栽品種新新2和溫185光合特性與其品質和產量的關系

阿卜杜許庫爾·牙合甫，木合塔爾·扎熱，馬 凱，張 強，黃閩敏，寧萬軍

(1.新疆林業科學院經濟林研究所，烏魯木齊 830000；2.新疆農業科學院園藝作物研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】核桃(JuglansregiaL.)是一種具有重要經濟價值且獨具特色的堅果樹種[1,2]。2001～2012年間，新疆核桃種植面積大幅度提升。為促進核桃產業健康發展，提高核桃果實品質，我國已經在中耕除草[3]、施肥[4]、灌溉[5]、間作以及稀疏株行距等多方面的進行了研究[6]。但在核桃果實產量、果實品質和光合作用特性的相關關系研究較少[7]，研究新疆核桃主栽品種之間的產量、果實品質以及光合作用之間的關系，對核桃修剪、灌溉、施肥，及提高產量及品質具有重要意義。【前人研究進展】新疆是我國種植核桃的發源地，栽培歷史悠久,種質資源豐富,堅果果大皮薄。1976～1982年新疆進行了第2次核桃優樹普選，選育出優良品種新新2。1983～1984年，新疆林業科學院與溫宿縣木本糧油林場合作，從普選的優樹一代中選出溫185等優株，1990年8月經自治區審定為核桃新品種[8]。虎海防等[9]對新疆6個主栽核桃品種果仁的營養成分進行分析，阿卜杜許庫爾·牙合甫等對新豐和新光2個品種光合特性與產量進行研究[10]。【本研究切入點】目前尚未見到有關新新2和溫185核桃產量和品質與光合特性之間關系的文獻報道。研究核桃主栽品種新新2和溫185光合特性與其品質和產量的關系?！緮M解決的關鍵問題】以新疆優良核桃品種溫185和新新2為材料，研究2品種之間光合特性與產量、品質的差異，為提高核桃光合作用、產量及品質提供科學依據。

1 材料與方法

1 材 料

試驗設在新疆喀什地區葉城縣依提木孔鄉17村的果園，葉城縣地處E76°08′～78°30′，N35°28′～38°34′。試驗地海拔(1 322±2 )m。全年平均氣溫11.3℃，年極端最高氣溫39.5℃，極端最低氣溫-22.7℃，積溫平均為4 042℃，全年≥10℃的日照時數為2 724 h，有充足的日照，豐富的熱量。無霜期228 d。年均降水量54 mm，年蒸發量2 480 mm，晝夜溫差品均6～10℃，有較大的溫差。

以6年生(砧木為7年)盛果期的2個核桃品種溫185和新新2作為材料，株行距為3 m×4 m(55株/667m2)，南北行向，果園以常規栽培方式管理，樹勢基本一致。

1.2 方 法

1.2.1 葉綠素含量測定

選擇生長健壯、相光面的1年生枝條完全展開的健康功能葉片，摘下來擦干凈后各稱取0.1 g(n=30)，分別剪碎后用5 mL/80% 的丙酮浸泡，于常溫暗提取24 h 至葉片漂白[11]，用分光光度計，讀取在645和663 nm 下的光吸收值，葉綠素a、b的濃度計算:Chla= 12.7A663-2.69A645; Chlb= 22.9A645-4.8A663[12]。

1.2.2 光合特征參數測定

2019年6月20日(當地時間07:00～10:00)，用Licor-6400R型便攜式光合系統儀(LI-6400; LI-COR, Lincoln, Nebr.)攜帶標準葉室(standard 2×3 cm)，分別測定溫185、新新2等2個品種葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(gs)和胞間CO2濃度(Ci)等光合特征參數(n=20)[13]。測定光響應曲線(Pn-PFD)時，參比室CO2濃度設定為(375±5) μmol/mol，PFD梯度調為1 500、1 000、700、500、200、120、80、0、50、400、900、1 200、1 600、1 800、2 000、2 300和2 500 μmol/(m2·s)態，測定時的空氣溫度為(30±0.5)℃，葉室溫度設為25℃，空氣濕度為(28±5)%，用Farquhar模型[14]進行光響應曲線的擬合，并求得光飽和點(LSP)，取用PFD≤200 μmol/(m2·s)的數據作直線回歸，求得該響應曲線的初始斜率為表觀光合量子效率(AQY)和光補償點(LCP)。

1.2.3 葉綠素熒光特征參數測定

在當天用于測定光合特征參數的葉片上測定葉綠素熒光參數的。用FMS-2攜帶式葉綠素熒光儀(Hansatech, UK)測定該葉片的葉綠素熒光參數(n=20)。在自然條件下測定穩態熒光(Fs)和光適應最大熒光(Fm′)，用暗適應夾子使葉片暗適應30 min后測定初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)和可變熒光(Fv)等參數。暗適應下PSⅡ最大光化學量子產量(Fv/Fm)和PSⅡ實際量子效率(ΦPSⅡ)采用公式(1)[15]，；非光化學猝滅系數(NPQ)用公式(2)計算[16]。

Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm，ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′.

