新疆野生梯牧草種質資源分布與保護利用

張鮮花，朱進忠，李江艷

(新疆農業大學草業與環境科學學院，新疆草地資源與生態重點實驗室， 烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】梯牧草 (Phleum.pratenseL.)，又名貓尾草，系禾本科梯牧草屬植物。梯牧草屬野生種全世界約有15種，主要分布在N40°～50°寒冷潮濕地區，我國有4種，新疆均有分布。與其近緣種有鬼蠟燭(P.paniculatumL.)、高山梯牧草(P.alpinumL.)和假梯牧草(P.phleoides(L.) Karst.)，在天然草地中皆為優良牧草[1-3]。梯牧草飼用價值高、抗逆性強、適應性廣，是奶牛和賽馬的良好飼草[4]。在我國東北、華北和西北地區均有栽培。國外，在歐洲、北美洲一些國家廣泛栽培，以美國和原蘇聯栽培面積最大[5]。據資料記載[1]，梯牧草在我國的分布僅限于新疆天山山地，在集中分布地段的山地草甸草地中，常以伴生種存在，是天然草地的重要飼用植物。研究新疆野生梯牧草的種質地理資源分布及群落結構學，對牧草新品種選育、種質創新、種質保護與利用最有重要意義。【前人研究進展】于磊等[6]研究表明，在準噶爾西部山地只有梯牧草的近緣種假梯牧草的分布。 近年來，在梯牧草的引種選育也出了一些品種[7-11]，如1934～1935年新疆就從原蘇聯引進梯牧草種子，分別在伊犁地區和烏魯木齊試種，迄今還有少量逸生后代[10]。1941年中國甘肅從美國引進梯牧草在峨山縣種畜場種植，選育出了眠山梯牧草。1998年中國四川草原總站從原西德引進了梯牧草，四川草原研究所從國內外引種了10多個梯牧草品種，經過20多年的自然選擇，發現其殘存植株及逸生后代對高寒牧區環境有很好的適應性，且存在著許多變異類型，其中有一些是很好的早熟、晚熟材料[11]。在自然界生物種群的分布可以大致分為3類，即均勻性(uniform)、隨機型(random)和聚集型(clumped)[8]。【本研究切入點】有關新疆野生梯牧草種質資源分布的文獻較少。研究野生梯牧草在新疆的地理分布及群落特征學。【擬解決的關鍵問題】以分布于新疆境內的野生梯牧草為對象，研究其種質資源的地理分布、種群分布的群落學特征以及開發利用保護，為該資源的開發利用及保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

調查樣地取自于新疆天山西段伊犁哈薩克自治州昭蘇縣和天山中段的烏魯木齊縣。天山是世界上最大呈東西走向的獨立山系。東西延綿1 700 km。地處80°～96°E，42°10′～45°30′N，占地57×104km2，平均海拔約5 000 m，最高峰托木爾峰達7 435.3 m。天山在我國境內自西向東分為三段，即伊犁哈薩克自治州至烏蘇縣稱為西段，平均海拔3 000～5 000 m；烏蘇縣至烏魯木齊縣稱為天山中段，平均海拔高度為4 000～4 300 m；烏魯木齊縣至哈密地區為天山東段，平均海拔3 000～4 000 m。天山山地是新疆重要的山地草場分布區，草地垂直帶譜完整，植物種類繁多，是重要的草牧業生產基地。表1

1.2 方 法

1.2.1 調查項目

野外調查采用區域控制與輔助路線調查相結合的方法進行。從梯牧草種群的地理分布、分布生境、個體分布空間格局、群落種類組成，分析梯牧草在野生狀態下的植物地理學、種群與群落學特征。

