不同種源野杏無性系定量描述性狀的變異及其分類

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（1.沈陽農業大學 林學院，遼寧 沈陽 110161；2.遼寧省喀左縣林業局，遼寧 朝陽 122300）

野杏Armeniaca vulgarisvar.ansu為薔薇科杏屬植物，是杏的野生變種。其形態特征為樹皮灰褐色，縱裂；1年生枝淺紅褐色，有光澤，無毛，具多數小皮孔；葉片基部楔形或寬楔形；花常2 朵，淡紅色；果實近球形，紅色，仁味苦。野杏原產地為我國的黃河流域，主要分布于我國北方地區[1]。野杏用途廣泛，是珍貴的生態經濟林樹種[2]。其生態特性表現為喜光、抗逆性強，是生態脆弱地區重要的造林樹種[3]，能夠起到較好的防風固沙、保持水土的作用[4]。除生態價值外，野杏還具有重要的經濟價值。其果實大、多汁、口感多酸甜，果肉含有多種礦質元素、蛋白質、維生素等，可直接食用，也可加工利用[5]；野杏種仁富含蛋白質、糖類以及維生素B17等物質，可作為食品、藥品等的原材料。此外，野杏生長速度快，適應性強，可作為嫁接近緣樹種的理想砧木，其木材堅硬、結構致密，可加工利用[6]，杏殼可加工成活性炭[7]。目前，已有學者基于表型性狀、分子標記、遺傳測定等對野杏的遺傳多樣性、優樹選擇等進行了相關研究[8-12]，但其材料來源多為固定分布區或單一種源，對野杏多種源地及引種栽培（異地圃內保存）的種質資源多樣性研究鮮見報道。筆者以不同種源野杏無性系為研究對象，對其表型性狀的變異性、多樣性及重復力等相關內容進行研究，旨在為野杏種質資源的評價利用提供理論參考，同時為野杏優良種質的篩選及良種選育工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為保存于沈陽農業大學喀左縣山杏國家林木種質資源保存庫的122 個野杏無性系，各無性系在保存庫中設3 個區組，每區組栽植5 ～10 株，無性系樹齡為6 ～8 a。供試無性系編號及種源信息見表1。

表1 供試野杏無性系編號及種源地Table1 No.and provenance of Armeniaca vulgaris var.ansu clones for test

1.2 測定方法

2019年6—9月，選取各無性系生長良好的3 ～7 株進行表型性狀觀測，每株重復觀測3 次。用電子天平測定單果質量、單核質量、單仁質量；用數顯卡尺測量果三徑（果長、果寬、果厚）、果肉厚度、核三徑（核長、核寬、核厚）、仁三徑（仁長、仁寬、仁厚）、小枝直徑、葉片長度、葉片寬度、葉柄長度、葉柄直徑；用鋼卷尺測量小枝長度。

計算果（核、仁、葉）形指數（長與寬的比值）、出核率（單核質量與單果質量的比值）、出仁率（單仁質量與單核質量的比值）、變異系數（標準偏差除以均值）、重復力（1-1/F，F為方差分析值）。

1.3 數據處理

使用Excel 2010 軟件對原始觀測數據進行整理，使用SPSS 22.0 軟件對整理好的數據進行處理。

2 結果與分析

2.1 野杏無性系定量描述性狀的變異分析

野杏無性系定量描述性狀指標的測定值見表2，其變異系數見表3。由表3可知，25 個定量描述性狀變異系數平均值為19%。其中，變異系數最大的定量描述性狀是小枝長度，高達67%。果形指數和核形指數的變異系數最小，均為8%。單果質量、果肉厚度、單核質量、單仁質量、出核率、小枝直徑6 個定量描述性狀的變異系數為26%～37%。葉片相關性狀指標、果三徑、核三徑、仁三徑、出仁率、仁形指數等16 個定量描述性狀的變異系數為9%～19%。按照定量描述性狀變異系數均值由高到低排序，各種源地依次為會寧縣（25%），彭陽縣和新源縣前進牧場（18%），新源縣阿勒瑪勒鄉（17%），海原縣、鎮原縣和新源縣團結鄉（15%），霍城縣（13%）。

表2 野杏無性系定量描述性狀指標的測定值Table2 Quantitative descriptive traits and variation coefficient of Armeniaca vulgaris var.ansu clones

