退化梯度上滇西北高寒草甸植物地上形態及生物量變化特征

趙鴻怡,熊萬友,岳海濤,楊苑君,曾 昊,崔 媛 ,黃曉霞,張 勇,*

1 西南林業大學濕地學院,國家高原濕地研究中心, 昆明 650224 2 云南農業大學水利學院, 昆明 650201 3 云南大學地球科學學院，昆明 650091 4 云南大學云南省高校低緯高原大氣環境與邊界層過程重點實驗室，昆明 650091

高寒草甸生態系統是青藏高原植被的主體,分布于青藏高原腹地及周圍山地[1- 2],具有涵養水源、水土保持、生物多樣性維持等功能[3- 4]。近年來,由于全球氣候變化、人口增加、旅游干擾等自然和人為因素共同影響,高寒地區的高寒草甸生態系統結構逐漸趨于簡單化、功能脆弱化[5- 7],草甸退化研究已成為國內外生態研究的熱點之一[8- 9]。滇西北地處青藏高原東南部、橫斷山區核心地帶[10- 11],位于長江經濟帶上游,是我國構建“兩屏三帶”綠色發展生態安全屏障中的“川滇生態屏障”,也是我國植物多樣性最豐富的地區之一[12]。滇西北海拔3200 m以上的迪慶藏區分布著大量不連片分布的高寒草甸,這些高寒草甸對保障區域生態安全、維持當地牧民生計具有重要意義。近年來,滇西北地區氣候暖干化趨勢明顯[13],旅游業取得了長足發展[14]。氣候變化背景下的旅游干擾已成為導致滇西北高寒草甸退化的重要原因[15- 16]。高寒草甸保護和退化治理是實現滇西北牧區畜牧業和旅游業可持續發展、實現迪慶藏區精準脫貧的重要保障。但是目前對滇西北高寒草甸退化的研究不足。

研究表明,植被具有一定的抗踩踏能力,其中植被的抗干擾能力主要體現于踩踏后植物功能性狀的損失及植株存活率[17]。踩踏干擾對草甸土壤具有壓實作用,導致土壤緊實度增加,抑制植株根系生長,同時影響植被恢復能力[18- 19]。滇西北已有的旅游踩踏研究發現隨著踩踏強度增加,草甸植物的蓋度會明顯下降且難以在短期內恢復[14,20- 21],但對于旅游干擾導致的退化梯度上,草甸不同功能群植物地上形態的變化特征、植物生存狀態與植物生物量之間的關聯等問題尚沒有報道。為探究以上兩個問題,本研究依據旅游干擾強度確定退化梯度,在退化梯度上分禾本科、莎草科和雜類草3個功能群調查草甸植物地上形態特征和地上生物量,并提出兩個研究假設：1)退化梯度上不同功能群植物的地上形態特征變化趨勢不同;2)草甸植物生存狀態與植物地上生物量之間的關聯會隨退化程度增加而減弱。本研究可為滇西北地區旅游干擾所致的草甸退化治理提供科學參考。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

叢古草原位于云南省香格里拉市石卡雪山山麓,地形平坦,平均海拔3310 m,屬典型的寒溫帶山地季風氣候,夏秋多雨,冬季干旱[14,22]。據國家氣象信息中心2000—2016年的資料,該區域年均降水量619.5 mm,年均溫6.9℃,全年70%以上降水量集中在6—9月。叢古草原高寒草甸的優勢功能群植物為雜類草,土壤類型為高寒草甸土[23]。雜類草在生長季盛開各色野花,因此叢古草原的草甸也被稱為“五花草甸”,具有很高的觀賞價值。旅游活動是造成滇西北高寒草甸退化的重要原因,由于旅游踐踏、旅游車輛輾軋,叢古草原上形成了縱橫交錯、不同級別的游徑。

