非充分灌溉下8個小麥品種旗葉光合與產量及水分利用效率的關系

唐曉培，楊 麗，馮冬雪，高壯壯，張文杰，劉海軍

(1. 北京師范大學水科學研究院，北京 100875；2.城市水循環與海綿城市技術北京市重點實驗室，北京 100875；3. 河北嬰泊種業科技有限公司，河北 邢臺 055550)

小麥作為中國主要的糧食作物，對保障中國糧食安全具有重要意義。中國北方由于水資源短缺使小麥生產受到很大限制。因此，產量與水資源的平衡是小麥生產可持續發展的必然趨勢。抗旱小麥品種可節約30%的灌溉水分，產量卻不低于常規小麥的95%[1]。光合作用是作物產量形成的物質基礎。研究非充分灌溉管理下小麥旗葉光合特性與產量及水分利用效率的關系，對于揭示小麥抗旱節水機制、確保高產穩產具有重要意義。

小麥的產量與旗葉的光合作用密切相關[2]。植株在干旱條件下，旗葉的光合特性會受到限制，葉片氣孔交換參數和葉綠素熒光參數可以在一定程度上反映植物在逆境下的生長狀況。研究表明，干旱使小麥旗葉的葉綠素含量顯著降低，葉片持綠時間縮短，光合作用時間縮短；葉片氣孔導度縮小，CO2供應受到影響，旗葉凈光合速率和蒸騰速率下降[3-4]；葉片PSⅡ反應中心受到破壞，光能利用效率和潛在活力下降[5-8]。然而不同品種對干旱脅迫的響應不同，旗葉光合特性有所差異。周玲等[9]研究西北旱地種植的9個小麥品種發現，高產品種西農88灌漿期的光合速率為6 μmol·m-2·s-1,中產和低產品種光合速率的平均值分別為4.3 μmol·m-2·s-1和4.0 μmol·m-2·s-1。吳金芝等[10]在河南省研究了干旱脅迫條件下不同冬小麥品種旗葉葉綠素熒光特性發現，弱抗旱性品種偃展4110旗葉的實際熒光、光下最大熒光、PSⅡ的實際量子產量以及表觀電子傳遞速率受干旱的影響較大，強抗旱性品種晉麥47受影響較小。曹彩霞等[5]研究了河北地區不同灌溉模式下3種冬小麥的熒光特性發現，與衡觀35和衡4399相比，石4185灌漿后期旗葉的初始熒光、最大熒光、可變熒光、PSⅡ潛在活性受水分的影響較大，抗旱性較差。鞏擎柱等[11]采用盆栽試驗研究發現水分脅迫下弱抗旱性品種平涼40的最大熒光、可變熒光、PSⅡ的實際量子產量、PSⅡ潛在活性以及光化學淬滅和非光化學淬滅均顯著下降，而強抗旱性品種長武135除非光化學淬滅外，其他指標均無顯著變化。目前，多數研究選擇抗旱強弱典型品種來分析水分脅迫下旗葉的光合特性，發現強抗旱性品種在水分脅迫下光合特性更加穩定，但缺少對品種間光合特性與產量關系的探究。因此，本研究在水分脅迫的基礎上，分析河北省推廣面積較廣的8個小麥品種旗葉的光合特性及其與產量和水分利用效率的關系，為探究不同品種小麥節水高產機制及篩選合適的節水小麥品種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2018年10月至2019年6月在河北省邢臺市寧晉縣大曹莊國家級種子試驗站開展。該試驗站位于 114°55′40.59″E, 37°29′49.25″N, 海拔26 m。多年(1981—2018年)平均氣溫13℃，日照時數2 000～2 800 h，降雨量約430 mm，蒸發量約1 600 mm。試驗站地處華北平原中西部，屬于典型的暖溫帶亞濕潤季風氣候，雨熱同期，降雨量集中在6—8月，占年均降雨量的70%左右。表層0～60 cm 土壤質地為粉壤土，粘粒11%，粉粒63%，砂粒26%，田間持水量為0.36 cm3·cm-3，土壤容重為1.45 g·cm-3。

