海南文昌3 種主要人工林下植物多樣性調查

李燕清

（海南省林業科學研究院（海南省紅樹林研究院），海南海口 571100）

生物多樣性及其保護和持續利用已成為國內外關注和研究的熱點問題之一。生物多樣性是多樣化的生命實體群的特征[1]。物種多樣性是群落功能復雜性和穩定性的重要量度指標，是影響生態系統功能和服務發揮的關鍵因素之一[2]。

林下植被是森林生態系統的重要組成部分，在維護整個系統的物種多樣性、生態功能穩定性和持續立地生產力方面具有重要功能和作用。不同林種林下植被具有不同的生態習性，多樣性的林下植被會阻止生態因子的單向積累，從而增加生態系統的穩定性。尤其在人工林生態系統中，喬木層植物種類單一，結構簡單，養分分解歸還速率慢，林下植被的作用就更為重要[3-6]。

木麻黃（Casuarina equisetifolia）為木麻黃科木麻黃屬植物。由于它的根系深廣，具有耐干旱、抗風沙和耐鹽堿的特性，使它成為熱帶海岸防風固沙的優良先鋒樹種。目前是海南島沿海防護林的主要造林樹種之一[7]。濕加松（Pinus elliottii×p.caribaea）是由澳大利亞的濕地松與加勒比松雜交后產生的新品種[8]。桉樹（Eucalyptus）是桃金娘科桉屬樹種的總稱[9]。

該文對文昌3 種主要人工林下植物物種多樣性進行調查分析, 揭示文昌3 種主要人工林林下植物多樣性的特點及規律，以期為該地區人工林的可持續經營提供理論依據。

1 研究區域概況

研究區位于海南省文昌市北部，地處110°57′34″N ～110°50′19″N、19°20′E ～20°10′E 之間，東面臨海，西面與?？谑忻捞m區和瓊山區相鄰，屬熱帶北緣沿海地帶，熱帶海洋性季風氣候型，四季均光照充足，年平均日照在1990h～2100h 之間。年平均氣溫為24℃，最高平均氣溫28.2℃，最低平均氣溫 16℃，極端氣溫最高為39.1℃，最低為3.8℃。雨水充足，年平均降雨量1799.4mm，年平均蒸發量為1892mm，平均相對濕度為80%。海拔在50m～150m 之間，屬平原階地、臺地、低丘、濱海沙灘和孤丘地貌，土壤類型主要為沙壤和磚紅壤。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

以文昌市北部木麻黃、濕加松、桉樹為研究對象，選擇樹齡、生長環境與種植密度相近的林分，每種林分類型設置3 個20m×20m 樣地，在樣地內首先進行每木檢尺，記錄所有喬木的樹高、胸徑、冠幅、枝下高、郁閉度等；在每塊標準地的4 個角落和中心位置設置5 個5m×5m 灌木樣方和1m×1m 的草本樣方，調查并記錄灌木及草本樣方內所有植物種類、株數、高度、蓋度等。樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況Tab.1 Basic situation of the plot

2.2 分析方法

2.2.1 多樣性指數計算

林下植被采用以下方法計算出群落指標[10]

（1）重要值

對于某一固定區域內植物群落物種的重要值，計算公式如下：

灌木或草本層植物重要值(Ⅳ)=[相對密度(Dr)+相對蓋度(Cr)+相對頻度(Fr)]/3

相對密度(Dr)=(某種植物的株數/群落內所有植物株數之和)×100%

相對蓋度(Cr)=(某種灌或草的蓋度/群落內所有灌或草的總蓋度) ×100%

相對頻度(Fr)=(某種植物的頻度/群落內所有植物的頻度之和) ×100%

（2）物種多樣性指數測定

采用α 多樣性指數[11]，計算公式為

1）物種豐富度S=物種的數目

2）Simpson 指數

3）Shannon-Wiener 多樣性指數

4）Pielou 均勻度指數

其中，S 表示植物物種數，Pi為樣地中第i 個植物出現的概率。

2.3 數據處理

使用EXCEL2016 對野外調查的數據進行整理并計算各個指標。

3 結果與分析

3.1 3 種人工林林下植物組成

調查結果顯示，由圖1 可知，3 種林分植物樣地中，共記錄植物12 科32 屬33 種，其中：

（1）木麻黃純林林下植物隸屬8 科13 屬13 種，其中灌木僅有馬纓丹1 種，草本共有7 科12 屬12種，菊科為明顯優勢科，有勝紅薊、飛機草、夜香牛、一點紅4 種，禾本科和大戟科有2 種。

（2）濕加松純林林下植物隸屬11 科20 屬23種，灌木隸屬5 科6 屬6 種，草本隸屬9 科16 屬17種，菊科為明顯優勢科，有勝紅薊、鬼針草、小飛蓬、飛機草、夜香牛5 種，茜草科有1 種灌木（九節）和3種草本（白花蛇舌草、豐花草、闊葉豐花草），馬鞭草科有2 種灌木（大青、馬纓丹）和1 種草本（馬鞭草），大戟科有1 種灌木（銀柴）和2 種草本（葉下珠、地楊桃），禾本科有牛筋草和鋪地黍2 種草本。