(1)

NPQ=Fm/Fm′-1.

(2)

1.2.4 葉片形態特性相關指標測定

采用手持式CI-203激光葉面積儀(CID，USA)測定得到葉片長、寬度(cm)和葉面積(cm2)，并可計算出長寬比值公式(3)；葉片每個品種共選5棵核桃樹，取30片正常葉(n=30)，每片葉重復測定5次。測完葉面積將葉片裝入牛皮紙，實驗室烘干箱內80℃恒溫下烘干至恒重。按公式(4)計算比葉重[17]。

葉片長寬比=葉片長度(cm)/葉片寬度(cm)；

(3)

比葉重(g/m2)=葉片干重(g)/葉面積(cm2)。

(4)

1.2.5 產量及品質測定

2019年9月在試驗地，按品種分別隨機抽取22株健康核桃樹做標記為樣株。各品種果實自然成熟，即青皮自然開裂后收集核桃，充分曬干后隨機抽樣5 kg核桃樣品，其中隨機抽樣5粒種子，測算單果重、果仁重，并按下列公式測定單株產量，單株仁產、平均出仁率、單產、單位面積仁產、空殼果率、內褶壁比率等參數；其中殼厚度、果實縱徑橫徑、果形指數按蔣桂雄等[10,18]方法測算。

單株產量(kg/株)=單株結果個數(個)×平均單果重(g/個)/1 000 g；

單株仁產(kg/株)=單株產量×出仁率(%)/1 000 g；

平均出仁率(%)=單果仁重/單果重×100；

單產(kg/667m2)=單株產量(kg/株)×667m2株數；

單位面積產量(kg/667m2)=單株仁產量(kg/株)×667m2株數；

空殼果率(%)=空殼果數/樣品總數×100；

內褶壁比率(%)=內褶壁重/單果重×100。

1.3 數據處理

試驗數據用SPSS16.0進行統計分析，品種之間分別在P等于0.05(符號為*)、0.01(符號為**)水平下進行t-檢驗(Student’st-test)，用SigmaPlot for Windows Version 10.0(Copyright 2006 Systat Software, Inc.)繪圖。

2 結果與分析

2.1 葉綠素含量相關指標的對比

研究表明，溫185葉綠素a的含量略高于新新2，而葉綠素b則低于新新2的趨勢，總葉綠素含量間均差異不顯著，其P值分別為0.130、0.055和0.222，而溫185的葉綠素a/b值和類胡蘿卜素含量均極顯著高于新新2。表1

表1 2個核桃品種葉綠素含量相關指標的比較Table 1 The differences on Chlorophyll content of two walnut varieties

2.2 光合特征參數相關指標的對比

研究表明,隨著光合有效輻射的增高，新新2的光合速率略高于溫185，其中新新2和溫185的光飽和點(LSP)分別為1 962.170 和1 488.429 μmol/(m2·s)，最高光合速率(Amax)分別為19.003和16.767 μmol/(m2·s)。2個核桃品種的光補償點(LCP)、暗呼吸速率(Rday)和表觀量子效率(AQY)基本相近。新新2和溫185的光補償點分別為41.729和45.338 μmol/(m2·s)，暗呼吸速率為-1.861和-2.040 μmol/(m2·s)和表觀量子效率為0.045和0.045。圖1

圖1 2個核桃品種光響應曲線Fig. 1 Photosynthetic-light response curve of two walnut varieties

隨著CO2濃度的增高，新新2光合速率明顯低于溫185，其中新新2和溫185的CO2飽和點(CSP)及其最高光合速率(Amax)分別為2 091.457和2 308.705、41.003 和53.481 μmol/(m2·s)。新新2光呼吸速率(Rp)和初始羧化效率(a)分別為-3.733 μmol/(m2·s)、0.048，明顯低于溫185(-4.948 μmol/(m2·s)、0.068)，而其CO2補償點(CCP)高于溫185，分別為78.427和72.345 μmol/(m2·s)。圖2

圖2 2個核桃品種的CO2響應曲線Fig. 2 Photosynthetic-CO2 response curve of two walnut varieties

雖然2個核桃品種的光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和水分利用效率間均有不同程度的差異，其中氣孔導度差異顯著，其余差異都沒達到顯著水平，其P值分別為0.233、0.162、0.038、0.707和0.384。新新2和溫185的氣孔導度分別為(0.393±0.042)和(0.361±0.04)。表2

