不同LED光強(qiáng)、光質(zhì)對(duì)三七種苗生長(zhǎng)及光合特性的影響

殷小智，肖 紅，李冬雪，何忠俊

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650201)

引言

三七(Panaxnotoginseng)屬于五加科人參屬多年生草本植物，是云南白藥、丹參滴丸、血塞通等中成藥的主要原料藥[1]。三七是典型的陰生植物，對(duì)環(huán)境要求極高，主要分布在我國(guó)西南海拔1 000～2 100 m的云貴高原，主產(chǎn)于云南省文山壯族苗族自治州。該地區(qū)云層薄，污染小，短波輻射多，光照充足，總輻射量多，非常適宜三七的生長(zhǎng)。已有研究表明三七的產(chǎn)量與質(zhì)量主要由光環(huán)境決定[1]。但對(duì)于三七具體需光特性的研究，以往主要用有色棚膜或?yàn)V光片的覆蓋來(lái)研究光質(zhì)，用透光率來(lái)研究光強(qiáng)[2，3]。有色棚膜與濾光片存在老化，退色與光波長(zhǎng)范圍大等缺點(diǎn)。透光率只是一個(gè)相對(duì)值，由于地域差異、海拔、坡度、坡向等的不同，太陽(yáng)輻射強(qiáng)度差異很大，真正影響三七生長(zhǎng)的光強(qiáng)。在以往的研究中，不同學(xué)者對(duì)于三七所需光強(qiáng)并未達(dá)成一致。陸善旦[4]認(rèn)為三七棚最適透光率在40%～60%。崔秀明等[5]發(fā)現(xiàn)三七蔭棚透光率在12%～17%為宜，當(dāng)透光率達(dá)到30%以上植株無(wú)法正常生長(zhǎng)。羅美佳等[6]認(rèn)為三七最適合在透光率16%左右的環(huán)境下生長(zhǎng)，匡雙便等[7]發(fā)現(xiàn)白膜蔭棚宜在透光率10%左右，藍(lán)膜蔭棚宜在透光率為21%左右較為適宜。在三七需光特性的研究中，關(guān)于發(fā)光二極管(LED)光源對(duì)三七的影響卻鮮有報(bào)道。LED光源具有波長(zhǎng)范圍窄、光質(zhì)純、光效高、體積小等優(yōu)點(diǎn)，已在蔬菜、花卉中藥材上顯示出很好的應(yīng)用前景[8-10]，是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)最有發(fā)展?jié)摿Φ娜斯す庠础１驹囼?yàn)用三七種苗為材料，研究LED光源不同光強(qiáng)與光質(zhì)的對(duì)其生長(zhǎng)及光合特性的影響，旨在探索適宜三七種苗生長(zhǎng)的單質(zhì)光源及其光強(qiáng)，為三七種苗繁育提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1)試驗(yàn)材料。2017年6月除選取生長(zhǎng)健壯的三七種苗，定植于長(zhǎng)方形塑料花盆中(長(zhǎng)30 cm×寬15 cm×高15 cm)，每盆10株，定植深度約為5 cm，培養(yǎng)基質(zhì)為林下土(紅壤)，每盆裝土4 kg，置于蔭棚中培育2個(gè)月。于8月初選取長(zhǎng)勢(shì)一致的三七種苗移入LED光照培養(yǎng)箱中。設(shè)置紅、橙、綠、藍(lán)和白5個(gè)光質(zhì)，每個(gè)光質(zhì)設(shè)置4種光強(qiáng)，共20個(gè)實(shí)驗(yàn)處理，每個(gè)處理重復(fù)三次，光照12 h/d，以透光率為17%的蔭棚為對(duì)照(CK)。60 d后測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

表1 LED光譜能量分布參數(shù)Table 1 The parameter of the energy distribution of LED light

2)指標(biāo)測(cè)定。光照處理60 d后，采用Li-6400光合-熒光儀，測(cè)定凈光合速率。充分暗處理葉片，于凌晨1點(diǎn)到5點(diǎn)間測(cè)量Fo、Fm、Fv/Fm與Fv/Fo值。整株取出，自來(lái)水沖洗干凈，風(fēng)干表面水分，測(cè)量根、莖和葉的鮮重、株高。