1.2 實驗設計

野外調查 本研究根據游徑寬度和游徑上的植被覆蓋度,設置3個退化梯度：一級退化(記作R1)、二級退化(記作R2)和對照(記作CK)(表1)。于2018年7月下旬進行草甸植物地上形態特征調查：每個退化梯度隨機選擇3條獨立游徑(研究區內一級游徑共5條,二級游徑共7條,游徑間距離均在50 m以上),在每條游徑上,距路邊10 cm設置1個1 m×10 m的調查樣地,從中隨機抽取3個1 m×1 m的樣方(共27個)進行樣品采集(圖1)。在每個樣方內,按禾本科、莎草科、雜類草3個功能群采集每個功能群的1—3種優勢植物(表2),每種植物采集3—5株地上部分放入信封(避免擠壓)、帶回室內測定植物地上形態指標。野外共采集627株植物樣本。

表1 退化梯度概況

圖1 樣地示意圖(樣方中黑色點代表隨機采集的優勢植物)Fig.1 Illustration of a sampling site (black dots mean individuals of dominant plant species)

室內分析 采集的植物樣品當天帶回到室內,用坐標紙測定植物的株高、植株展度、葉片寬度和長度;在實驗室內將采回的植株用純水洗凈后于80℃的烘箱里烘48 h至恒重、用電子天平(0.001 g)稱重并記錄。

表2 調查樣地中采集的主要優勢植物

1.3 數據處理

用葉片長度和寬度計算葉片長寬比。采用Zhang等提出的植被生存狀態指數(Vegetation living state, VLS)構建方法[24],用植株高度、植株開展度、葉片長度和葉片寬度4個指標構建退化梯度上每個功能群的VLS以綜合評估不同退化梯度上植物功能群的生長情況。VLS構建方法如下：(1)采用Z-Score標準化方法進行指標標準化,Dij-Di/SDi,式中Dij為指標i的第j個觀測值,Di為指標i的平均值,SDi為指標i的標準差,標準化后數值大于0說明高于平均水平,小于0說明低于平均水平;(2)用標準化指標構建雷達圖;(3)計算雷達圖面積,記作VLS的數值。由于構建VLS的4個指標極性相同,所以植株的VLS的值越大,表明植物生長得越好。

采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢測退化程度、功能群類型以及它們的交互作用對草甸植物地上形態特征的影響。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對比不同退化梯度上各功能群之間植物地上形態特征的差異性。在方差分析過程中,對方差不齊的指標進行轉換,其中,對植物單株生物量和葉片寬度進行對數轉換(log10),對植株高度、植株開展度、葉片長度和葉片長寬比進行余弦轉換。采用線性回歸分析探討VLS和植物地上生物量之間的關系。統計分析均在IBM SPSS Statistics 24.0中完成。

2 結果與分析

2.1 退化程度和功能群類型對草甸植物地上形態及生物量的影響

整體來看,在退化梯度上,草甸植物的植株高度、開展度、葉片寬度和葉片長寬比沒有顯著差異(P>0.05),植物葉片長度和單株植物地上生物量發生了顯著變化(P<0.05)(表3)。在不同功能群之間,除了植株展度和葉片長寬比外,其他植物地上形態指標均有顯著變化(表3)。植物葉片長度、寬度、葉片長寬比和單株植物地上生物量受退化程度和功能群類型的交互影響(表3)。

表3 退化程度和功能群類型對植物地上形態特征的影響

2.2 退化梯度上禾本科植物地上形態及生物量變化特征

退化梯度上禾本科植株的平均高度和單株植物生物量存在明顯差異(P<0.05),其中對照樣地(CK)的平均高度和生物量明顯高于R1、R2樣地,R1樣地的平均高度和生物量明顯低于R2樣地(圖2)。退化梯度上CK樣地的禾本科植物開展度、葉片長度和葉片長寬比顯著高于R1和R2樣地(P<0.05),R1和R2樣地中的這些指標沒有顯著差異(圖2)。退化梯度上禾本科植物的葉片寬度沒有顯著差異(圖2)。禾本科植物植株高度和地上生物量隨退化強度的增加而減小;退化強度對禾本科植物開展度、葉片長度、寬度和葉片長寬比影響不大。

