草海桐鏈格孢葉斑病菌生物學特性及殺菌劑的室內篩選

王義 胡美姣 李敏 高兆銀 洪小雨 張紹剛 趙超

摘? 要：西沙群島草海桐鏈格孢葉斑病發生普遍，前期筆者鑒定了該病的病原菌為長柄鏈格孢菌（Alternaria longipes）。為進一步明確該病原菌的生物學特性及其對殺菌劑的敏感性，采用生長速率法對長柄鏈格孢菌的生物學特性進行了初步研究，并測定了苯醚甲環唑等13種殺菌劑對該病原菌的室內毒力。結果表明：該菌菌落最適生長培養基為馬鈴薯葡萄糖固體培養基（PDA），其次是馬鈴薯蔗糖固體培養基（PSA）;適宜生長溫度范圍為25～30 ℃，最適生長溫度為28 ℃;適宜生長pH為5.0～7.0，最適pH為6.0;最佳碳源為蔗糖，而果糖不利于菌落生長;最佳氮源為甘氨酸，而尿素不利于菌落生長;光照時間對菌落生長無顯著影響。室內毒力測定表明，苯醚甲環唑水分散粒劑的抑菌效果最好，EC50值為0.15 ?g/mL，其次是氟硅唑乳油、己唑醇懸浮劑和戊菌唑乳油，其EC50值分別為0.37、0.44和0.51 ?g/mL，嘧菌酯懸浮劑和多菌靈可濕性粉劑的抑菌效果最差，EC50值均大于3000 ?g/mL。

關鍵詞：草海桐;長柄鏈格孢;生物學特性;殺菌劑;毒力測定

中圖分類號：S763.7? ? ? 文獻標識碼：A

Abstract： Alternaria leaf blight of Scaevola taccada is a common and serious disease in Xisha Island. The pathogen of the disease was identified as Alternaria longipes. To further clarify the biological characteristics of the pathogen and its sensitivity to fungicides. Therefore， in this study， the biological characteristics of A. longipes were preliminarily studied by the mycelium growth rate method， and the toxicological test of 13 fungicides such as difenoconazole to this pathogen was determined. The optimum growth medium was potato dextrose agar medium （PDA）， followed by potato sugar agar medium （PSA）. The suitable growth temperature was 25 to 30 ℃， and the optimum growth temperature was 28 ℃. The suitable pH value was 5.0 to 7.0， and the optimum pH value was 6.0. The optimal carbon source was sucrose， while fructose was not conducive to colony growth. The optimal nitrogen source was glycine， while urea was not conducive to colony growth. Light time had no significant effect on colony growth. Laboratory toxicity test showed that the best inhibition effect was found in difenoconazole water-dispersible granular with EC50 value of 0.15 ?g/mL， followed by flusilazole emulsion， hexazolium suspension agent and penconazole emulsion， with EC50 values of 0.37， 0.44 and 0.51 ?g/mL， respectively， while azoxystrobin suspension agent and carbendazol wettable powder had the worst inhibitory effect， with an EC50 value of more than 3000 ?g/mL.

Keywords： Scaevola taccada; Alternaria longipes; biological characteristics; fungicide; toxicological test

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.08.018

草海桐（Scaevola taccada）又稱羊角樹、小草海桐、水草仔[1]，是草海桐科（Goodeniaceae）草海桐屬（Scaevola）多年生常綠亞灌木植物[2]，廣泛分布于熱帶、亞熱帶太平洋和印度洋沿岸[3-4]，是典型的濱海適生植物。我國主要分布于海南、臺灣、福建、廣東和廣西等南部沿海灘涂地區[5]。草海桐生長迅速，具有極強的抗風、耐鹽、耐旱性，具有較高的光合能力和水分利用效率，從而在熱帶島嶼上表現出良好的適應能力[6-7]，常在各個島嶼形成單優群落[8]。因此，草海桐被選作島嶼、島礁的主要海岸固沙防潮樹種[2]和原生綠化觀賞植物[9]。國外對草海桐屬植物病害的報道最早可追溯到1928年，在澳大利亞珀斯發現了由Puccinia dampierae引起的草海桐葉銹病[10]，此后陸續報道了草海桐屬植物上的病害，在澳大利亞穆拉和達爾文市分別發現Uromyces sp.和Mycosphaerella scaevolae引起的草海桐葉銹病和葉斑病[11-13]，在日本關島發現Capnodium sp.、Mycosphaerella sp.和M. scaevolae為害草海桐引起葉斑病[11-12]，在新喀里多尼亞發現Pseudocercospora scaevolae和Cercospora scaevolae引起草海桐葉斑病[13-15]，在美國佛羅里達和夏威夷分別發現黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus， CMV）和Zasmidium scaevolicola引起草海桐葉片褪綠環狀病斑和葉斑癥狀[14-15]。然而，中國目前除臺灣在2009年報道了草海桐病毒病外[16]，尚無草海桐真菌病害的相關報道。