種群地理分布：調查與查清梯牧草在新疆境內的分布。

群落種類組成與數量特征：調查梯牧草群落植物種類科、屬、種組成，測定群落物種高度、蓋度，分析梯牧草群落的數量特征變化與生境的關系。

種群個體分布空間格局：觀察分析不同地段梯牧草種群空間分布特征，闡明組成種群個體在其生活空間中的位置狀態與布局。

1.2.2 測定指標

植物種類組成：在調查樣地內，統計群落植物科、屬、種組成。

數量特征測定：測定群落植物的高度、蓋度。

高度：測定群落內所有植物的自然生長高度，計算平均值。

蓋度：用目測法進行。

2 結果與分析

2.1 新疆野生梯牧草種質資源的分布

2.1.1 種群的地理分布

研究表明，梯牧草在天然草地中的分布，具有嚴格的地理區域限制。《中國植物志》和《新疆植物志》記載，梯牧草在新疆分布僅限于天山與準噶爾西部山地特定的氣候帶和植被區域。2018～2019年連續兩年對該區域進行考察，梯牧草在新疆只分布于天山山地。

梯牧草在新疆僅分布于天山山地的中、西地段，天山的東段山地從吉木薩爾至木壘一線，山地草甸廣為發育，許多中生禾草繁衍茂盛，但草地群落中未曾發現有梯牧草的分布。

在天山中段山地，梯牧草只出現于位于烏魯木齊縣海拔為1 900～2 100 m的山地草甸植被中，多以伴生種出現在草地群落中，分布范圍與面積也十分有限。研究表明，處于天山西段的伊犁地區的昭蘇縣是野生梯牧草的集中分布區，以位于縣城北部的烏孫山分布最多，其次為沙爾套山，在海拔1 700～2 200 m的不同地形部位與水熱條件下，均可覓到它們的蹤跡，并以優勢種和伴生種出現在不同的草地類型中。在屬于天山山系的阿拉套山，在山地海拔2 200～2 400 m山地草甸植被中，梯牧草以伴生種常出現在草地群落中。

梯牧草的分布與其他中生禾草相比，對區域自然條件要求更高，決定了在草地中分布域的局限性。表2

表2 不同地段梯牧草集中分布區及海拔Table 2 Concentrated distribution areas and altitudes of Phleum pretense in different sections

2.1.2 種群分布的生境特征

研究表明,梯牧草在種的集中分布區，分布生境也十分局限。在天然草地中，多生長于局部地區曾有定期積水的低洼地和緊鄰河谷階地，空曠的山坡地雖有分布，但與山地的中小地形和聚集了最佳的水、熱條件的生境有一定聯系，如在坡地中經降水沖刷形成的小溝谷，修筑道路取土形成的低洼地和路基兩側，常形成種群的聚集分布，而在平直的坡面很少有生長。

梯牧草的分布對水、熱條件有較高要求，尤其是對水分因子的耐受范圍較窄，與同一分布地帶內其他中生禾本科植物如鴨茅(Dactylisglomerata)、無芒雀麥(Bromusinermis)、早熟禾(Poasp)對水分條件響應的生態幅要窄的多，水分是梯牧草廣域分布的主要限制因素，其窄水性是梯牧草種群繁衍與擴散對生境響應的最基本特征。

2.1.3 種群個體分布的空間格局

研究表明,梯牧草在天然草地中的分布，主要以聚集型和隨機型2種形式存在。由于梯牧草在群落中數量上的劣勢和對生境適應的局限性，在草地上中分布常帶有一定的隨機性，個體間的出現完全與機會符合，種群的個體依靠種子在母株周邊的撒播而成隨機分布。在開闊的山坡地，這種分布類型較為普遍，種群個體出現在很大程度上帶有一定的偶然性，從而決定了梯牧草種群個體分布空間格局與生境的關系。

聚集型分布是調查區域內梯牧草種群分布格局最多的一種形式。其分布與局地或某一地段小生境以及梯牧草的繁殖特性有較大關系。該種分布類型在調查區域內僅出現在山地坡地和溝谷的一些低洼處，受降水匯集的作用，其生境較周邊地區濕潤，梯牧草以絕對優勢的地位，形成局部聚集分布片段，但種群繁殖增長與擴散具有嚴格的生境邊界，形成有特定的生態格局。

