基于生態位模型預測山西省雙條杉天牛的適生區

崔紹朋 王澤鑫 吉晟男

摘 要：研究有害物種分布格局，對制定行之有效的預防和檢疫措施至關重要。為明確雙條杉天牛在山西省境內的適生區及其對環境因素的響應，通過文獻回顧并提取20個記錄發生點，應用MaxEnt模型分析了雙條杉天牛的潛在地理分布。結果表明：山西省南部臨汾和運城盆地為雙條杉天牛侵害最嚴重地區，中度適生區集中在中部及呂梁山西部盆地。當溫度在18～33℃范圍內，適生度呈“S”形激增，而當NDVI處于0.2～0.6區間時，適生度急劇下降。本文的研究結果有助于理解雙條杉天牛的生物學習性，可為其防治對策提供科學依據。

關鍵詞：雙條杉天牛;林業有害生物;MaxEnt模型;適生區

中圖分類號：S7

文獻標識碼：A

DOI：10.19754/j.nyyjs.20200915025

收稿日期：2020-07-30

基金項目：山西省高等學校科技創新項目（項目編號：2019L0368）;山西農業大學科技創新基金（項目編號：2017YJ18）

作者簡介：崔紹朋（1987-），男，博士，講師。研究方向：動物生態與資源利用;通訊作者吉晟男。

有害生物，是指在一定條件下，對社會經濟和人身安全帶來危害的生物[1]，往往由于其大量群居且生存條件適宜無天敵干擾，而嚴重影響人類的生產生活，一般包括動物、植物、微生物和病毒等，因此有害生物的適生區分析對其預防和治理至關重要[2]。

雙條杉天牛（Semanotusbifasciatus）是一種常見的林業有害生物，隸屬于鞘翅目（Coleoptera）天牛科（Cerambycidae），是一種鉆蛀性害蟲[3，4]。該物種主要危害側柏（Platycladusorientalis）等柏科植物，初孵幼蟲蛀道穿過韌皮部造成粒狀流脂，進而在韌皮部與邊材之間鉆蛀，啃食為害，形成扁圓形不規則的蟲道，幼蟲將糞屑排在蟲道內，流脂現象加劇;隨后幼蟲在木質中向下蛀食，蛀道變粗，糞屑不排出，前蛀后填，充塞堅實，蛀道長可達20～40cm，在蛀道末端做蛹室，危害在離樹干表皮約2cm處，表現為上方填充滿木屑雜質，封口處呈橢圓形[4]。被害林輕者長勢衰退，林木木質降低，重者林木枝干中空，在外界條件作用下易折斷，嚴重時會造成整株或整枝樹木死亡[3，4]。目前，雙條杉天牛是國家明令確定的35種檢疫對象之一，同時也被列入全國林業危險性有害生物名單[5]。

MaxEnt（Maximum Entropy）模型是目前使用范圍最廣、精準度較高的生態位模型之一[6]，因其操作簡單，表現穩健，被廣泛應用于動植物潛在適生區預測、環境因子檢測以及未來氣候變化影響等研究[7]。該模型以最大熵理論為基礎，其原理是在服從于一定限定條件的情況下，通過計算目標地區概率分布的最大熵來估計物種分布概率[6]。MaxEnt具有樣本量小、預測準確、只需現存分布點、結果易于解釋、環境變量權重可用刀切法測定等優點，目前已經被廣泛應用于入侵生物的潛在地理分布預測，成為最流行的預測模型之一[6-8]。

本文基于雙條杉天牛的發生地點和環境變量，運用MaxEnt模型預測雙條杉天牛的潛在適生區，旨在預測雙條杉天牛的潛在發生區;探究環境影響變量對雙條杉天牛的生存影響;為防治雙條杉天牛的發生提供理論依據。

1?數據來源與處理

1.1?數據來源

通過廣泛查閱文獻資料[3，4，9，10]，同時檢索山西省林業和草原有害生物防治檢疫局官網（http：//lcj.?shanxi.gov.cn/fjj/）發布的歷年有害生物發生報告，使用谷歌地球（Google Earth）提取經緯度坐標，利用ArcGIS 10.6篩選并去除相似點，最終共保留20個分布點，位于運城、晉中、呂梁、臨汾和太原5個地級市的12個縣域內，進一步將數據匯總保存為CSV格式以便后續分析。

考慮到生態因子的綜合性和復雜性，選用21個能反映物種生態位的環境變量（表1）。其中，植被覆蓋指數（NDVI）來源于中國科學院資源環境科學數據中心（www.resdc.cn），19個生物氣候變量和海拔均從WorldClim數據庫（Version 2.0）下載[11]。將所有環境變量數據導入ArcGIS，裁剪并統一坐標系，將柵格大小重采樣為1km×1km，轉化為ASC格式儲存。