（3）桉樹純林林下植物隸屬12 科20 屬21 種，灌木隸屬5 科5 屬5 種，草本隸屬8 科15 屬16種，菊科也是明顯優勢科，有勝紅薊、鬼針草、小飛蓬、飛機草、夜香牛5 種草本，禾本科有鋪地黍、短葉黍地毯草3 種草本，大戟科有1 種灌木（黑面神）和2 種草本（葉下珠、地楊桃），茜草科有2 種草本（白花蛇舌草、豐花草）。

3.2 林下植物重要值

重要值用來表示某個種在群落中的地位與作用的綜合數量指標，反映群落的組成情況。由表2 可知，木麻黃純林中，灌木層物種僅馬纓丹，重要值為100%；草本層共有12 種，以勝紅薊為優勢種，重要值最高55.2%，其次是飛機草，重要值為11.1%。濕加松純林灌木層共6 個物種，以馬纓丹為優勢種，重要值為32.5%，其次是大青，重要值為28.9%；草本層以勝紅薊為優勢種，重要值最高15.5%，其次是鬼針草，重要值為9.9%；桉樹純林灌木層中黑面神為優勢種，重要值最高為24.5%，其次是大青，重要值為20.5%。草本層勝紅薊重要值最高為21.4%，其次是飛機草，重要值為9.1%。

從3 種人工林下植物的重要值的結果也可以看出，林下灌木層的物種數較少，優勢種不相同；林下草本層相對較為發達，物種較豐富，以菊科植物為明顯的優勢科，且草本層中物種多為陰生性植物。

表2 3 種人工林下植物的重要值Tab.2 Important values of three plantation understory plants

3.3 3 種不同林分林下植物多樣性

3.3.1 灌木層

由表3 可知，灌木層的物種豐富度（S）：濕加松純林（S=6）＞桉樹純林（S=5）＞木麻黃純林（S=1）；Simpson 指數（D）：濕加松純林（D=0.806）＞桉樹純林（D=0.723）＞木麻黃純林（D=0）；Shannon-Wiener指數（H）：濕加松純林（H=1.711）＞桉樹純林（H=1.424）＞木麻黃純林（H=0）；Pielou 均勻度指數（J）：濕加松純林（J=0.955）＞桉樹純林（J=0.885）＞木麻黃純林（J=0）。由此可得，該研究調查的3 種林分林下灌木層的物種豐富度、Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數及Pielou 均勻度指數的變化趨勢高度一致。

表3 3 種不同林分林下植物多樣性指數Tab.3 Understory plant diversity index of 3 different forest stands

3.3.2 草本層

由表3 可知，草本層的物種豐富度（S）：濕加松純林（S=17）＞桉樹純林（S=16）＞木麻黃純林（S=12）；Simpson 指數（D）：桉樹純林（D=0.923）＞濕加松純林（D=0.916）＞木麻黃純林（D=0.882）；Shannon-Wiener 指數（H）：桉樹純林（H=2.640）＞濕加松純林（H=2.622）＞木麻黃純林（H=2.298）；Pielou 均勻度指數（J）：桉樹純林（J=0.952）＞濕加松純林（J=0.925）=木麻黃純林（J=0.925）。由此可得，3 種林分林下草本層的物種豐富度相差不大，但濕加松純林和桉樹純林更接近，Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數及Pielou 均勻度指數的變化趨勢基本一致。

4 結論與討論

（1）該研究的3 種人工林分中，木麻黃純林林下植物共13 種，隸屬8 科13 屬13 種；濕加松純林林下植物共有23 種，隸屬11 科20 屬23 種；桉樹純林林下植物共有21 種，隸屬12 科20 屬21 種。結果顯示，濕加松純林豐富度高于其它林分，說明喬木植被類型對于林下物種及其多樣性影響較大。植物群落物種多樣性與森林的建群種組成有密切關系，在營造人工林時，樹種的選擇對于其可持續經營有著重要影響作用，進而直接影響著林下植物的種類組成和結構。

（2）3 種林分林下草本植物的多樣性指數均高于灌木，說明3 種人工林林下草本植物占優勢，草本層的物種較豐富, 物種多樣性相對較高, 分布相對均勻，林下環境更有利于草本生長。與李旭華[12]的研究結果相同。其原因是由于3 種林分的郁閉度都較高，均在0.7 以上，光照不足影響了灌木層生長；另外，不同的喬木樹種，林下凋落物分解和養分也一定程度制約了灌草的生長[13]。

（3）3 種林分中濕加松林下灌草層的多樣性整體優于其他2 個林分。結果表明，濕加松作為人工針葉林樹種，有效地提高群落結構，促進林下植被發育。因此，在應用樹種造林時，除了一些速生闊葉樹種外（如：木麻黃、桉樹、相思類），可以考慮種植一些針葉樹種（如：濕加松、濕地松），有利于增加人工林下的植物物種多樣性，促進人工林的生態化經營。