2.2 野杏無性系定量描述性狀的方差分析和重復力的計算

野杏無性系定量描述性狀指標的方差分析結果及重復力見表4。由表4可知，25 個定量描述性狀指標中，所有性狀指標差異均達到極顯著水平。重復力最大的定量描述性狀指標是單核質量，達0.991；果三徑、核三徑、仁三徑、果肉厚度、單果質量、單核質量、單仁質量、果形指數、核形指數、仁形指數、出核率的重復力均大于0.900；小枝性狀、葉長、葉寬、葉形指數、葉柄性狀、出仁率的重復力為0.682 ～0.897。在差異為極顯著的定量描述性狀指標中，小枝長度的重復力最低，為0.682；重復力較小的為小枝直徑、葉片長度和葉形指數，其重復力分別為0.713、0.741、0.741。

表3 野杏無性系定量描述性狀指標的變異系數Table3 Quantitative descriptive traits and variation coefficient of Armeniaca vulgaris var.ansu clones

2.3 野杏無性系定量描述性狀的主成分分析

對122 個野杏無性系的25 個定量描述性狀指標進行主成分分析，得到累積貢獻率達80.42%的6 個主成分，較全面地反映了野杏無性系定量描述性狀的信息。第1 主成分（F1）的貢獻率最大，為34.28%，果三徑、果肉厚度、核三徑、仁長、仁寬、單果質量、單核質量、單仁質量的載荷值較大，是經濟性狀的綜合反映；第2 主成分（F2）的貢獻率為14.22%，主要反映小枝性狀及仁厚等生長性狀；第3 主成分（F3）的貢獻率為11.66%，主要反映果形指數、核形指數、仁形指數、葉片寬度及葉柄直徑；第4 主成分（F4）的貢獻率為8.89%，主要反映葉片長度、葉柄長度；第5 主成分（F5）的貢獻率為6.26%，主要反映出仁率和出核率；第6 主成分（F6）的貢獻率為5.11%，主要代表葉形指數（表5）。

2.4 野杏無性系定量描述性狀的聚類分析

基于25 個定量描述性狀指標的觀測數據，對122 個野杏無性系進行了聚類分析，在平方Euclidean 距離為5.0 處將供試樣本劃分為5 類，結果如圖1所示。5 類樣本的定量描述性狀指標平均值見表6。Ⅰ類包括44 個野杏無性系，其種源地分別為彭陽縣（2 個）、新源縣阿勒瑪勒鄉（4個）、新源縣團結鄉（30 個）、新源縣前進牧場（4 個）、霍城縣（3 個）、鎮原縣（1 個），總體特征表現為小枝長勢最弱，出仁率及仁厚最小。Ⅱ類包括24 個野杏無性系，其種源地分別為彭陽縣（10 個）、會寧縣（1 個）、海原縣（1 個）、鎮原縣（3個）、新源縣團結鄉（7個）、霍城縣（2個），總體特征表現為出仁率最大，葉片長度、葉片寬度、葉柄長度、葉柄直徑均最小。Ⅲ類包括19 個野杏無性系，其種源地分別為彭陽縣（8 個）、海原縣（3 個）、鎮原縣（3 個）、會寧縣（4 個）、新源縣前進牧場（1 個），總體特征表現為小枝長勢最好，小枝長度、小枝直徑、出核率均最大。Ⅳ類包括11 個野杏無性系，其種源地分別為彭陽縣（6 個）、海原縣（1 個）、鎮原縣（1 個）、新源縣團結鄉（1 個）、新源縣前進牧場（2 個），總體特征表現為葉片長勢最好，葉片長度、葉片寬度、葉柄長度、葉柄直徑等指標值均最大，出仁率最小。Ⅴ類包括24 個野杏無性系，其種源地分別為新源縣阿勒瑪勒鄉（4 個）、彭陽縣（7 個）、海原縣（2個）、會寧縣（1個）、新源縣團結鄉（6個）、新源縣前進牧場（3 個）、霍城縣（1 個），總體特征表現為果、核、仁長勢最好，果三徑、果肉厚度、核寬、核厚、仁寬、仁厚均最大，單果質量、單核質量、單仁質量數值最大。