2.2 新疆野生梯牧草分布的群落類型及主要特征

雖然梯牧草在天然草地中的分布數量有限，但所處形成條件的差異和局部生境條件的變化呈現出一定的多樣性。依據群落分布的地形部位，有坡地群落類型，山間谷地群落類型和河流階地群落類型；分布類型不同，群落植物種類組成、數量特征，種間關系，種群個體空間分布格局以及在群落中的數量與地位，植株個體植物學性狀均表現出一定的差異性。表3，表4

2.2.1 山坡地群落類型

是分布區域內群落分布的主導類型，占據山地半陰坡或半陽坡和臺地，在草地群落中梯牧草多以伴生種與一些禾草、雜類草形成群落。

在伊犁昭蘇縣的烏孫山西段山地海2 000～2 200 m地段，梯牧草以伴生種與其他草類相伴存在形成的種類組成豐富、草群密度大、草層高、生物量積累大的群落。群落中常見禾草有鴨茅、無芒雀麥、長芒大穗鵝觀草(Roegneriaaboliniisubsp.divaricans)、曲芒鵝觀草(R.tschimganica)、圓柱披堿草(Elemus.Dahuricussubsp.cylindricus)、草地早熟禾(Poapratensis)、細葉早熟禾(P.angustifolia)、偃麥草(Elytrigiarepens)、新疆鵝觀草(R.sinkiangensis)、細弱剪股穎(Agrostistenuis)等。其他草類有紅花車軸草(Trifoliumpratense)、新疆鼠尾草(Salvia.deserta)、牛至(Origanumvulgare)、天山千里光(Seneciotianschanicus)、森林勿忘草(Myosotissilvatica)、穗花婆婆納(Veronicaspicata)、黃花委陵菜(Potentilla.chrysantha)、蓬子菜(Galiumverum)、北方拉拉藤(G.boreale)、森林草莓(Fragaria.vesca)、直立老鸛草(Geraniumrectum)、丘陵老鸛草(G.collium)、新疆唐松草(Thalictrum.collinum)、千葉蓍(Achilleamillefolium)、線葉野豌豆(Viciatenuifolia)、聚花風鈴草(Campanulaglomerata)等，草群平均高度40～140 cm，禾本科牧草生殖枝高度可達100～140 cm，梯牧草高度60.1～132.1 cm；群落覆蓋度80%～90%，其中梯牧草的蓋度差異極大，一般在5%～10%，局部水分聚集的低洼處可達到的60%，形成以梯牧草為建群種的群落。

在中段山地的烏魯木齊南山，梯牧草主要分布在海拔1 900～2 100 m地段的坡地與臺地，群落種類組成，鴨茅與無芒雀麥、披堿草、草地早熟禾、小糠草(Agrostisgigantea)、偃麥草形成群落的上層層片；紅豆草(O.vicifolia)與千葉蓍、草原糙蘇(Phlomispratensis)、森林草莓、牛蒡(Arctiumlappa)、黃花委陵菜(P.chrysantha)、和蘭芹(Carumcarvi)、青蘭(D.ruyschiana)、箭頭唐松草(T.simplx)、直立老鸛草(G.rectum)、蓬子菜(Galiumverum)、聚花風鈴草、白花車軸草(Trifoliumrepens)等雜類草形成下層層片，草群平草群平均高度40～120 cm，梯牧草高度89.1～115.2 cm；群落覆蓋度85%～90%，其中梯牧草的蓋度在10%～15%。