筆者于2018—2019年在西沙群島進行植物病害調查時，發現一種草海桐葉斑病發生普遍，嚴重影響草海桐的生長和觀賞價值。前期通過常規組織

分離法、致病性測定、形態學和分子生物學的方法，確定草海桐葉斑病的病原為長柄鏈格孢菌Alternariu longipes （Ellis & Everh.） EW. Mason[17-18]。屬半知菌類、絲孢綱、絲孢目、暗色孢科、鏈格孢屬[19]。該菌寄主范圍主要包括白術[20]、油棕[21]、馬鈴薯[22]、非洲菊[23]、紫花苜蓿[24]、菝葜[25]、落花生[26]和煙草[27-29]，其中長柄鏈格孢菌（A. longipes）引起的煙草赤星病在世界各主要煙草種植區廣泛發生，造成嚴重的經濟損失[28-30]。本研究擬在草海桐葉斑病病原菌鑒定的基礎上，進一步開展該病原菌的生物學特性及防治藥劑篩選研究，以期為更好防治該病害和保護海岸生態環境提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 供試菌株? 長柄鏈格孢菌（A. longipes），分離自西沙群島草海桐病葉，純化、保存備用。

1.1.2? 供試藥劑? 供試殺菌劑的名稱、生產廠家及所用濃度如表1所示。

1.1.3? 供試培養基? 馬鈴薯葡萄糖固體培養基（PDA）、馬鈴薯葡萄糖液體培養基（PDB）、查氏固體培養基（Czapek）、馬鈴薯牛肉膏培養基（PDBA）、馬鈴薯蔗糖固體培養基（PSA）、燕麥片培養基（OMA）、燕麥粉瓊脂培養基（OA）、玉米粉瓊脂培養基（CMA），配好培養基于121 ℃濕熱滅菌20 min[31]。

1.2? 方法

1.2.1? 培養基種類對菌落生長的影響? 將已活化病原菌用打孔器（Φ=5.0 mm）打孔，分別接種在PDA、Czapek、PDBA、PSA、OMA、OA和CMA 7種不同培養基平板中央。置于28 ℃恒溫黑暗培養箱中培養7 d，采用十字交叉法測量菌落直徑并觀察菌落形態，每個處理重復3次。

1.2.2? 培養條件對菌落生長的影響? 溫度對菌落生長的影響：將病原菌接種于PDA平板中央，分別置于5、10、15、20、25、28、30、35、40 ℃恒溫培養箱中黑暗培養[32]，每個處理3皿，重復3次，其余方法同1.2.1。

pH對菌落生長的影響：用已滅菌的1.0 mol/L HCl和1.0 mol/L NaOH將滅菌的PDA培養基pH分別調為3.0、4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0、11.0、12.0共10個梯度，倒入9.0 cm平板，冷卻，將直徑5.0 mm的菌餅，接種于不同pH的平板中央，28 ℃下黑暗培養，每個處理3皿，重復3次，其余方法同1.2.1。

碳源對菌落生長的影響：以Czapek固體培養基作為基礎培養基，以等質量的可溶性淀粉、乳糖、麥芽糖、果糖、葡萄糖和木糖替代蔗糖做成不同碳源固體培養基，以不加蔗糖的Czapek培養基作為無碳對照[33]，于28 ℃恒溫黑暗培養，每個處理設置3次重復，其余方法同1.2.1。

氮源對菌落生長的影響：以Czapek固體培養基作為基礎培養基，以等質量氮素的硫酸銨、氯化銨、尿素、蛋白胨、酵母粉、丙氨酸、甘氨酸和賴氨酸替代硝酸鈉制成不同氮源的固體培養基，以不加硝酸鈉的Czapek培養基作為無氮對照。于28 ℃恒溫黑暗培養，每個處理設置3次重復，其余方法同1.2.1。

光照對菌落生長的影響：取菌餅接種于PDA平板中央，置于人工氣候箱（Climacell 222，單門），5根燈管（18 W/根），培養皿與燈管距離為10 cm，分別采用全光照（7 d）、12 h光照+12 h黑暗交替和全黑暗（7 d）條件下，于28 ℃恒溫培養，每處理重復3次，其余方法同1.2.1。

1.2.3? 殺菌劑室內毒力測定? 研究13種殺菌劑對長柄鏈格孢菌菌落生長的影響，首先進行藥劑濃度粗篩試驗，采用含藥平板法進行試驗[34]，每個藥劑設置5個濃度梯度（1、10、50、100、200 ?g/mL），接菌餅于平板中央，于28 ℃恒溫培養，7 d后測量菌落直徑，計算菌絲生長抑制率（如下式），每個處理重復3次。復篩試驗依據初篩試驗的菌落抑制率，設計了7個合適的復篩濃度（表1），以無菌水作為對照，方法同1.2.1，每個處理重復3次，計算抑制率。以復篩試驗設定濃度對數為橫坐標，抑制幾率值為縱坐標，計算回歸方程和相關系數，并由回歸方程計算半最大效應濃度（EC50值）。

