韓登旭,楊 杰,王業建,郗浩江,梁曉玲,李銘東,阿布來提·阿布拉
(新疆農業科學院糧食作物研究所,烏魯木齊 830091)
【研究意義】種子是農業生產中最基本的生產資料,是決定農作物產量和質量的最根本要素[1]。種子質量的高低是決定玉米品種生產潛力的必要條件,高活力種子具有更高生長優勢和產量潛力,是豐產的基礎[2]。影響種子活力的因素包括遺傳、栽培、生長發育期間的氣候條件、種子成熟度、種子干燥技術、機械加工損傷及貯藏技術等[3]。新疆是我國第二大玉米制種基地,隨著機械化、規模化制種技術的發展,新疆制種面積逐年增加,新疆地區玉米種子成熟季節普遍降溫快,來霜早等,影響了玉米種子質量[4]。研究玉米種子的理想收獲期對玉米種子生產至關重要。【前人研究進展】周朋等[5]對玉米雜交種種子成熟度與種子活力關系研究表明,種子活力隨著成熟度增加而提高,相應的發芽勢和發芽率也增加。但是生理成熟最高峰之后,不采收果穗,種子遇到不良環境條件會老化劣變而降低種子活力。徐四靜等[6]研究表明,玉米種子標準發芽率和活力最大的收獲時期,不是種子干物質積累達到最大的生理成熟期,而是在乳線到籽粒中部位置的時期。郝楠等[7]研究了遼寧制種基地玉米雜交種種子收獲期與活力的關系,結果表明,馬齒型玉米遼單565在授粉后44~53 d收獲的種子,種子活力較高;鄭單958在授粉后47~56 d收獲的種子活力水平較高;硬粒型玉米先玉335在授粉后44~56 d收獲,種子活力水平最高。3個品種均可較常規生產提前10 d左右收獲,可有效避開氣候災害對玉米種子質量的影響。顧日良等[8]研究了先玉335和鄭單958的種子理想收獲期,結果表明,先玉335種子收獲含水量在33.15%時收獲,鄭單958種子收獲含水量在34.98%時收獲,可使雜交種子保持最大活力。王淑英等[9]研究了河西制種基地玉米雜交種種子成熟度與種子活力的關系,結果表明,甘肅武威制種基地先玉335授粉后52 d收獲,鄭單958和吉祥1號在授粉后57 d收獲,種子活力達到最高,比目前生產上收獲期提前10~15 d,可有效避免早霜對玉米種子凍害的影響。種子發生劣變時,低活力種子細胞膜結構易受到損傷,影響膜功能正常功能,而高活力種子能夠快速修復膜,且最大程度修復損傷,因而細胞完整性更好,浸入水中后滲出的可溶性物質和電解質少,浸出液的電導率低,可以通過測定種子浸出液的電導率,計算相對電導率來評價種子活力的大小[11]。相對電導率越低,種子活力越大。高活力種子在田間具有更強的抗逆境發芽的能力,種子成苗率高,低活力種子在田間遇到逆境,易造成不出苗或形成弱苗[13],種子活力的高低主要以田間出苗率衡量。【本研究切入點】國內對玉米種子收獲期與種子活力研究仍不充分,特別是根據籽粒水分、種子活力等指標判斷收獲期的研究,在新疆制種基地的報道較少。研究新疆制種區早熟玉米雜交種子收獲期與活力的關系。【擬解決的關鍵問題】研究新疆早熟雜交種種子收獲期與相關活力指標的關系,分析玉米雜交種子最佳收獲期,避免秋季早霜對種子質量的影響,為新疆制種基地玉米雜交種子質量安全提供參考。