2.2.2 溝谷地群落類型

該類型是指分布于山地寬闊溝谷的群落，多占據梯牧草種群集中分布區的低海拔地段。因地形效應，在同海拔地段，土壤中較坡地具有較多的水分，土層深厚肥沃，是梯牧草生長的理想生境地。在草地中梯牧草以優勢種出現在群落中，形成由梯牧草與其他禾草和雜類草組成的群落。梯牧草在群落中個體數量多，蓋度大，生長茂盛，生物量大，對整個群落具有控制性影響，對草地群落與生態系統的穩定起著舉足輕重的作用。群落種類組成，梯牧草與鴨茅、披堿草、小糠草、亞洲異燕麥(Helictotrichonhookeri)形成群落的上層層片；紅車軸草(T.pratense)與千葉蓍、黃花委陵菜、、黃芪(Astragalussp)等雜類草形成下層層片，草群平均高度40～110 cm，梯牧草平均高度為55～70 cm，高者可達110～120 cm；群落蓋度90%～100%，梯牧草在群落中的蓋度可達到60%，占絕對優勢。

2.2.3 近河流階地群落類型

該類型是在具有河流地段與喬灌草混生的林間空地鑲嵌分布的一種類型。生境蔭蔽而濕潤，在圍欄條件下，草群高大，各種植物生長茂盛。由于受河流與小氣候的影響，梯牧草的分布在海拔梯度上具有較寬的生態幅，但在草地中均以偶見種出現在群落中。草地群落由鴨茅、小糠草、披堿草(E.dahuricus)、偃麥草(Elytrigiarepens)、新疆鵝觀草、千葉蓍、蒲公英(Taraxacumaltaicum)、唐松草、荷蘭芹、紅車軸草、車前(Plantagosp)、黃花萎陵菜、直立老鸛草等組成。草群高40～140 cm，梯牧草高度120～140 cm；群落蓋度80%～90%，梯牧草蓋度僅占1%左右。

表3 不同地段梯牧草群落植物種類組成Table 3 The species composition of Phleum pretense in different locations

科Families屬Genera種 Species山體部位Hill-position天山山地西段West section of Tianshan Mountain天山山地中段Middle section of Tianshan Mountain薔薇科Rosaceae委陵菜屬Potentilla黃花委陵菜P. chrysantha√√草莓屬Fragaria森林草莓F. vesca√√地榆屬Sanguisorbs地榆S. officinalis√√傘形科Umbelliferae和蘭芹屬Carum和蘭芹C. carvi√√厚棱芹屬Pachypleurum厚棱芹P.mucronatum√毛茛科Ranunculaceae唐松草屬Thalictrum新疆唐松草T. collinum箭頭唐松草T.simplx√√√翠雀屬Delphinium伊犁翠雀花D. iliense√玄參科Scrophulariacea馬先蒿屬Pedicularis鼻花馬先蒿P. rhinanthoides√婆婆納屬Veronica 穗花婆婆納V. spicata√√牦牛兒苗科Geraniaceae老鸛草屬Geranium直立老鸛草G. rectum丘陵老鸛草G. collium√√√茜草科Rubiaceae茜草屬Rubia茜草R. cordifolia√拉拉藤屬Galium蓬子菜G. verum北方拉拉藤G. boreale√√√車前科Plantaginaceae車前屬Plantago平車前P. depressa√桔梗科Campanulaceae風鈴草屬Campanula聚花風鈴草C. glomerata√√石竹科Caryophyllaceae蠅子草屬Silene昭蘇蠅子草S. holopetala√√紫草科Boraginaceae勿忘草屬Myosotis森林勿忘草M. silvatica√√蓼科Polygonaceae酸模屬Rumex皺葉酸模R. crispus√√合計:15科37屬49種15科32屬40種14科30屬31種