菌絲生長抑制率=（對照菌落直徑-處理菌落直徑）/（對照菌落直徑-0.5）×100%

1.3? 數據處理

采用Excel 2013軟件進行數據整理分析，求出毒力回歸方程、EC50值和相關系數（r），用SPSS 17.0軟件進行最小顯著差異法（LSD）檢驗。

2? 結果與分析

2.1? 不同培養基對菌落生長的影響

結果顯示，長柄鏈格孢菌在7種培養基上均能較好生長，培養7 d后菌落直徑都在6.00 cm以上;其中在PDA、PSA、Czapek和OMA上生長較好，菌落直徑均在7.00 cm以上，在PDA上生長最好，菌落直徑最大，氣生菌絲最茂盛，在第7天菌落直徑達到8.15 cm;在PDBA上生長最差，菌落直徑最小，但氣生菌絲較茂盛，菌落直徑為6.08 cm;在OMA、OA、CMA培養基上菌落直徑較大，但菌絲生長稀疏（表2）。

2.2? 不同溫度對菌落生長的影響

結果表明，長柄鏈格孢菌在5～35 ℃的溫度范圍內都能生長，適宜生長溫度為25～30 ℃，28 ℃菌落生長最好，溫度高于40 ℃菌落不生長。且不同溫度下菌落大小和菌絲密度有較大差異。溫度為5 ℃時，菌落在第4天開始生長，7 d后菌落直徑僅1.40 cm，菌落白色，菌絲稀疏;溫度高于40 ℃時菌落不生長，表明該菌較耐低溫，耐高溫性較差;在28 ℃時菌落生長最好，菌落直徑最大，在第7天菌落直徑達8.35 cm，菌落中間墨綠色，邊緣灰白色，菌絲生長密集，表明該菌的最適生長溫度為28 ℃（表3）。

2.3? 不同pH對菌落生長的影響

試驗結果發現，長柄鏈格孢菌能適應較寬的pH值范圍，在pH為3.0～12.0之間都能生長，較適宜生長的pH范圍為5.0～7.0，pH為6.0時生長最好，培養7 d的菌落直徑達最大;酸性條件（pH 3.0～4.0）嚴重抑制生長，菌落直徑較小，不利于該菌生長;堿性條件（pH 8.0～12.0）對菌落生長影響不大，菌落直徑保持在6.20 cm左右。表明長柄鏈格孢菌更適宜在中性和堿性條件下生長，酸性條件不利于其生長（表4）。

2.4? 不同碳源對菌落生長的影響

長柄鏈格孢菌在不同碳源上均能生長，菌落生長大小差異不顯著，該菌在含乳糖、淀粉、木糖和蔗糖的培養基上生長都較好，培養7 d的菌落直徑均達5.30 cm以上;在蔗糖培養基上生長最好，氣生菌絲茂密，菌落直徑達5.66 cm;在含果糖和葡萄糖的培養基上菌落直徑較小，但氣生菌絲茂盛;在無糖培養基上菌落直徑（Φ= 5.25 cm）雖然較大，但是菌絲生長稀疏。表明該菌能較好利用乳糖、木糖、蔗糖和淀粉作為碳源，在無碳條件下也能生長，但長勢差，菌絲非常稀疏（表5）。

2.5? 不同氮源對菌落生長的影響

試驗結果表明，長柄鏈格孢菌在含不同氮源的培養基上均能生長。在含有蛋白胨、硝酸鈉、丙氨酸和甘氨酸的培養基上生長較好，氣生菌絲旺盛，菌落直徑較大，培養7 d的菌落直徑為5.32～5.85 cm;在甘氨酸培養基上生長的最好，菌絲茂密，菌落直徑最大，達5.85 cm;該菌在無氮培養基上也能生長，但生長較差，氣生菌絲較少，菌落直徑為3.67 cm;在含尿素培養基上生長最差，培養7 d的菌落直徑為2.08 cm，菌落呈棕褐色，氣生菌絲少。表明該菌能較好的利用甘氨酸、蛋白胨和硝酸鈉作為氮源，能在含尿素培養基和無氮條件下生長，但生長較差，稀疏（表6）。