玉米品種均為新疆南疆復播玉米主栽品種,其中,新玉29號是南疆早熟復播面積最大的品種之一,新玉35號和新玉54號是新疆南疆早熟復播主栽玉米品種,親本種子來源于新疆農業科學院糧食作物研究所。
1.2.1 試驗設計
田間試驗2013年種植在烏魯木齊市新疆農業科學院安寧渠綜合試驗場,室內試驗在新疆農業科學院糧食作物研究所生理生化實驗室進行。種植新玉29號、新玉35號、新玉54號母本各3 000株,根據父母本花期調控,分期各種植父本600株,母本雌穗花絲未出之前全部套袋,取父本花粉給母本花絲2 cm長的植株統一人工授粉,并掛牌標記,其中,新玉35號在7月12日套袋授粉,新玉29號在7月17日套袋授粉,新玉54號在7月11日套袋授粉。授粉30 d后,每隔3 d隨機收獲110株玉米,收獲植株第1個果穗,直至玉米完全成熟。其中10個果穗用于測定鮮重,其余果穗待自然晾干后混合脫粒用于試驗種子。
1.2.2 測定指標1.2.2.1 種子鮮重、干重、含水量
果穗采收時,在田間選取5個果穗,剝除苞葉后將果穗從中間掰斷,每隔3 d記錄玉米籽粒的乳線形成情況。測定鮮重后采用2次烘干法測定種子含水量,并根據鮮重、含水量計算出每批次每重復的種子干重。室內測定種子的百粒重,根據各收獲期的百粒重確定該品種的生理成熟期。收獲并自然晾干后,采用標準發芽、冷發芽、田間出苗率鑒定、種子浸出液電導率等方法測定玉米種子活力。
1.2.2.2 種子活力
標準發芽試驗:采用卷紙發芽法,25℃發芽,4次重復,每重復50粒種子,第4 d統計發芽勢,第7 d統計發芽率。
Cold test(冷發芽):采用卷紙發芽法,將紙卷垂直置于10℃發芽箱中,黑暗低溫處理7 d,然后將紙卷轉移至25℃下光照發芽7 d,統計發芽率。
種子浸出液的電導率測定:檢查種子水分,水分調至10%~14%,隨機取無破損的種子各50粒,重復3次,準確稱重W(0.01 g),用去離子水沖洗種子3次,用定性濾紙吸干表面水分,分別裝入500 mL燒杯,加入250 mL去離子水,輕輕搖晃燒杯,確保所有種子完全浸沒,測定初始電導率d1。用薄膜將燒杯蓋好,在(20+1)℃放置24 h,浸種結束后,測定浸出液電導率d2,將浸泡種子的燒杯置于100℃水浴中煮30~40 min,加去離子水至原來溶液體積,冷卻至20℃后測定煮沸后種子浸出液的絕對電導率d3,計算種子的相對電導率[10]。
利用DPS 7.05軟件進行數據分析,Excel 2016進行圖表繪制。
研究表明,3個早熟品種不同收獲期含水量隨著收獲期的推遲,含水量持續下降,其中,新玉29號從30~51 d含水量顯著降低,54~60 d含水量緩慢降低,差異不顯著,60 d時含水量下降至25.33%;新玉35號從30~48 d含水量顯著降低,51~60 d含水量緩慢下降,差異不顯著,60 d時含水量下降至23.22%;新玉54號從30~51 d含水量顯著下降,54~60 d含水量顯著降低,60 d時含水量下降至27.34%。3個品種60 d時收獲含水量表現為新玉54號>新玉29>新玉35號。圖1

