互花米草在中國的潛在生存區域預測

張靜涵 張軒波 沈美亞 王怡道 安樹青,2*

(1 南京大學常熟生態研究院，江蘇 蘇州 215500；2 南京大學生命科學學院濕地生態研究所，江蘇 南京 210046)

互花米草是一種多年生耐鹽草本植物，具有很強的繁殖能力 (鄧自發等, 2006)，它耐水淹、耐酸堿、耐高鹽，能夠適應不同的生境(王卿等,2006; 郭云文等, 2007)。出于侵蝕防治、土壤改良和堤壩保護等目的，互花米草于1979 年被引入中國。由于其超強的適應能力和繁殖能力，互花米草作為入侵物種已擴散到中國沿海各省的大片區域，嚴重影響本土物種的生存(Zuo et al, 2012)。

互花米草入侵后，會極大地改變當地土壤理化性質、地貌、水文、潮間帶和生態系統過程等環境特性，從而直接導致本土動植物群落破壞，生物多樣性降低，潮間帶生態系統退化，并對漁業、旅游業和水路交通等造成嚴重危害(王卿等, 2006)。僅在中國，互花米草從北海(21°36＇N，109°42＇E)到天津(38°56＇N，121°35＇E)已傳播超11.2 萬hm2(An et al, 2007)，直接導致每年數百萬美元的經濟損失(Chen et al, 2004)。

目前國內對于互花米草的控制研究主要集中在物理、化學和生物防治方面，并探索了多種方法來消滅這種入侵物種，如焚燒、收割、浸水等方式(An et al, 2007; 李富榮等, 2007; 郭云文等,2007)，但互花米草擴散和蔓延趨勢未得到有效控制。Daehler 和Strong(1996)提出了1 種互花米草潛在分布區域的預測方法，并通過一定的管理方法成功阻止互花米草入侵洪堡灣。這表明研究預測互花米草的適生新區域是管控互花米草并防止其進一步傳播的重要途徑。本研究擬通過生態位建模來預測中國潛在的互花米草入侵區域，指導互花米草的管理和控制。

1 材料與方法

1.1 建模方法和評價

生態位模型被廣泛應用于預測物種的地理分布(Fideling et al, 1997; Phillips et al, 2004;Elith et al, 2006)。本文使用最大熵模型(MAXENT)作為主要工具，該模型使用存在物種分布數據信息和環境的背景層信息(Phillips et al, 2004;Elith et al, 2006)，找出最大熵的概率分布，可估計出目標概率分布。最大熵模型在MAXENT 軟件中實現，MAXENT 軟件是一種基于概率密度估計方法的機器學習技術(Phillips et al, 2008)，依賴于物種豐度數據(如自然史博物館和植物標本館的數據)。其優點在于：(1)模型有明確的數學公式和明確假設，可以與生態學理論聯系起來；(2)MAXENT是一個易于使用的免費軟件，可通過3 套環境變量運行，即生物氣候變量、生態位因素分析(ENFA)選定變量和刀切法選定變量。

表1 研究中使用的軟件及其來源Table 1 The software used in this study and their origin

在運行軟件時，本文使用了軟件建議的默認參數，模型隨機創建了70%的物種背景點作為訓練集，剩下30%的數據留出測試生成的模型。所有背景環境層被限制在最大采樣深度。為了定義概率分布和評估模型預測，本研究中最大熵模型(MAXENT)在研究區域內使用了10 000 個隨機背景點。輸出格式為美國信息標準交換碼(ASCII)網格層，可投射到地理信息系統(GIS)軟件中，顯示互花米草的潛在分布。采用自然區間分類(Jenks et al, 1967)將入侵的風險從可能入侵到入侵概率可忽略不計分為4組。適生圖中界定了下列區域：(1)入侵物種可能實際存在的(也許還未檢測到)區域或者物種最可能存在的區域；(2)物種未來可能會擴散到的區域或者不太適宜的生境，從而為規劃和優選監測區域提供幫助(Ward, 2007)。