1.2 材料與處理

試驗選擇河北地區推廣面積較大的8個小麥品種，品種詳細情況見表1，信息來源于河北省農作物審定公告。每個品種的小區面積為50 m×4.5 m，均于2018年10月16日進行播種。播種深度4 cm, 行距16 cm，播種密度375萬株·hm-2。抽穗期集中在2019年4月28日—5月1日，成熟期集中在2019年6月8日—6月9日。每個品種均施肥2次(底肥復合肥600 kg·hm-2，即N、P2O5和K2O分別為108、72 kg·hm-2和90 kg·hm-2；拔節期施尿素337 kg·hm-2，即N為155 kg·hm-2)，灌溉3次(噴灌，出苗水40 mm、越冬水90 mm和拔節水90 mm)，拔草2次，噴藥1次。整個小麥生育期降雨量79.2 mm, 比多年小麥生長期平均降雨量少40%左右，抽穗期至乳熟期降雨量幾乎為0 mm。因此本試驗年份的數據和結果更能顯示不同小麥品種的抗旱性。

表1 供試小麥品種的基本信息

1.3 測定項目與方法

1.3.1 土壤水分 采用烘干法測定供試小麥播種前、拔節期、抽穗期、灌漿期和收獲期0～180 cm土層的含水率，采用TRIME-PICO TDR(德國IMKO公司生產)在小麥生育后期每隔7～10 d測量0～180 cm土層的含水量。TRIME-PICO TDR測量的數據在使用前經過烘干法測量的土壤含水率的校準。

1.3.2 氣體交換參數與熒光參數 每個小麥品種分別在小麥抽穗期(2019-05-01)、灌漿期(2019-05-15)和乳熟期(2019-05-28)隨機選取長勢一致的3株小麥植株，對其進行如下指標測定：

旗葉氣體交換參數：采用Li-6800光合作用全自動測量系統(美國LI-COR公司生產)配置熒光測量葉室6800-01A，于晴朗無風的上午9∶00—11∶30 進行測量。測定時光量子通量密度固定為1 600 μmol·m-2·s-1，CO2濃度固定為400 μmol·mol-1，葉室相對濕度控制為60%，為了更好測量作物不同生育期實際生長狀況下的指標，溫度控制接近外界環境，3個時期依次設定為26℃、28℃和30℃。每個品種重復測量3次，測定小麥旗葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)，并計算葉片瞬時水分利用效率LWUE=Pn/Tr。

旗葉熒光參數：采用Li-6800光合作用全自動測量系統配置熒光測量葉室6800-01A,于晴朗無風的上午9∶00—11∶30以及第二天凌晨3∶00—5∶30分別進行光反應和暗反應的測量。每個品種同一時期測量熒光參數與氣體交換參數時選擇小麥同一旗葉。光反應測量時，打開光量子通量，葉室的環境控制與氣體交換參數測量時相同，測量旗葉的最小初始熒光(F0′)，最大熒光(Fm′)以及穩態熒光(Fs)。暗反應測量時，關閉光量子通量，環境控制與光反應接近，測量初始熒光(F0)和最大熒光(Fm)。基于上述光反應和暗反應測量的指標，計算PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm，實際光化學效率ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′，光化學淬滅系數qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-F0′)，非光化學淬滅系數NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′。其中Fv/Fm反映植物的潛在光合效率，ΦPSⅡ反映植物的實際光合能力，qP反映植物光合活性的高低，NPQ反映植物耗散過剩光能為熱的能力，即光保護能力。

