蝴蝶蘭“火鳳凰”光合作用特征分析

袁必局，李香，張孟錦，羅金環(huán)，羊金殿，符潔

（三亞市林業(yè)科學(xué)研究院，海南三亞572023）

蝴蝶蘭（Phalaenopsis）為蘭科蝴蝶蘭屬植物，花型奇特、花色艷麗、花期長(zhǎng)、品種繁多，并開出形如蝴蝶飛舞般的花朵，素有“洋蘭王后”之稱[1]。近年來(lái)隨著人民生活水平提高，對(duì)蝴蝶蘭的需求也越來(lái)越大，尤其在節(jié)假日期間，花型大、花色紅的品種倍受消費(fèi)者的青睞，其銷量也遠(yuǎn)大于其他花色品種。三亞是熱帶濱海旅游城市，地處低緯度，屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫25.7℃[2]。蝴蝶蘭“火鳳凰”因其花色紅艷、花徑大、花枝長(zhǎng)且花序排列整齊，是三亞市場(chǎng)上銷售的主流行品種之一。通過(guò)對(duì)蝴蝶蘭品種“火鳳凰”凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等生理生態(tài)指標(biāo)的測(cè)定，以期掌握其光合特性，摸索蝴蝶蘭的生長(zhǎng)規(guī)律，為高質(zhì)、規(guī)模化生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料與測(cè)定方法

實(shí)驗(yàn)材料來(lái)自三亞市林業(yè)科學(xué)研究院蘭花大棚蝴蝶蘭“火鳳凰”種苗。選擇健康無(wú)病蟲害，生長(zhǎng)成熟度基本一致，色澤正常的植株為實(shí)驗(yàn)樣品。

2018 年7 月4 日至6 日天氣晴朗、無(wú)云，光照良好，在室外對(duì)試驗(yàn)樣品進(jìn)行植株的生態(tài)指標(biāo)測(cè)定。從8：00am～18：00pm，每隔2h 對(duì)蝴蝶蘭的光合作用進(jìn)行監(jiān)測(cè)。

實(shí)驗(yàn)儀器選用托普光合作用測(cè)定儀3051D，分別記錄凈光合速率（Pn）、有效光合輻射(PAR)、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度（Cleaf)、蒸騰速率（Tr）、溫度（T）和空氣相對(duì)濕度（RH）等指標(biāo)。以3d 測(cè)定數(shù)值的平均值為監(jiān)測(cè)值。

1.2 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用Excel，利用SPSS 軟件進(jìn)行圖表制作及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)凈光速率的影響

溫度的變化影響植物光合作用過(guò)程酶的催化活性。隨著溫度的升高，酶活性增強(qiáng)；當(dāng)酶活性達(dá)到最大值時(shí)，溫度的繼續(xù)升高將促使酶催化作用受到抑制，從而降低了植株的光合作用速率。從圖1 可見，隨著光照的增強(qiáng)，溫度不斷升高，從34.5℃（8：00am）升高至38.7℃（12：00pm），達(dá)到最高值；而12：00pm 后，溫度也隨之下降，18：00pm 溫度為36.0℃。植物的凈光合速率則呈雙峰曲線變化，前期隨著溫度升高，光合速率逐漸加強(qiáng)，到10：00am 出現(xiàn)峰值，達(dá)到2.97mol·m-2·s-1；隨著溫度不斷升高，光合作用受到抑制作用，凈光合速率下降至日最低值為0.12mol·m-2·s-1；而在溫度開始下降時(shí)，凈光合速率逐漸回升，在14：00pm 出現(xiàn)第1 個(gè)峰值為0.97mol·m-2·s-1。

2.2 空氣相對(duì)濕度對(duì)凈光合速率的影響

由圖2 可見，空氣相對(duì)濕度的變化呈凹形曲線。8：00am 溫度低，空氣相對(duì)濕度為70.3%，較高；在10：00am～16：00pm 空氣相對(duì)濕度趨于平穩(wěn)，平均值為60.5%；到16：00pm 后濕度逐漸上升，18：00pm 時(shí)為63.7%。水分是植物光合作用的原料之一，8：00am至10：00am 這一時(shí)段，空氣相對(duì)濕度大所能提供水分較多，光合速率也較大；而隨著溫度上升，相對(duì)濕度變小，水分的減少?gòu)亩绊懥酥仓甑墓夂纤俾剩?2：00pm 過(guò)后光合速率雖有所回升，但因供光合作用的水分少，從而導(dǎo)致12：00pm 至14：00pm 時(shí)段較之前的光合速率都相對(duì)較低。

2.3 光合有效輻射對(duì)凈光合作用的影響

太陽(yáng)輻射中對(duì)植物光合作用有效的光譜成分為光合有效輻射（PAR），光合有效輻射隨太陽(yáng)高度角增加而增加[3]。由圖3 可以看見光合有效輻射從8：00am 最低值418.94mol·m-2·s-1隨著太陽(yáng)高度逐漸增加，直至12:00pm 出現(xiàn)最大值為1165.34mol·m-2·s-1，中午過(guò)后太陽(yáng)高度逐漸下降，光合有效輻射也隨之呈直線型下降趨勢(shì)，18：00pm 下降至424.49mol·m-2·s-1。在10：00am 有效輻射值為857.09mol·m-2·s-1，凈光合速率達(dá)到最大值，隨著光照繼續(xù)增強(qiáng)光合作用受到抑制，凈光合速率下降，出現(xiàn)“光合午休”，12：00pm 過(guò)后光合有效輻射逐漸上升，至14：00pm 凈光合速率出現(xiàn)第2 峰值，之后隨著太陽(yáng)高度下降，光合有效輻射逐漸變小，凈光合速率也隨之變小。