1.2?模型構建與評估

選擇MaxEnt軟件（Version 3.4.1）模擬雙條杉天牛的適生區，創建響應曲線（Response curves）以分析不同變量的影響，輸出邏輯斯蒂值（Logistic）計算結果，進行10次重復，重復運行模式選擇交叉驗證（Cross-validate），隨機檢驗百分比（Random test percentage）設置為30%，其余參數選擇默認。將雙條杉天牛的適生區分為4類：非適生區，0≤P<0.2;低度適生區，0.2≤P<0.5;中度適生區，0.5≤P<0.8;高度適生區，0.8≤P≤1;其中P為物種分布概率[6-8]。

采用ROC曲線（受試者工作特征曲線）下面積（Area under ROCcurve，AUC）對模型分析結果進行精度檢驗。AUC值越大，表示與隨機分布相距越遠，環境變量與預測的物種地理分布模型之間相關性越大，即模型預測效果越好[6]。ROC曲線的評估標準為：AUC在0～0.6，失敗;0.6～0.7，較差;0.7～0.8，一般;0.8～0.9，良好;0.9～1.0，極好[8]。AUC值不受閾值影響，其結果更加客觀精準，近年來ROC曲線分析法在潛在適生區預測模型評價中的應用越來越廣泛[8]。

2?結果與分析

2.1?模型表現

依據雙條杉天牛適生區分布模型運行結果，AUC平均值為0.959，說明預測達到非常好的效果，表明基于MaxEnt模型預測出的分布區域不具有隨機性，模型得到的雙條杉天牛在山西省境內潛在適生區預測結果可靠且精度較高。

2.2?山西省雙條杉天牛適生區

模型結果表明，雙條杉天牛在山西省境內的潛在分布面積共32377km2，占全省總面積的20.7%，其中低度、中度和高度適生區分別為22119km2（14.1%）、8695km2（5.6%）和1563km2（1.0%），大部分集中在山西省中部和南部，中條山山麓向北至呂梁山南段區域尤其明顯。高適生區僅出現在南部臨汾和運城盆地，具體縣域主要為運城市鹽湖區、聞喜中部、河津中西部、稷山中部和新絳東部，臨汾市侯馬地區、曲沃西部和堯都中部，此外北部晉城和呂梁地區也有零星分布。中度適生區主要出現在山西省中部及呂梁山西部盆地區域，并被低適生區包圍。

2.3?環境影響變量

刀切法檢驗結果顯示，最熱月最高氣溫（Bio5）和植被覆蓋指數（NDVI）對雙條杉天牛在山西省的潛在分布影響最大，2個環境變量對模型的貢獻率分別為41.1%和35.7%，合計貢獻近76.8%（表1）。響應曲線分析表明，隨著氣溫的上升，雙條杉天牛適生度不斷升高，在33℃左右達到頂峰。在12～18℃范圍內，其適生度趨于穩定，沒有太過劇烈的起伏，但在18～33℃區間內，適生度呈“S”形激增，隨后趨于穩定。與此相反，隨著植被覆蓋指數的增加，雙條杉天牛適生度呈“S”形降低，NDVI處于0.2～0.6范圍時，降速最大（圖2）。

3?討論

本文研究表明，山西省南部臨汾和運城盆地是雙條杉天牛侵害最嚴重地區，中部及呂梁山西部盆地中度適生區比較集中。盡管山西省北部適生區面積小且零星分布，并且現有發生地均在山麓或盆地，但在全球變暖以及人類活動影響的背景下，雙條杉天牛的活動范圍可能會逐漸入侵氣候適宜的中高海拔地區，同時也應防止南部發生區向中部滲透，在相鄰發生區的盆地應特別警惕雙條杉天牛的入侵，未來城市行道樹和人造林所受危害程度可能會加劇[2，5]。

不同地區應做好相應的防范措施。在已發生嚴重雙條杉天牛蟲害地區，應開展進一步的專項檢測和防治，可采用理化和生防等方法，結合當地實際情況，制定出科學合理、切實有效的措施以控制危害，并及時清除感染病害的疫木，防止向其它地區擴散蔓延[12，13]。對于潛在適生但還未發生蟲害地區，須建立完善的檢查機制，密切監測、及時發現、及早消除。對于非適生區，在保持警惕的同時，可通過選育對雙條杉天牛抵抗力較強的樹木品種和改善單一的人工林結構等方法，加強小型生境自身抗性，以減少被侵染的概率[4，5]。

雙條杉天牛在氣溫適中偏高，植被覆蓋率較低且結構單一的環境中適生性最高，也最易成災，這與該物種的生物學特性密切相關。隨著氣溫的升高，雙條杉天牛適生度也隨之增高，趙源吉[14]通過監測聲信號發現雙條杉天牛在20～28℃最為活躍，此結果與本文結論基本一致。山西省最熱月為在7—8月，氣溫一般在25～35℃，此時正是雙條杉天牛幼蟲取食量最大的時段，隨著溫度的升高，雙條杉天牛活動更加頻繁，適生性相應增強[14]。植被覆蓋指數的升高會使雙條杉天牛的適生度急劇下降，這可能與生態系統抗性有關。植被覆蓋率越高，一定程度上表示生態系統穩定完整，豐富的生物多樣性會顯著增強雙條杉天牛被捕食或抑制的程度。

參考文獻

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（責任編輯?周康）