1.3.3 考種 小麥成熟后，每個小區隨機選取長勢均勻的3個樣方(每個樣方1 m2)，對樣方內小麥地上部分進行考種。每個品種隨機選擇20株小麥統計穗粒數，選擇3個重復測量千粒重，采用烘干法測量小麥含水率，并將產量、千粒重、單穗粒重換算成含水率為12.5%的重量。

1.3.4 作物耗水量和水分利用效率 作物耗水量(ET)的計算公式為：

ET=I+P-ΔW-D+G

(1)

式中，I為生育期內的灌溉量(mm)；P為生育期內的降雨量(mm)；ΔW為生育期內土壤儲水量的變化量(mm)；D為土壤深層滲漏量(mm)；G為地下水補給量(mm)。考慮到試驗期間降水量較少，且灌溉水量得到有效控制，因此D取零。研究區地下水位在40 m以下，因此地下水補給量(G)為零。

作物水分利用效率(WUE)，計算公式為：

WUE=0.1Y/ET

(2)

式中，Y為作物的產量(kg·hm-2)；ET為生育期內耗水量(mm)。

1.4 數據處理方法

采用SPSS 24對氣孔交換參數、熒光參數以及產量數據進行單因素方差分析，對產量與氣孔交換參數和熒光參數之間的關系進行Pearson相關分析，采用Origin Pro 2018進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 非充分灌溉下不同小麥品種農田土壤體積含水率的分布

供試小麥抽穗期(2019-04-29)、灌漿期(2019-05-12)、乳熟期(2019-05-28)0～180 cm土壤的體積含水率如圖1所示。由圖1可知，4月29日8個小麥品種土壤表層至深層的含水率均較高，這是由于4月24日至27日降雨約32 mm所致。8個小麥品種20 cm土層土壤含水率均在0.20～0.33 cm3·cm-3之間；40 cm土層土壤含水率明顯下降，在0.15～0.27 cm3·cm-3之間，這是由于此土層根系分布較密集，作物根系吸水所致；60～80 cm土壤含水率在0.15～0.33 cm3·cm-3之間；100～180 cm含水率較均勻，在0.24～0.31 cm3·cm-3之間。由于4月29日至5月28日均無降雨和灌溉，8個小麥品種農田各土層含水率均隨時間推移而逐漸降低，且隨著土層深度的增加含水率減小的幅度越來越小。5月12日，20 cm和40 cm土層土壤含水率分別降至0.09～0.14 cm3·cm-3和0.13～0.18 cm3·cm-3，5月28日又分別降至0.05～0.08 cm3·cm-3和0.05～0.14 cm3·cm-3。60 cm和80 cm土層土壤含水率下降速度較慢，于5月28日分別降至0.06～0.16 cm3·cm-3和0.07～0.22 cm3·cm-3。深層土壤由于蒸發作用和植物吸收都相對較少，含水率下降更慢。與4月29日相比，5月12日8個小麥品種農田100～180 cm土層含水率幾乎未變，5月28日，100 cm土層含水率降至0.12～0.21 cm3·cm-3，120～180 cm土層含水率降至0.19～0.27 cm3·cm-3。

圖1 非充分灌溉下8個小麥品種農田土壤體積含水率的分布Fig.1 Volumetric soil moisture content distribution in the 8 wheat varieties cultivated plots under deficit irrigation