表4 野杏無性系定量描述性狀指標的方差分析結果及重復力?Table4 Variance analysis result and repeatability of quantitative descriptive traits in Armeniaca vulgaris var.ansu clones

3 結論與討論

遺傳參數中變異系數可在一定程度上反映描述性狀的多樣性，變異系數越大，多樣性程度越高。一般情況下，變異系數大于10%，說明該性狀在不同種質間的差異較大，多樣性豐富[13]。通過研究野杏無性系的25 個定量描述性狀發現，不同種源地間，除果形指數、核形指數、仁形指數外，各性狀指標的變異系數均大于12%，其中小枝長度的變異系數最大，為67%，表明野杏種質資源在小枝、葉片、果實方面的相關數量性狀均存在豐富的遺傳多樣性，這與仲維平等[14]、董勝君等[15]、宋丹等[16]的研究結果相一致。在與經濟效益有關的性狀中，果三徑、核三徑及仁三徑定量描述性狀的變異系數為12%～19%，說明野杏經濟性狀變異較為明顯，這有利于經濟性狀方面的野杏良種選育。野杏果、核、仁性狀的變異系數均值為18%，而果形指數、核形指數、仁形指數變異系數為8%～9%，說明野杏果、核、仁質量和大小變異程度較大，而形狀較為穩定，這與尹明宇等[17]對山杏的研究結果相近。

表5 野杏無性系定量描述性狀指標的主成分分析結果Table5 Principal component analysis result of quantitative descriptive traits in Armeniaca vulgaris var.ansu clones

定量描述性狀的表現是遺傳與環境二者互作的結果，可以用重復力來評價性狀暫時性受環境效應的影響，二者之間成反比關系[18]。本研究中18 個定量描述性狀的重復力在0.897以上，與董勝君等[19]的研究結果類似。由此可以看出，這些定量描述性狀在長期的進化過程中遺傳性狀表現較為穩定，受外界環境因素的影響較小。葉片寬度、小枝長度和小枝直徑的重復力較低，說明環境因素對這些性狀的遺傳變異起主導作用。綜合本研究結果可以看出，野杏無性系在原株的優良性狀繼承方面具有極大的優勢，同一無性系內單株性狀的穩定程度較高。

主成分性狀中權重值代表每個性狀的聯合系數，即用可量化的綜合指標代替數量性狀，做到化繁為簡[20-21]。本研究中對122 個野杏無性系的25 個定量描述性狀提取了累積貢獻率達到80.42%的前6個主成分，這與尹明宇等[22]對西伯利亞杏核仁表型的研究結果類似，得到的結果能較好地代表供試野杏無性系的定量描述性狀信息。根據主成分載荷值可以選出野杏無性系經濟性狀組合，可以為野杏優選工作提供理論依據。其中，第1 主成分的貢獻率最大，主要反映經濟性狀的特征，這與宋丹等[16]對野生山杏果實性狀的研究結果有一致性。

通過聚類分析將122 個野杏無性系劃分為5類。其中，Ⅰ類表現為小枝長勢最弱，仁厚、出仁率均最小。Ⅱ類表現為出仁率最大，可作為仁用品種資源。Ⅲ類表現為出核率高，枝生長勢好，可作為高出核率類型的親本材料。Ⅳ類表現為葉片長勢最好，核長、仁長、核形指數、仁形指數均最大，是選育特殊核形、仁形類型的優良類群。Ⅴ類表現為果、核、仁長勢最好，果三徑、核寬、核厚、仁寬、仁厚、單果質量、單核質量、單仁質量等多數經濟性狀指標值均最大，是選育大果、核、仁類型的優良種質資源。但聚類結果中存在個別無性系偏離總體特征的情況。

本研究結果是基于當年性狀的觀測數據，存在一定的局限性，為了獲得更為精準和穩定的結果，在后續研究中應通過多年連續觀測得出數據；同時在定量性狀研究的基礎上，對各無性系的遺傳多樣性進行綜合評價。

圖1 野杏無性系的聚類分析結果Fig.1 Cluster analysis result of Armeniaca vulgaris var.ansu clones

表6 野杏無性系不同類群定量描述性狀指標的均值Table6 Mean of quantitative descriptive traits in Armeniaca vulgaris var.ansu clones