3)數(shù)據(jù)處理。用Excel2013進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用SPSS19.0軟件進(jìn)行方差分析，Duncan法對(duì)處理間進(jìn)行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光強(qiáng)為50μmol·m-2·s-1時(shí)不同LED光質(zhì)對(duì)三七種苗生長(zhǎng)和光合特性的影響

Pn表示光凈光合速率，F(xiàn)v/Fo表示葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)潛在光化學(xué)活性，值越大說明潛在活性越強(qiáng)，F(xiàn)v/Fm值反映了光系統(tǒng)Ⅱ的光能轉(zhuǎn)換效率，正常值一般在7.0～8.5之間，值越小表明葉綠體中類囊體膜上的光系統(tǒng)Ⅱ被破壞越嚴(yán)重，受到的光脅迫越嚴(yán)重[11-13]。由表2可知，光強(qiáng)50 μmol·m-2·s-1時(shí)，紅光處理的根、莖、葉和全株鮮重均最大，根鮮重其次是橙光與藍(lán)光，對(duì)照最小；莖鮮重其他處理間差異不明顯；葉鮮重紅光與白光均最大，橙光和藍(lán)光，綠光最小；全株鮮其次是橙光與藍(lán)光，最小的是綠光與對(duì)照。株高與株幅白光最大，其次是紅光，橙光最小。橙光處理的根冠比最大，其次是紅光和藍(lán)光。對(duì)照處理的Pn、Fv/Fm和Fv/Fo最大，其次是綠光，紅光最小。

表2 光強(qiáng)50 μmol·m-2·s-1時(shí)不同光質(zhì)對(duì)三七苗生長(zhǎng)及光合特性的影響Table 2 Effect of different light quality on Panax notoginseng seedlings when light intensity is 50 μmol·m-2·s-1

2.2 光強(qiáng)為100 μmol·m-2·s-1時(shí)不同LED光質(zhì)對(duì)三七種苗生長(zhǎng)和光合特性的影響

由表3可知，光強(qiáng)100 μmol·m-2·s-1時(shí)，橙光與藍(lán)光處理的根和全株鮮重最大，其次是紅光與白光，綠光和對(duì)照處理最小。橙光和白光處理的莖鮮重最大，其次是紅光與藍(lán)光，綠光與對(duì)照最小。橙光的葉鮮重最大，綠光最小。藍(lán)光處理根冠比最大，其次是橙光，對(duì)照最小。白光處理的株高最高，其次是橙光，紅光最矮。除對(duì)照處理，綠光、白光和紅光處理的Pn最大，橙光最小，藍(lán)光處理Fv/Fm與Fv/Fo最大，紅光處理最小。

表3 光強(qiáng)100 μmol·m-2·s-1時(shí)不同光質(zhì)對(duì)三七種苗生長(zhǎng)及光合特性的影響Table 3 Effect of different light quality on Panax notoginseng seedlings when light intensity is 100 μmol·m-2·s-1

2.3 光強(qiáng)為150 μmol·m-2·s-1時(shí)不同LED光質(zhì)對(duì)三七種苗生長(zhǎng)和光合特性的影響

由表4可知，光強(qiáng)為150 μmol·m-2·s-1時(shí)，橙光處理的根、莖、葉及全株鮮重等形態(tài)指標(biāo)均最大，其次為藍(lán)光。對(duì)照處理的根與莖鮮重最小，綠光處理的葉鮮重最小。白光處理的莖重和株高最大。除對(duì)照處理，綠光處理Pn最大，其次是白光，紅光最小，橙光、藍(lán)光和白光處理Fv/Fm和Fv/Fo最大，其次是綠光，紅光最小。

表4 光強(qiáng)為150 μmol·m-2·s-1時(shí)不同光質(zhì)對(duì)三七苗生長(zhǎng)和光合特性的影響Table 4 Effect of different light quality on Panax notoginseng seedlings when light intensity is 150 μmol·m-2·s-1

2.4 光強(qiáng)為200 μmol·m-2·s-1時(shí)不同LED光質(zhì)對(duì)三七種苗生長(zhǎng)和光合特性的影響

由表5可知，光強(qiáng)為200 μmol·m-2·s-1時(shí)，紅光處理地上部分枯萎。橙光與藍(lán)光處理根鮮重最大，紅光最小。綠光處理的莖鮮重最大，對(duì)照最小。葉鮮重各處理間差異不顯著。橙光和藍(lán)光處理全株鮮重與根冠比均最大。綠光和白光的株高最高。除對(duì)照處理，藍(lán)光Pn、Fv/Fm和Fv/Fo均最大，其次是橙光和白光，綠光最小。