圖2 退化梯度上禾本科植物地上形態特征及生物量Fig.2 Aboveground traitsand aboveground biomass of Gramineae plants along a degradation gradient of an alpine meadow in North Yunnan Province一級退化(The first level of degradation,R1);二級退化 (The second level of degradation,R2);對照樣地(The control plots,CK)

2.3 退化梯度上莎草科植物地上形態及生物量變化特征

退化梯度上莎草科植物的平均高度、葉片長度和葉片長寬比存在明顯差異(P<0.05)：R1樣地的植株高度、葉片長度和葉片長寬比明顯小于R2樣地和CK樣地(圖3)。退化梯度上莎草科植物的開展度和葉片寬度沒有顯著差異(圖3)。CK樣地的莎草科植物單株植物地上生物量顯著高于R1樣地,但與R2樣地沒有顯著差異;R1樣地和R2樣地的莎草科植物單株植物地上生物量沒有顯著差異(圖3)。莎草科植物植株高度、葉片長度、葉片長寬比隨退化程度增加而減小;但退化強度對莎草科植物植株開展度和葉片寬度影響不大。

圖3 退化梯度上莎草科植物地上形態特征及生物量Fig.3 Aboveground traits and aboveground biomass of Cyperaceae plants along a degradation gradient of an alpine meadow in North Yunnan Province

2.4 退化梯度上雜類草植物地上形態及生物量變化特征

CK樣地的雜類草植株高度、開展度、葉片長度、葉片長寬比和單株植物地上生物量明顯大于R1樣地和R2樣地;R1樣地中雜類草植物的葉片寬度明顯小于R2樣地和CK樣地(圖4)。雜類草植物植株高度、開展度、葉片長度、葉片長寬比和地上生物量隨退化強度的增加而減小,這說明草甸退化對雜類草植物地上形態造成了很明顯的負面影響。

2.5 退化梯度上植物生存狀態及其與植物地上生物量的關系

綜合植株高度、開展度、葉片寬度和葉片長度構建草甸植物的生存狀態指數(VLS)。整體來看,退化梯度上草甸植物VLS的排序為：CK>R2>R1,但R2、R1樣地的VLS無明顯差異,其中樣地的VLS最小,表明草甸退化越嚴重,植物生長狀況越差。從各功能群看,禾本科和雜類草植物VLS隨退化強度的增加而減小;莎草科植物VLS的排序為CK>R2>R1(表4)。

在CK樣地中,禾本科植物的VLS為120.84±12.38,其顯著低于雜類草和莎草科(n=27,P<0.001),說明自然狀態下草甸雜類草和莎草科植物的生長狀況優于禾本科植物(圖5)。在退化梯度R1和R2上,莎草科植物VLS均顯著高于禾本科和雜類草(n=27,P<0.001),說明莎草科植物生長狀況優于禾本科和雜類草植物(圖5)。

表4 退化梯度上不同功能群植物生存狀態指數的差異(均值±SE)

CK樣地中,草甸植物的VLS與植物地上生物量呈顯著正相關回歸關系,其中,禾本科、莎草科和雜類草植物的VLS與植物地上生物量均呈顯著正相關回歸關系(圖6)。R1樣地中,3個功能群植物的VLS和植物地上生物量都呈正相關回歸關系,但總體來看,R1樣地植物的VLS和植物地上生物量沒有明顯的回歸關系(圖6)。R2樣地中,禾本科和雜類草植物的VLS和植物地上生物量呈顯著正相關回歸關系,莎草科植物的VLS和植物地上生物量沒有顯著的回歸關系,總體來看,R2樣地植物VLS和植物地上生物量沒有顯著的回歸關系(圖6)。

圖4 退化梯度上雜類草植物地上形態特征及生物量Fig.4 Aboveground traits and aboveground biomass of Forbs along a degradation gradient of an alpine meadow in North Yunnan Province

圖5 各梯度上不同功能群植物的生存狀態指數Fig.5 VLS of different functional groups of plants in each level of degradation