表2 2個核桃品種光合能力特征參數比較Table 2 Comparison on photosynthesis characteristic parameters of two walnut varieties

2.3 葉片形態特性相關指標的對比

研究表明,溫185的葉片明顯大于新新2，其葉片長度、葉片寬度和葉面積均極顯著高于新新2，而2個核桃品種葉片長寬比和比葉重間均無顯著差異，其P值分別為0.672和0.708。表3

表3 2個核桃品種葉片形態特性相關指標比較Table 3 Differences on leaf some characteristics of two walnut varieties

2.4 果實品質指標的對比

研究表明,溫185的單果重、單果仁重和出仁率均極顯著高于新新2， 而其殼厚度、果實橫徑和果形指數均極顯著低于新新2，新新2的內褶壁比率顯著高于溫185，2個核桃品種的空殼果率和果實縱徑間差異不顯著，其P值分別為0.196和0.977。表4

2.5 品種間產量指標的對比

研究表明,新新2和溫185的單株果實數量、單株產量和667m2產量上均無顯著差異，t-檢驗結果的P值分別為0.790、0.149和0.150。2個核桃品種的單株仁產量和單位面積仁產量間有極顯著差異，其中溫185的單株仁產量和單位面積仁產量極顯著高于新新2，新新2和溫185的單株仁產量和單位面積仁產量分別為(0.966±0.214)和(1.338±0.312 )kg/株、(53.135±11.75 )和(73.581±17.156) kg/667m2。表5

表5 2個核桃品種產量相關指標比較Table 5 The differences on yields of two walnut varieties

3 討 論

溫185和新新2是在新疆南疆四地州分布最廣的2個品種，并在各地區原有的各種品種逐漸由溫185和新新2所取代。其主要原因這2個品種都有樹冠緊湊，前期適合密植栽培，果仁充實飽滿、色淺，味香，易取整仁等特點優于其他品種。新新2和溫185的單株果實數量、單株堅果產量和畝產量均無顯著差異，從光合有效輻射與光合速率、表觀量子效率以及堅果產量等三者的關系來分析，這2個品種的光合特性得知，新新2與溫185表觀光合速率基本相近、兩者之間沒有顯著差異，這與2品種表觀量子效率相一致，兩者的量子效率為0.045，結果表明，新新2和溫185的單株產量與其光合作用特點相吻合。

溫185和新新22品種的主要品質指標脂肪率分別為68.3%和65.3%[8]，出仁率分別為64.9%和51.8%，溫185的出仁率顯著高于新新2，相應的溫185暗呼吸速率顯著高于新新2，分別為-2.04 和-1.86 μmoL/(m2·s)。呼吸作用是生物氧化過程，在植物體內的有機物質通過控制逐步氧化，釋放CO2和能量的過程，而呼吸作用的另一個重要作用是，逐步降解有機物質的過程中產生許多中間產物和活躍的化學能(ATP)是用于其它的代謝過程，特別是氨基酸代謝的碳骨架[19]。溫185呼吸作用高于新新2很可能是將光合作用的最初產物，即碳水化合物進一步轉化成氨基酸、蛋白質等其它代謝產物能力較強所致，溫185的出仁率和脂類含量都高于新新2也在證明這一可能性。

溫185和新新2總葉綠素和葉綠素a含量兩者沒有顯著差異，而葉綠素b則溫185顯著低于新新2使之葉綠素a/b比值高于新新2。研究表明,植物葉片葉綠素a/b之比值的高低與其抗性的強弱有關[20]。吾木提汗等[13](2012年)在鹽敏感植物綠豆和鹽生植物駱駝刺為材料研究證明，在鹽脅迫條件下鹽敏感植物駱駝刺的的總葉綠素含量明顯降低，Chla/b比值升高，而駱駝刺的總葉綠素和Chlb的含量均顯著升高，Chla的含量增加較小，從而使Chla/b比值下降。那么，在核桃品種之間Chla/b比值的變化是否與其抗逆性有關需要進一步深入研究。另外，類胡蘿卜素是在光合作用過程中收集光能的重要聚光色素之一，同時有其特殊的光保護作用[21]。溫185類胡蘿卜素含量顯著高于新新2，溫185有更強的光保護能力，保護光合機構免受被強光破壞。

4 結 論

溫185和新新2以單株產量和產量相比較，溫185略高于新新2，這與兩者光合特性相一致，而溫185出仁率則顯著高于新新2，這一特性與其呼吸作用一致，溫185品質可能與其呼吸特性有關。溫185類胡蘿卜素含量顯著高于新新2，類胡蘿卜素含量與其對光合機構的光保護能力有關。