表5 光強(qiáng)為200 μmol·m-2·s-1時(shí)不同光質(zhì)對(duì)三七苗生長(zhǎng)和光合特性的影響Table 5 Effect of different light quality on Panax notoginseng seedlings when light intensity is 200 μmol·m-2·s-1

2.5 不同單質(zhì)光隨光強(qiáng)變化對(duì)三七種苗生長(zhǎng)和光合-熒光特性的影響

隨光強(qiáng)的變化三七生長(zhǎng)狀況如圖1所示，紅光處理的根、莖、葉及全株鮮重均在最小光強(qiáng)為50 μmol·m-2·s-1時(shí)最大，并隨光強(qiáng)的增加減小。橙光、藍(lán)光和白光處理的根重與全株重隨光強(qiáng)增加，均呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)，在光強(qiáng)為100 μmol·m-2·s-1時(shí)達(dá)到最大，莖鮮重差異不明顯，葉鮮重有一定的差異，變化規(guī)律和根鮮重基本一致。綠光處理規(guī)律不明顯，葉和全株鮮重整體偏小。

圖1 不同光強(qiáng)的單質(zhì)光對(duì)三七生長(zhǎng)的影響Fig.1 Effects of same light quality and different light density on the growth of Panax notoginseng

光強(qiáng)的變化對(duì)葉綠素?zé)晒獾挠绊懭鐖D2所示，所有處理Fv/Fm的趨勢(shì)基本一致，隨光強(qiáng)的增加而下降，但下降幅度不同，紅光下降幅度最大，其他依次綠光、白光、橙光和藍(lán)光。隨光強(qiáng)的增加最大熒光(Fm)的差異不明顯，但初始熒光(Fo)差異顯著，除藍(lán)光外，均呈增加趨勢(shì)，其中紅光增加幅度最大，其他依次為綠光、白光和橙光。

圖2 不同光強(qiáng)的單質(zhì)光對(duì)三七葉綠素?zé)晒獾挠绊慒ig.2 Effects of same light quality and different light density on the ChlorophyⅡFluorescence Panax notoginseng

光強(qiáng)的變化對(duì)三七凈光合速率(Pn)的影響如圖3所示，紅光、綠光與白光在50 μmol·m-2·s-1時(shí)Pn最大，且隨光強(qiáng)的增加Pn逐漸減小。橙光在50 μmol·m-2·s-1時(shí)Pn極顯著大于其他光強(qiáng)，其他光強(qiáng)之間差異不明顯。藍(lán)光處理Pn隨光強(qiáng)的增加，呈先減小后增加趨勢(shì)，在50 μmol·m-2·s-1和150 μmol·m-2·s-1時(shí)Pn最大，極顯著大于另外兩種光強(qiáng)。

圖3 不同光強(qiáng)的單質(zhì)光對(duì)三七凈光合速率的影響Fig.3 Effects of same light quality and different light density on the Photosythesis of Panax notoginseng

3 討論與結(jié)論

光環(huán)境決定了三七的產(chǎn)量與質(zhì)量，光強(qiáng)與光質(zhì)是光環(huán)境重要的部分，能直接影響植物組織與器官，對(duì)植物的生長(zhǎng)與發(fā)育產(chǎn)生影響。不同光質(zhì)處理植株對(duì)植物的影響存在明顯差異；LED紅光能顯著促進(jìn)上海青與櫻桃蘿卜地上部分的生長(zhǎng)，而LED藍(lán)光會(huì)使植株顯著矮化，促進(jìn)其根的生長(zhǎng)[14]；LED綠光能顯著促進(jìn)蘿卜芽菜根的生長(zhǎng)[15]；LED白光能促進(jìn)枳殼苗莖的伸長(zhǎng)[16]；光質(zhì)與光強(qiáng)對(duì)三七生長(zhǎng)的影響也存在顯著差異，紅膜與橙膜覆蓋能促進(jìn)三七莖的伸長(zhǎng)，株幅增大。青膜與黃膜覆蓋促進(jìn)三七根的膨大[3]。不同顏色的棚膜覆蓋所適宜的光強(qiáng)不盡相同，白膜蔭棚宜在透光率10%左右，藍(lán)膜蔭棚宜在透光率為21%左右[8]。本研究發(fā)現(xiàn)LED紅光在光強(qiáng)50 μmol·m-2·s-1時(shí)，三七種苗生長(zhǎng)最好，根、莖、葉鮮重，株高與株幅都是最大的。LED橙、藍(lán)、白光在100 μmol·m-2·s-1時(shí)，三七種苗生長(zhǎng)最好，LED綠光下的三七種苗各部分的鮮重整體都偏低。研究還發(fā)現(xiàn)三七種苗在不同光強(qiáng)的LED白光下植株均較高，LED紅光只有在低光強(qiáng)下植株較高，LED綠光只有在高光強(qiáng)下植株較高，LED橙、藍(lán)光在150 μmol·m-2·s-1時(shí)植株較高，因此，光強(qiáng)與光質(zhì)可能對(duì)三七株高都會(huì)產(chǎn)生影響。