2.2 非充分灌溉下不同小麥品種旗葉的氣體交換參數

供試小麥旗葉在抽穗期、灌漿期、乳熟期的氣體交換參數Pn、Tr、Gs和LWUE如圖2所示。從圖2可以看出，8個小麥品種旗葉的氣孔交換參數Pn、Tr和Gs均表現為：抽穗期>灌漿期>乳熟期；LWUE的變化規律，輪選103、農大399、邢麥7號和嬰泊700表現為灌漿期>抽穗期>乳熟期，石農086、邯農1412、石麥26和中信麥99表現為抽穗期>灌漿期>乳熟期。抽穗期，除石農086和邯農1412的Pn約24 μmol·m-2·s-1，其他品種的Pn均在30 μmol·m2·s-1左右；不同品種Tr和Gs的變化規律一致，表現為高Tr的品種Gs較高，低Tr的品種Gs較低，8個品種中輪選103、農大399和邢麥7號的Tr和Gs顯著高于其他品種，石農086、邯農1412和中信麥99的Tr和Gs顯著低于其他品種；LWUE的差異較大，石農086高達7.9 μmol·mol-1，而邢麥7號僅為3.7 μmol·mol-1。灌漿期，不同品種Pn的差異較大，輪選103、邢麥7號和石麥26在23 μmol·m-2·s-1左右，而農大399和中信麥99在8 μmol·m-2·s-1左右；Tr和Gs的變化規律與Pn一致，表現為高Pn的小麥Tr和Gs較高，低Pn的小麥Tr和Gs較低；不同品種LWUE的差異較小，其中石農086最大，為7.3 μmol·mol-1，石麥26最低，為5.1 μmol·mol-1，其他品種均在6 μmol·mol-1左右。乳熟期，由于小麥受到嚴重水分脅迫以及葉片衰老作用，8個品種的Pn均較小，低于5 μmol·m-2·s-1，其中，邢麥7號、嬰泊700相對較高；同樣，8個品種的Tr和Gs也較低，前者低于0.5 mol·m-2·s-1，后者低于0.1 mol·m-2·s-1；LWUE除嬰泊700為5 μmol·mol-1和邯農1412為4 μmol·mol-1外，其他均在3 μmol·mol-1左右。

2.3 非充分灌溉下不同小麥品種旗葉的熒光參數

供試小麥旗葉在抽穗期、灌漿期、乳熟期的熒光參數Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和NPQ如圖3所示。從圖3(A)可以看出，8個小麥品種的Fv/Fm在抽穗期均稍高于0.80，灌漿期均稍高于抽穗期，且2個時期不同品種差異較小。這表明抽穗期和灌漿期小麥的生長條件較適宜，潛在光合效率均較高，且不同的品種差異較小。乳熟期8種小麥品種的Fv/Fm均低于抽穗期和灌漿期，且品種間差異顯著，其中邢麥7號接近0.80，而石農086僅為0.60。這是由于乳熟期不同品種對干旱脅迫的響應不同以及葉片的衰老速度不同，最終造成潛在最大光合效率下降不同。從圖3(B)和(C)可以看出，8個小麥品種不同時期ΦPSⅡ和qP的變化規律一致，均表現為：抽穗期>灌漿期>乳熟期。3個生育期ΦPSⅡ和qP均較高的品種有邢麥7號、嬰泊700和石麥26，這3個品種抽穗期的ΦPSⅡ約為0.35，qP約為0.60，灌漿期則分別約0.25和0.45，乳熟期分別約0.10和0.25。這表明此3個小麥品種的實際光合效率和光合活性一直較高。由圖3(D)可知，8個小麥品種不同時期NPQ的變化規律不同，多數品種表現為灌漿期最高，抽穗期和乳熟期相差不大，但邢麥7號和中信麥99表現在抽穗期<灌漿期<乳熟期，石麥26則相反，表現為抽穗期>灌漿期>乳熟期。抽穗期，不同品種的NPQ差異性較小，均在1.2和1.8之間；灌漿期，邯農1412的NPQ達2.4，石麥26僅為1.4，其他品種在2.0左右；乳熟期，邢麥7號和中信麥99較高，分別為2.3和2.7，石麥26最低，為1.2，其他品種均在1.5左右。3個時期，石麥26的NPQ均較小，說明其耗散過剩光能為熱的能力較小，從而轉化為光能的能力較大。