2.4 胞間CO2 濃度對(duì)凈光合作用的影響

光合作用是植物同化CO2和H2O 制造有機(jī)物質(zhì)并釋放O2的過(guò)程[4]。CO2作為光合作用的主要原料之一，在光合作用暗反應(yīng)階段為植物提供C 元素，在酶和ATP 作用下進(jìn)行碳的同化作用，使氣體CO2還原為糖[4]。

由圖4 可以看出，植物的胞間CO2濃度總體呈現(xiàn)緩慢增長(zhǎng)（8：00am 至14：00pm） 后逐漸下降（14：00pm 至16：00pm）的趨勢(shì)。植株的凈光合速率隨著胞間CO2濃度升高而升高，在10：00am 胞間CO2濃度為667.32ppm，凈光合速率達(dá)到最大，為2.97mol·m-2·s-1；當(dāng)溫度持續(xù)升高，在強(qiáng)光作用下，胞間CO2濃 度 持 續(xù) 增 大， 至14：00pm 最 大 值（781.43ppm），而這一時(shí)段凈光合速率已大幅下降趨勢(shì)，在12：00pm 時(shí)下降至最低點(diǎn)，為0.12mol·m-2·s-1。

2.5 氣孔導(dǎo)度對(duì)凈光合作用的影響

氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道，通過(guò)氣孔擴(kuò)散的氣體有O2、CO2和水蒸氣[5]。氣孔導(dǎo)度表示的是氣孔張開的程度，它是影響植物光合作用，呼吸作用及蒸騰作用的主要因素[6]。由圖5可見，蒸騰速率變化曲線與氣孔導(dǎo)度變化曲線基本一致，隨著氣孔導(dǎo)度的張開而加強(qiáng)，減少而降低，凈光合速率也隨之受到影響，在12：00pm 時(shí)氣孔導(dǎo)度程度較大，為0.29mol·m-2·s-1；氣孔導(dǎo)度的增大加強(qiáng)速了蒸騰作用，蒸騰速率達(dá)到最大值，為0.03mol·m-2·s-1。這一因素促使植株水分失散較多，進(jìn)一步影響了葉片的光合作用，導(dǎo)致凈光合速率在12：00pm時(shí)為全天最低。

2.6 凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

綜上所述可見，溫度、空氣相對(duì)濕度、有效光合輻射、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率對(duì)植物的凈光合速率都有一定的影響，對(duì)這些因子進(jìn)行相關(guān)性分析，從而摸索其內(nèi)在的聯(lián)系。

表1 凈光合作用與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Tab.1 Correlation coefficient between net photosynthesis and environmental factors

由表1 可見，凈光合速率與溫度、胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.500 和-0.465，屬于中度相關(guān)。植物的凈光合速率隨著這2 個(gè)因子的變化呈反向變化，說(shuō)明溫度、胞間CO2濃度這2 個(gè)因子是影響植株凈光合速率的主要因素。凈光合速率與有效光合輻射、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率3 個(gè)因子的相關(guān)系數(shù)分別為-0.004、-0.230、-0.279，呈弱的負(fù)相關(guān)。凈光合速率與空氣相對(duì)濕度呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.087，說(shuō)明隨著空氣相對(duì)濕度上升，凈光合速率也呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。

3 討論

從以上分析可見，在三亞地區(qū)蝴蝶蘭“火鳳凰”光合速率日變化曲線為雙峰曲線。在8：00am 因氣溫低，有效光合輻射也低，所以凈光合速率也較低，隨著太陽(yáng)升起，光合輻射加強(qiáng)，溫度也逐漸上升，胞間CO2不斷富集，凈光合率不斷加快，在10：00am 時(shí)達(dá)到全天最大值，為2.97mol·m-2·s-1。12：00pm 時(shí)，因溫度過(guò)高，酶的活性受其影響，同時(shí)植株氣孔張開程度較大，促進(jìn)了植物蒸騰作用，加快了植株水分流失速度，從而使植株凈光合速率不斷下降，出現(xiàn)了“光合午休”現(xiàn)象，凈光合速率達(dá)到全天最低值為0.12mol·m-2·s-1。中午過(guò)后隨著太陽(yáng)高度的下降，氣溫緩慢下降，氣孔張開程度和蒸騰速率逐漸變小，植株的凈光合速率與之相反，逐漸開始加強(qiáng)，在14：00pm 出現(xiàn)了第2 個(gè)高峰，凈光合速率為0.97mol·m-2·s-1。通過(guò)相關(guān)性分析可知，在三亞地區(qū)蝴蝶蘭“火鳳凰”品種的凈光合速率主要受溫度及胞間CO2濃度的影響。

三亞地處熱帶地區(qū)，全年氣溫較高，蝴蝶蘭大多種植在密閉程度較好的溫室內(nèi)，陽(yáng)光射入大棚內(nèi)較難輻射出去，從而造成棚內(nèi)溫度高于棚外溫度；而棚內(nèi)過(guò)高的溫度不利于植株的光合作用，同時(shí)密閉溫室因空氣不流通易造成CO2虧缺，導(dǎo)致室內(nèi)CO2濃度明顯低于室外，植株胞間CO2濃度也隨之變小，對(duì)植株的光合作用有明顯的抑制作用。因此提出以下建議，一是溫室內(nèi)溫度過(guò)高時(shí)，應(yīng)加蓋外遮陰網(wǎng)，防止過(guò)量陽(yáng)光射入室內(nèi)造成溫度高而影響植株的生長(zhǎng)；二是采用通風(fēng)設(shè)備，加強(qiáng)室內(nèi)外空氣流通，保證有充足的CO2為植株較高的光合效率創(chuàng)造良好的條件，以利于“火鳳凰”生長(zhǎng)開花，提高其開花質(zhì)量和商品率。