2.6? 不同光照對菌落生長的影響

不同光照對長柄鏈格孢菌菌落生長無顯著影響，培養7 d的菌落直徑均在7.10 cm以上，光暗交替菌落直徑最大。不同光照條件下，菌落形態有所差異。全光照培養，菌落中央為灰白色，邊緣白色、整齊，氣生菌絲較厚;12 h光照+12 h黑暗培養，菌落中央灰褐色，邊緣白色、整齊，氣生菌絲較厚;全黑暗條件培養，菌落中央為墨綠色，邊緣白色，氣生菌絲最厚，密度最大（表7）。

2.7? 不同殺菌劑對菌落生長的影響

試驗結果發現，13種殺菌劑中苯醚甲環唑的抑制效果最好，嘧菌酯和多菌靈抑制效果最差。其中 10% 苯醚甲環唑水分散粒劑的抑制效果最好，EC50值為0.15 ?g/mL，其次是40%氟硅唑乳油、10%己唑醇懸浮劑和 10% 戊菌唑乳油，EC50值分別為0.37、0.44和0.51 ?g/mL，再次是12.5%烯唑醇可濕性粉劑、43%戊唑醇懸浮劑、25%丙環唑乳油、25%吡唑醚菌酯懸浮劑和 40% 腈菌唑懸浮劑，EC50值在1.0～3.0 ?g/mL之間，對長柄鏈格孢菌菌落生長抑制效果較差的是15%三唑酮可濕性粉劑和40%百菌清懸浮劑，EC50值分別為37.80、44.07 ?g/mL，而抑制效果最差的為25%嘧菌酯懸浮劑和50%多菌靈可濕性粉劑，EC50值分別為3928.25、358 096.44 ?g/mL（表8）。

3? 討論與結論

對西沙群島草海桐鏈格孢病菌的生物學特性研究表明，該菌的菌落適宜生長溫度范圍為25～ 30 ℃，最適生長溫度為28 ℃;菌落在pH為3.0～12.0之間都能生長，適宜生長pH范圍為5.0～7.0，最適生長pH為6.0。這與龍亞琴[35]、黎妍妍等[36]研究的煙草赤星病菌（長柄鏈格孢菌）的最適溫度和pH基本一致。該病原菌在含有乳糖、淀粉、木糖和蔗糖的培養基上菌落生長都較好，在蔗糖上生長最好;在含有蛋白胨、硝酸鈉、丙氨酸和甘氨酸的培養基上生長較好，在甘氨酸上生長最好，與部分研究稍有差異。龍亞琴[35]研究認為鏈格孢病菌在淀粉和酵母膏上生長最好，黎妍妍等[36]研究認為最適氮源為氯化銨。這些研究結果的差異可能是由于病原菌不同分離地點和寄主等原因引起的。光照時間對該菌菌落生長無明顯影響。在PDA、Czapek、PDBA、PSA、OMA、OA和CMA 7種培養基上均能較好生長，培養7 d菌落直徑均可達到6.0 cm以上，在PDA上生長最好，菌落直徑最大，氣生菌絲最茂盛，菌落中間墨綠色，邊緣灰白色，整齊，背面中央褐色，邊緣白色。比較該病菌對溫度、pH、培養基質及光照的敏感性時發現，該病菌對溫度最為敏感，低于20 ℃或高于30 ℃時病菌生長將受到很大抑制，而西沙群島年均溫27 ℃的溫度條件非常有利于該病害的發生和傳播。

草海桐長柄鏈格孢菌室內毒力測定表明，供試的13種殺菌劑對菌落生長均有一定的抑制作用，隨著濃度的增加，抑制效果增強，但不同藥劑的抑制效果有所差異，其中10%苯醚甲環唑水分散粒劑的抑制效果最好，EC50值為0.15 ?g/mL;其次是40%氟硅唑乳油、10%己唑醇懸浮劑和10%戊菌唑乳油，EC50值分別為0.37、0.44和0.51 ?g/mL;而15%三唑酮可濕性粉劑和40%百菌清懸浮劑對該菌的抑制效果較差，EC50值分別為37.80、44.07 ?g/mL;抑制效果最差的為25%嘧菌酯懸浮劑和50%多菌靈可濕性粉劑，EC50值分別為3 928.25、358 096.44 ?g/mL。本研究結果表明，對長柄鏈格孢菌抑制效果最好的為苯醚甲環唑，其次是氟硅唑、己唑醇和戊菌唑。研究結果為今后防治長柄鏈格孢菌提供了理論基礎。但是苯醚甲環唑、氟硅唑乳油、己唑醇懸浮劑和戊菌唑乳油均為三唑類殺菌劑，已有研究表明三唑類殺菌劑為有機雜環類化合物，在植物體內抑制病菌的附著胞、吸器的正常發育和阻礙真菌麥角甾醇的生物合成，但作用位點相對單一，存在潛在的高水平抗性風險[37-39]。而且西沙群島地理位置特殊，大量使用化學殺菌劑對當地生態環境不利，因此，合理使用高效低毒或配合生物農藥進行防治是下一步研究的主要方向。

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