注：1-輪選103; 2-石農086; 3-農大399; 4-邢麥7號; 5-嬰泊700; 6-邯農1412; 7-石麥26; 8-中信麥99。不同字母表示品種間差顯著。下同。Note: 1-Lunxuan 103; 2-Shinong 086; 3-Nongda 399; 4-Xingmai No.7; 5-Yingbo 700; 6-Hannong 1412; 7-Shimai 26; 8-Zhongxin 99. Different letter means significant differences among different varieties (P<0.05). The same below.圖2 非充分灌溉下8個小麥品種旗葉氣體交換參數Fig.2 Gas exchange parameters of flag leaves for the eight wheat varieties under deficit irrigation

2.4 非充分灌溉下不同小麥品種的產量及水分利用效率

供試小麥的產量、產量構成要素及水分利用效率如表2所示。從表2可以看出，輪選103、嬰泊700、石麥26的產量顯著高于其他品種，均在7 500 kg·hm-2以上，且這3個品種的水分利用效率也較高，在2 kg·m-3左右，但輪選103的耗水量超過400 mm，嬰泊700和石麥26的耗水量約380 mm。分析產量要素發現，輪選103的千粒重較低，穗粒數較高，單穗粒重處于中等水平；嬰泊700和石麥26的千粒重、穗粒數和單穗粒重均較高。石農086、農大399、邢麥7號的產量在6 500～7 000 kg·hm-2之間，水分利用效率在1.6～1.9 kg·m-3之間，其中石農086的耗水量達408 mm，而農大399和邢麥7號約為370 mm。石農086和邢麥7號的千粒重和單穗粒重均處于中等水平，穗粒數較高；農大399的穗粒數和單穗粒重較高，但千粒重最低。邯農1412和中信麥99的產量較低，在6 000 kg·hm-2左右，水分利用效率在1.5 kg·m-3左右，耗水量在395 mm左右，這2個品種的千粒重、穗粒數和單穗粒重均較低。

圖3 非充分灌溉下8個小麥品種的旗葉熒光參數Fig.3 Chlorophyll fluorescence parameters of flag leaves for the 8 wheat varieties under deficit irrigation

表2 非充分灌溉下8個小麥品種的產量要素與水分利用效率

2.5 非充分灌溉下供試小麥品種產量與光合參數的關系

供試小麥品種的產量要素與不同時期旗葉光合參數的相關系數見表3。由表3可知，8個小麥品種的產量與灌漿期Pn、Tr和Gs均成顯著性正相關，相關系數分別為0.81、0.77和0.80，這表明高產小麥品種在灌漿期具有較高的Pn和較大的Tr和Gs。8個小麥品種的穗粒數與抽穗期的Pn、Tr和Gs呈顯著性正相關，相關系數分別為0.75、0.75和0.77，這表明穗粒數多的小麥品種在抽穗期具有較高的Pn，同時Tr和Gs也較大。此外，千粒重與3個時期光合參數的相關系數均在0.5以下，單穗粒重與抽穗期光合參數的相關系數在0.6左右，與灌漿期和乳熟期光合參數的相關系數在0.4以下，相關性均不顯著。

2.6 非充分灌溉下供試小麥品種產量與熒光參數的關系

供試小麥品種的產量要素與不同時期旗葉葉綠素熒光參數的相關系數見表4。由表4可知，8個小麥品種的千粒重與抽穗期Fv/Fm的相關系數為0.78，呈顯著性正相關，單穗粒重與抽穗期ΦPSⅡ和qP以及灌漿期Fv/Fm的相關系數分別為0.85、0.81和0.73，呈極顯著和顯著正相關。這表明千粒重大的小麥品種在抽穗期具有較高的潛在光合效率，單穗粒重較大的小麥品種在抽穗期具有較大的實際光合效率和光合活性，在灌漿期具有較高的潛在光合效率。產量和穗粒數與3個時期熒光參數的相關性均不顯著，但產量與抽穗期ΦPSⅡ和qP以及灌漿期Fv/Fm的相關系數較大，在0.6左右，穗重與抽穗期Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP以及灌漿期Fv/Fm的相關系數較大，分別為-0.69、0.65、0.65和0.69。