同時采用5 倍交叉驗證和受試者工作特性(ROC)平面圖曲線面積值(王運生等, 2007)來估計預測精度和模型性能。受試者工作特性曲線下面積(AUC)使用存在物種和背景數據計算(Phillips et al,2006)，曲線衡量一個模型來區分存在物種和不存在物種區域的能力，且不依賴于特定的閾值(Fideling et al,1997)。存在位置生成兩個部分，即訓練數據集和預測數據集。第1 個數據集用于預測模型并進一步繪制適生圖，第2 個數據集則作為預測的一部分。曲線下面積值范圍在0 到1 之間，最高值(1)表示精確分辨，否則較低的值(例如0.5)表明與隨機無顯著差別。在預測結果中，最大熵模型會繪制受試者工作特性曲線并直接給出模型的曲線下面積值。本研究中使用的軟件如表1 所示。

1.2 物種分布數據

為使用生態位模型來預測互花米草的潛在入侵區域，需要收集盡可能多的物種分布資料。本研究中互花米草分布數據主要來源于相關參考文獻、博物館標本采集記錄或者專題數據庫。從全球生物多樣性信息網絡(GBIF)在線數據庫獲取了737 條互花米草的分布記錄，該數據庫收錄了從20 世紀初到2011 年除中國以外的互花米草全球分布記錄，數據去重后，保留了464 條物種分布記錄。

1.3 環境變量

物種分布建模的問題之一是各個模型使用的物種數量和氣候變量略有不同。模型所使用的變量不僅會影響物種分布，還會影響模型的通用程度。氣候變量，特別是溫度和濕度在確定米草物種分布中起著重要作用。本研究中的環境數據從WORLDCLIM獲 得(1.4 版 本,http://www.worldclim.org/)(Hijmans et al, 2005）。數據集分為海拔、溫度和降水3 類，包含56 個變量值。這些變量值是通過1950 至2000 年間氣候監測站在4 種不同的空間分辨率上插值得到的，即：30 s（赤道上0.93×0.93=0.86 km）、2.5 min、5 min 和10 min( 赤 道 上18.6×18.6=344 km)(Hijmans et al, 2005）。

表2 生物氣候集中環境變量解釋 Table 2 Explanation of environment variables in bioclimatic set

在選擇適當的環境變量時使用了3 種方法：(1)生物氣候學方法：56 個環境變量已被自動劃分成6 個因素集，即海拔高度(m)、降水(mm)、月平均最低溫度、月平均最高溫度、月平均溫度以及每月溫度和降水中得出的生物氣候變量。生物氣候變量代表年度趨勢、季節性和極端的環境因素(Hijmans et al, 2005)。本研究使用了整個生物氣候變量集，包含19 個預測變量(表2)。(2)生態位因素分析（ENFA）： 使 用Bio-mapper 軟件中的生態位因素分析研究氣候變量之間的相似性。為確保多數(90%)原始變量，變異程度由幾個變量表示。生態位因素分析的特征值表明這些因素可以解釋的變異量。各個變量都計算了每個生態地理變量(EGV)的邊緣性和專業化系數。正值表示目標物種偏愛此變量，而負值則相反(王運生等, 2007)。(3)刀切法：通過此方法(在MAXENT 軟件中)計算每個變量本身的貢獻。首先，所有的變量都被放入到模型中作為環境因素并依次排除。然后，選中影響最大的前10 變量。

2 結果與分析

2.1 環境變量選擇

圖1 顯示了56 個環境變量的相關樹。所有環境變量都是非獨立的，其中一些變量是高度相關的，例如bio 1-tmin 4、bio 11-bio 6、tmax1-tmax 12、bio 13-bio 16 和bio 14-bio 17，其相關系數均超過0.99。環境變量通過生物氣候學、生態位因素分析和刀切法選擇，大多數環境變量都與降水有關(表3)。

2.2 適生圖

存在物種數據的適生圖提供了適生性相對指數,指數越大，物種的適生性越高。3 種方法預測結果都說明互花米草的潛在生存區域主要集中在中國東南部(圖2)。最大熵方法計算出的3 個環境數據集曲線下面積平均值分別為0.959、0.954 和0.962，表明模型的精度比較高。模型運行的結果顯示，適宜互花米草生存的地區位于中國南方沿海地區。

圖1 環境變量相關樹(來源于Bio-mapper)Fig.1 The correlation tree of the environment variable (derived from Bio-mapper).