3 討 論

3.1 目前多數工作是從引進品種的研發做起，對國內野生資源的研究所做工作甚少，尤其是針對野生梯牧草種質資源的一些基礎性研究尚處于空白[12-16]。一是對野生種質資源的地理分布開展研究，明確種間多樣性的地理空間分布，闡明多樣性形成與地理空間分布的關聯性，探討種質資源多樣性及其形成機制；二是要對種質的植株形態學特征進行研究，通過對不同生育時期植株營養器官與繁殖器官的形態學特征分析，確定優良種質的表型特點；三是對所蘊藏的基因多樣性與優良基因的發掘，種內和種間是否存在遺傳變異、基因交流和居群分化，在表型特征、染色體數目及其結構、基因位點、DNA序列等存怎樣的差異，通過研究揭示種質資源中的優異基因。

3.2 要加大種質資源的搜集與開發利用的工作力度，在對種質資源的地理分布和遺傳多樣性等研究基礎上，著力發掘種質資源中的優異基因，開展優質牧草品種創新研究。通過廣泛收集種質資

表4 不同地段梯牧草群落的高度、蓋度Table 4 The height and coverage of Phleum pretense in different locations

源，圍繞優異種質的評價與篩選從中篩選出具有開發利用價值的優良種質，明確優良性狀的特點，揭示優良性狀表達的形態學、生物學意義，探討優異種資利用價值。研究農藝性狀特性，主要圍繞物候期、生長發育速度、再生性能、分蘗能力、牧草與種子產量及營養價值等進行觀察與測定，揭示種質資源開發利用的方式與潛力，明確優異種質的表現及農藝價值。

3.3 調查表明，新疆野生梯牧草種質資源正在面臨著瀕臨滅絕的邊緣，目前種群分布的區域正在逐年縮小，據新疆植物志記載，梯牧草在烏魯木齊、石河子、和布克賽爾、塔城、尼勒克、新源、昭蘇與特克斯均有分布。通過近2年的調查，許多地段已難覓其蹤跡，野生梯牧草的分布只局限在伊犁哈薩克自治州的昭蘇縣和烏魯木齊縣，然而在這一區域也僅出現在具有圍欄的割草草地中，分布面積十分有限。

3.4 野生梯牧草種群的分布有嚴格的地理生態區域，新疆分布區只局限于天山東、西段山地的部分草甸植被中，形成為該地區的特有種。草地植物地理分布受到環境影響，環境對植物類群的選擇發展進化與地理分布起有選擇作用。

《新疆植物志》記載，梯牧草在該地區的新源縣、尼勒克縣也有分布，但此次研究結果在兩縣的草地中均未發現有梯牧草蹤跡，這一結果是否受調查路線的局限影響，尚需進一步拓寬調查面加以證實。梯牧草種群的分布格局類型除在部分地段為隨機分布外，大多情況下均呈聚集分布。此結果再一次證明了以往的觀點，即自然界中大多數種群均呈聚集分布。有研究表明，在環境均勻一致的條件下，植物種群格局是隨機的和均勻的，而不同的環境條件下，卻往往是聚集型的。一般來說，種群空間分布格局不僅因種而異，甚至同一物種的分布格局在不同的年齡結構及不同的生境情況下也有差異，作為群落中的優勢種，會決定著種群的分布格局，如劉青松等[17]、劉振國等[18]的研究結果也證明了這一點。在研究中，梯牧草種群的分布是嚴格受生境的制約，中小地形決定著種群的存在與分布類型。由此可見，種群在空間上的分布格局主要是與環境長期相互適應的結果。

4 結 論

4.1 梯牧草在天然草地中的分布，受嚴格的地理區域限制。在我國僅分布于新疆天山山地的中、西段海拔1 900～2 200 m山地草甸植被中。

4.2 梯牧草在草地群落中常以伴生種和偶見種出現，少有以優勢種出現的種群分布。

4.3 梯牧草種群個體空間分布格局，多數地段呈聚集分布，隨機分布形式較少。

4.4 新疆野生梯牧草具有重要的開發利用價值。

4.5 新疆野生梯牧草種質資源已處于瀕危階段，種群的分布僅限于面積十分有限的圍欄草地內。