3 討 論

限制葉片光合速率的因素主要有氣孔因素和非氣孔因素[12]。本研究在冬后拔節期灌溉90 mm管理下， 8個小麥品種的氣孔交換參數Pn、Tr和Gs以及熒光參數ΦPSⅡ和qP均表現為：抽穗期>灌漿期>乳熟期(圖2，圖3)。董浩等[13]發現，受到水分脅迫時，小麥旗葉Pn從孕穗期開始就處于下降趨勢，這與本研究的結論一致。灌漿期(0～60 cm土層含水量為田間持水量的50%左右)，土壤處于輕度干旱[14]，小麥受到輕度水分脅迫，氣孔成為Pn下降的主要因素，Tr逐漸降低，植株潛在光合效率Fv/Fm雖不受影響，但實際光合效率ΦPSⅡ和光合活性qP相應降低；乳熟期(0～60 cm土層含水量為田間持水量的25%左右)，土壤處于特旱狀態[14]，小麥受到嚴重水分脅迫，再加上自身衰老因素，非氣孔因素成為Pn下降的主要因素，植株潛在光合效率Fv/Fm大幅下降，且品種間差異較大，Gs、Tr、實際光合效率ΦPSⅡ和光合活性qP進一步降低。LWUE能在一定程度上反映植物的抗旱性。抗旱性好的品種葉片Pn的下降速率小于Tr的下降速率，從而使LWUE較高[1]。抽穗期品種間LWUE差異較大，這可能是由遺傳因素決定的，灌漿期不同品種LWUE的差異較小，且抽穗期LWUE高的品種逐漸降低，LWUE低的品種逐漸升高，這表明輕度水分脅迫下，不同品種對干旱響應的最終結果差異不大。乳熟期，嬰泊700和邯農1412的LWUE明顯高于其他品種，表明這2個品種的抗旱性較好。本試驗中，高產小麥輪選103、嬰泊700、石麥26的產量均在7 500 kg·hm-2以上，水分利用效率在2 kg·m-3左右，而低產小麥邯農1412和中信麥99的產量僅在6 000 kg·hm-2左右，水分利用效率在1.5 kg·m-3左右。這充分說明了小麥品種在節水高產方面具有很大的潛力。綜合抗旱能力、籽粒產量以及作物水分利用效率3個指標，8個品種中，輪選103、嬰泊700、石麥26抗旱性較好，其中，嬰泊700葉片的抗旱性最強。

表3 非充分灌溉下8個小麥品種產量與不同時期旗葉氣孔交換參數的相關系數

表4 非充分灌溉下8個小麥品種產量與不同時期旗葉葉綠素熒光參數的相關系數

抽穗期是小麥由營養生長轉向生殖生長的時期，是決定小麥穗粒數的關鍵時期。本研究中，抽穗期旗葉的Pn、Tr和Gs與穗粒數呈顯著正相關(表3)，這表明抽穗期較強的凈光合能力促進了穗粒數的增加。此外，抽穗期的Fv/Fm與千粒重、ΦPSⅡ和qP與單穗粒重也呈顯著正相關(表4),這說明抽穗期旗葉較大的潛在光合效率、實際光合能力以及光合活性對后期千粒重和單穗粒重的形成具有重要作用。總的來說，抽穗期旗葉的氣孔交換參數和熒光參數與產量構成要素的關系密切。相關研究也表明，花前較大的干物質積累對保證后期產量要素的形成具有重要作用[10,15]。