表3 選定的環境變量Table 3 Selected environmental variables

3 討論

3.1 環境變量選擇

從理論上講，考慮到的環境因素越多，結果越精確。然而，冗余因素不僅增加了模型運行時間，還可能導致錯誤的預測。56 個變量中的部分變量是密切相關的(圖1)，如 ：bio 11-bio 6、tmax 1-tmax 2、tmax 12-tmax 2、tmin 12-tmin 2、tmin 1-tmin 12、tmin 1-tmin 12、tmin 1-tmin 2、tmax 1-tmax 12 等變量的相關系數均高于0.995，表明變量存在冗余信息。因此，為了找到合適的變量，有必要減少維度。

生態位因素分析的主要目標是處理環境變量的維度。如果這個物種在整個研究區域中隨機分布，那么特征值接近于1，邊際效應接近0，而容忍值接近1。在本研究生態位因素分析法中，總體邊緣值為2.231 ≥1，而專門化值4.969 ≥1，表明互花米草有很強的環境偏好。因素合成顯示bio 17(干旱季降水量)、bio 14(最干燥月份降水量)和bio 19(最冷季節降水量)都大于0.2。尤其是bio 17(干旱季降水量)和bio 14(最干燥月份降水量)都達到0.31，表明互花米草受這些因素的影響更大。從相關分析上看，bio 14 和bio 17 極相關，互花米草表現出偏好濕地等高濕地區的傾向。所有這些都與互花米草作為一種水生植物通常生長在潮間地帶的特征相符(Daehler et al, 1996; 郭云文等, 2007; An et al, 2007)。

3.2 互花米草的潛在分布區域

圖 2 生物氣候學方法(A)、生態位因素分析法(B)和刀切法(C)計算出的中國互花米草潛在地理分布Fig.2 Predicted potential geographic distribution for S. alterniflora in China based on Bio-climatic (A), ENFA (B) and Jackknife (C)

圖2 顯示了江蘇到廣西的沿海地區為互花米草的潛在入侵區域，這個范圍和互花米草的起源地(大西洋和北美墨西哥灣沿岸)的緯度相同，屬于暖溫帶和亞熱帶季風氣候區(An et al, 2007)。因此濕度、溫度甚至海灘特征都與互花米草的起源地幾乎一樣(李富榮等, 2007)。調查顯示在中國互花米草不僅分布在江蘇到廣西的沿海地區，互花米草的分布范圍還包括山東東北部、天津等地區(Liu et al, 2016)，而本研究模擬預測顯示山東、天津等地不適合互花米草的生存。這是因為互花米草在中國的分布主要由人為引進，而模型預測是基于自然分布。另一方面，由于其他生物相互作用(如放牧、種間競爭)或者地理障礙，物種實際分布的區域可能比基于生態位模擬的分布區域要小。模擬結果表明，無錫、蘇州、武漢等內陸地區的氣候條件非常適合互花米草生長，但由于土壤鹽度的限制，互花米草一般不會擴散到這些地區。將本研究中MAXENT模擬結果與互花米草鹽生條件相結合，可推斷出上海、浙江、福建、廣東、廣西和江蘇等省市的沿海地區易受到互花米草入侵，互花米草是一個潛在的重大威脅。因此，應對易受互花米草入侵區域進行周期性調查，并在其傳播之前根除繁殖體。另外，需要持續開展互花米草的生理、生態特征以及該物種潛在分布方面的研究，為互花米草的管控提供科學依據。

4 結論

本研究使用最大熵模型(MAXENT)對互花米草的生態位進行建模，并通過受試者工作特性(ROC)曲線對模型的準確性進行評估。結果表明，互花米草在中國的潛在分布區域相當大，上海、浙江、福建、廣東、廣西和江蘇等省市的沿海地區易受到互花米草入侵。因此，須在這些易被入侵的區域采取有效措施，如早期根除計劃以防止互花米草的進一步擴散蔓延。