圖6 退化梯度上植物生存狀態和單株植物地上生物量的關系Fig.6 The relationship between VLS and plant aboveground biomass in each level of degradation

3 討論與結論

植物外部形態特征雖由遺傳特性和外界環境共同決定[25],但環境擾動可顯著改變植物的形態特征[26]。當面臨外界干擾時植物形態特征會對植物個體在群落中的競爭能力以及物種的生態位分化產生重要影響,即：植物形態特征的變化(如高度、展度)可改變植物群落的垂直結構和水平結構[27]。所以,可通過植物形態特征分析環境干擾梯度上植物群落結構變化的成因。本研究發現,在CK中雜類草植物的VLS顯著高于其他兩個功能群植物,但在R1和R2中莎草科植物的VLS顯著高于其他兩個功能群,按此推測,旅游干擾導致的草甸退化過程中,莎草科植物將逐步取代雜類草,在群落中占據優勢地位,滇西北雜類草草甸的觀賞性將下降。不同功能群植物的耐踐踏能力是導致這種現象發生的原因,之前的研究表明,植物地上形態特征對植物的抗踩踏能力有較大影響：蓮座狀、叢生狀或矮生型的植物常常具備更強的抗踩踏能力[14,17]。在高寒草甸中,莎草科植物(例如高山嵩草、粗壯苔草)屬于叢生狀或墊狀草本,植株低矮且葉片多成線狀、有韌性,抗踩踏能力較強且位于草本群落中下層,因此受損程度小于禾本科和雜類草植物;而雜類草的植株高度、開展度和葉面積相對較大,對踩踏干擾的抵抗力相對較弱。

本研究發現,隨退化程度增加,禾本科、莎草科和雜類草植物的地上生物量均顯著降低。該現象與青藏高原腹地的研究結果一致[28-31],說明各種成因(如過度放牧、氣候變化、旅游踩踏等)導致的草甸退化均會降低草甸植物群落的生產能力。

植株高度、植株開展度、葉片長度和葉片寬度是影響草甸植物群落生產力的重要因素,因此這些功能性狀在決定植物生存狀態的同時也影響植物群落的生產力。本研究中,從VLS雷達圖上可直觀看出隨退化程度加劇,葉片長度是影響莎草科生存狀態指數的最大指標,其次是植株高度,而植株開展度和葉寬對莎草科植物VLS沒有太大影響。雜類草及禾本科植物在不同梯度上的植株高度、葉片長度和開展度對植物VLS值影響較大。這說明雖然退化梯度上不同功能群植物的地上形態特征變化趨勢相同,但影響植物生存狀態和生物量的形態指標不盡相同。

通常情況下,植物地上形態特征和生物量之間存在顯著的正相關關系[32- 34]。本研究中,隨退化強度增加,禾本科、莎草科和雜類草植物的生存狀態指數(VLS)和植物地上生物量均顯著降低。但對VLS和植物生物量的回歸分析發現,CK中草甸植物的VLS和植物地上生物量呈正相關,且存在顯著的回歸關系;而R2和R1中,盡管各功能群植物的VLS和植物地上生物量之間存在顯著的回歸關系,但在植物群落層次上植物 VLS和植物地上生物量之間沒有顯著的回歸關系。退化梯度上莎草科植物VLS降幅小于禾本科和雜類草植物是導致退化后草甸植物VLS和生物量回歸關系減弱的直接原因。這個結果表明,用健康草甸的植物地上生物量回歸模型預測滇西北旅游干擾強烈區域草甸的植物生物量可能會產生較大的偏頗,或者說旅游干擾導致不同功能群植物地上形態特征的差異性變化可能會增加退化草甸植物生物量預測的不確定性。

綜上,本研究的兩個假設均得到驗證,即退化梯度上不同功能群植物的地上形態特征變化趨勢不同;隨退化程度加深,草甸植物生存狀態與植物地上生物量之間的回歸關系逐漸減弱。