Fv/Fo表示PSⅡ潛在活性，F(xiàn)v/Fm反映了PSⅡ中心光能轉(zhuǎn)換效率。當(dāng)葉片發(fā)生光氧化破壞，光合機(jī)構(gòu)受損，就會(huì)引起Fv/Fo與Fv/Fm的下降和Fo的上升[17]。但除LED藍(lán)光外三七種苗的Fo均顯著上升，光強(qiáng)達(dá)到150 μmol·m-2·s-1時(shí)Fv/Fm與Fv/Fo值均顯著下降，表明光脅迫嚴(yán)重，葉綠體受損，如果延長(zhǎng)試驗(yàn)時(shí)間，光強(qiáng)為150～200 μmol·m-2·s-1下的植株可能會(huì)因光脅迫而大量死亡，但需要進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。隨著光強(qiáng)的增加，F(xiàn)v/Fm與Fv/Fo下降最顯著的是LED紅光處理，光強(qiáng)200 μmol·m-2·s-1時(shí)植株全部枯萎，其次是LED綠光，影響最小的是LED藍(lán)光。因此，三七所需光強(qiáng)可能主要是由長(zhǎng)波長(zhǎng)的紅光決定。

光質(zhì)與光強(qiáng)均能影響三七的光合速率，研究表明三七在透光率為10%左右時(shí)凈光合速率最大，小于或超過這值都會(huì)使凈光合速率的下降[18]。不同顏色棚膜覆蓋對(duì)三七的凈光合速率的影響也不盡相同，陳茵等發(fā)現(xiàn)透光率為10%左右時(shí)，紅膜與青膜下三七的凈光合速率最大，綠膜最小[3]。張勤濤等發(fā)現(xiàn)滇重樓在LED綠光下凈光合速率較高，LED橙光下凈光合速率相對(duì)較低[18]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)低光強(qiáng)50 μmol·m-2·s-1時(shí)，LED綠光處理下的三七凈光合速率最高，紅光相對(duì)較低。光強(qiáng)為100 μmol·m-2·s-1時(shí)LED橙光處理的凈光合速率最低，其次是藍(lán)光，這兩個(gè)處理的三七生長(zhǎng)最好。在凈光合速率方面，本研究結(jié)論與之前人研究存在差異，這可能與試驗(yàn)使用人工光源而非自然光或測(cè)量方法有關(guān)，測(cè)量時(shí)儀器用相同飽和光強(qiáng)的紅藍(lán)光進(jìn)行測(cè)量，得出來(lái)的是潛在最大凈光合速率，而不是實(shí)際條件下的凈光合速率。除藍(lán)光外隨光強(qiáng)的增加凈光合速率均呈下降趨勢(shì)，與之前的研究不盡相同，這可能試驗(yàn)設(shè)置的光強(qiáng)太大，沒有呈現(xiàn)出弱光光抑制的部分。藍(lán)光組凈光合速率呈現(xiàn)出先降低后增加的趨勢(shì)，難以解釋，有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

總的來(lái)說，綠光與白光不利于三七的生長(zhǎng)，且綠光容易產(chǎn)生光脅迫，破壞葉綠體，對(duì)植物光合作用產(chǎn)生阻礙。藍(lán)光與橙光在光強(qiáng)為100 μmol·m-2·s-1左右時(shí)適宜三七的生長(zhǎng)，且產(chǎn)生的光脅迫最小。紅光只有在低光密度時(shí)產(chǎn)生的光脅迫才小，最有利于三七的生長(zhǎng)，光強(qiáng)適宜在50 μmol·m-2·s-1左右。