灌漿期是小麥產量形成的關鍵時期，灌漿的速度和持續期是決定產量高低的兩大因素，而旗葉的光合同化物為籽粒灌漿提供物質基礎。本研究中，8個小麥品種的產量與灌漿期旗葉的Pn、Tr和Gs均呈顯著正相關(表3)，這表明高產小麥旗葉在灌漿期具有較高的Pn、Tr和Gs。周玲等[9]分析9個小麥品種的產量與光合參數后發現，高產品種西農88的旗葉在灌漿期能夠保持較高的葉綠素含量和光合速率。王麗華等[16]分析了不同類型小黑麥產量形成的光合特性發現，葉片灌漿期較強的光合能力是提高籽粒產量的基礎。曹樹青等[17]發現，與揚麥5號相比，高產小麥萊州953灌漿期旗葉的光合功能持續高效，光合與灌漿同步興衰。這充分說明了灌漿期旗葉較強的光合能力對作物高產的重要性。褚鵬飛等[18]在山東地區基于濟麥22在5種耕作模式下分析灌漿期旗葉熒光參數與產量關系發現，Fv/Fm與產量無顯著相關性，但ΦPSⅡ與產量呈極顯著正相關。這與本研究旗葉熒光參數與籽粒產量均無顯著性關系結論不一致，可能是前者選擇單一小麥品種以及管理模式與本研究不同所致。

本研究中，邢麥7號、嬰泊700和石麥26在3個生育期的氣孔參數Pn、Tr和Gs均較高(圖2)，熒光參數Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP也較高(圖3)，但嬰泊700和石麥26的產量在7 600 kg·hm-2左右，而邢麥7號僅為6 874.25 kg·hm-2(表2)。這有可能是不同品種各器官干物質向籽粒的轉運量和貢獻率不同。雖然葉片光合產物對籽粒產量的增加具有重要作用，但近些年來，越來越多的學者認識到非葉器官光合產物對籽粒產量增加的貢獻。Zhang 等[19]認為穗、旗葉節以上的莖和葉鞘對小麥產量的貢獻率在73%～81%之間。馮波等[20]在開花期進行包穗包莖剪葉處理，認為穗部和葉片對籽粒產量的貢獻均在42%左右，且兩者差異不顯著。Wang等[21]在華北地區旱作小麥和水澆地小麥花后7 d進行包穗處理，發現穗對籽粒產量的貢獻率分別為33.6%～64.5%和32.2%～57.2%。由此可見，葉片光合速率的高低能較好地反映籽粒產量的高低，但僅依據葉片光合速率來篩選高產小麥品種則是片面的。因此，旗葉和非葉器官共同光合特性與產量的關系需要進一步探究。

4 結 論

本研究針對華北平原推廣面積較大的8個小麥品種，在非充分灌溉模式下(冬后噴灌90 mm)，分別于抽穗期、灌漿期、乳熟期對不同品種小麥旗葉的氣孔交換參數和熒光參數進行測定，分析非充分灌溉下不同小麥品種旗葉光合特性及其與產量和水分利用效率的關系，得到以下結論：

1)供試小麥品種的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)均表現為：抽穗期>灌漿期>乳熟期；葉片水分利用效率(LWUE)在抽穗期品種間差異較大，變化范圍為3.7～7.9 μmol·mol-1，灌漿期品種間差異較小，在5.1～7.3 μmol·mol-1。乳熟期，嬰泊700和邯農1412的LWUE分別高于其他品種1～2 μmol·mol-1。

2)供試小麥品種的實際光合效率ΦPSⅡ和光合活性qP均表現為：抽穗期>灌漿期>乳熟期；潛在光合效率Fv/Fm在抽穗期和灌漿期均稍高于0.8，乳熟期降低，在0.61～0.81。

3)供試小麥品種的產量與灌漿期的Pn、Tr和Gs均呈顯著正相關，相關系數在0.80左右,表明灌漿期較高的Pn、Tr和Gs可作為高產的優選指標。

4)供試品種中，輪選103、嬰泊700、石麥26的產量均在7 500 kg·hm-2以上，水分利用效率在2 kg·m-3左右。綜合考慮抗旱能力、籽粒產量以及作物水分利用效率，此3個小麥品種適宜在河北省平原區進行推廣種植。