圖1 不同玉米品種不同收獲期含水量變化
不同玉米品種不同收獲時期的含水量與授粉后天數均呈線性遞減關系。3個玉米品種雜交種子生理脫水速率表現為新玉35號>新玉29號>新玉54號。圖2

圖2 不同玉米品種雜交種子籽粒生理脫水速率比較
研究表明,新玉29號雜交種子從授粉后30~48 d百粒重呈直線上升趨勢,且顯著增加,48~51 d增加變緩,且不顯著。授粉后51 d達到頂峰,51~60 d緩慢下降,新玉35號從授粉后30~45 d百粒重增加較快,且存在顯著差異,從45~48 d增加緩慢,授粉后48 d到達頂峰,之后緩慢下降。新玉54號雜交種子從授粉后30~51 d百粒重顯著增加,51~54 d緩慢增加,且在授粉后54 d達到頂峰,從54~60 d開始緩慢下降。圖3

圖3 不同玉米品種不同收獲期百粒重變化
不同玉米品種雜交種子百粒重與授粉后天數均呈線性遞增關系,3個玉米品種雜交種子籽粒灌漿速率表現為新玉29號>新玉54號>新玉35號。圖4

圖4 不同玉米品種雜交種子籽粒灌漿速率比較
研究表明,不同玉米品種不同收獲時期的雜交種子標準發芽率存在差異,但變化趨勢基本一致,隨著種子的逐漸成熟,雜交種子標準發芽率前期增加較快,緩慢增加并穩定在90%以上,授粉30 d的種子已經具有發芽率,其中新玉29號為54.7%,新玉35號為69.3%,新玉54號為61.0%;授粉后39 d新玉29號種子發芽率達到93.3%,新玉35號為92.7%,新玉54號為83.3%,授粉后48 d時新玉29號種子標準發芽率達到最高值95.3%,新玉35號在授粉后42 d達到最高值,新玉54號在授粉后54 d達到最高值,3個品種在授粉后48 d標準發芽率都達到95%以上,且從授粉后48~63 d,新玉29號標準發芽率在93.3%~95.3%,變異系數0.83%;新玉35號在93.3%~95.7%,變異系數1.22%;新玉54號在94.7%~97.7%,變異系數1.27%。對比3個品種不同收獲期的標準發芽率的平均值,新玉54號>新玉29號>新玉35號。圖5

圖5 不同玉米品種雜交種子標準發芽率、冷發芽率和田間出苗率與授粉后天數關系
3個品種,授粉后11次采收期作為單一因子對標準發芽率的影響均達到顯著水平,就3個雜交種種子標準發芽率的平均值而言,新玉29號、新玉35號和新玉54號3個雜交種之間標準發芽率差異顯著。3個雜交種不同收獲期之間的發芽率也存在差異,從授粉后30~42 d種子標準發芽率顯著增加,授粉后42~63 d差異不顯著。圖6

圖6 不同收獲期玉米雜交種子活力差異比較
研究表明,3個品種不同收獲期的種子冷發芽率變化趨勢和標準發芽率相似,但是冷發芽率普遍低于標準發芽率,且達到最大發芽率的時間明顯推后。因為前期的種子發育不完全,雖然具備正常發芽的能力,但是抵御逆境的能力較差。新玉29號在授粉后30 d的冷發芽為46.0%,新玉35號為39.0%,新玉54號為51.7%,隨著種子發育成熟,種子逆境發芽能力提高,授粉后48~63 d新玉29號種子的冷發芽率達92.0%~93.3%,比新玉29號標準發芽率達到85%以上的時間晚9 d;授粉后48~51 d新玉35號種子的冷發芽率達到90.0%以上,比新玉35號標準發芽率達到90%以上的時間也晚9 d;授粉后48~63 d時新玉54號種子的冷發芽率達90.0%~92.7%,和新玉54號標準發芽率達到90%以上的時間相同。對比3個品種不同收獲期的冷發芽率的平均值,新玉29號>新玉54號>新玉35號。
3個品種授粉后11次,采收期作為單一因子對冷發芽率的影響均達到顯著水平,就3個雜交種種子冷發芽率的平均值而言,新玉29號、新玉35號和新玉54號3個雜交種之間冷發芽率差異顯著。3個雜交種不同收獲期之間的發芽率也存在差異,從授粉后30~45 d種子冷發芽率顯著增加,授粉后45~63 d差異不顯著。圖6
研究表明,3個品種不同收獲期的田間出苗率變化趨勢與種子冷發芽率及標準發芽率相似,但數值更接近于冷發芽率。授粉后30 d新玉29號的田間出苗率為47.0%,新玉35號為49.0%,新玉54號為53.0%,授粉后45 d 3個品種的田間出苗率都超過國家標準發芽率,授粉后48 d 3個品種的田間出苗率都超過90%。對比3個品種不同收獲期田間出苗率的平均值,新玉54號>新玉29號>新玉35號。3個雜交種不同收獲期之間的田間出苗率存在差異,從授粉后30~45 d種子田間出苗率顯著增加,授粉后45~63 d田間出苗率差異不顯著。圖6
研究表明,隨著灌漿天數的增加和種子成熟度的提高,細胞膜的完整性增強,相對電導率不斷降低,種子活力相應提高,3個品種的相對電導率大小為新玉54號<新玉35號<新玉29號。3個品種在授粉后30~45 d種子相對電導率顯著降低,授粉后45~63 d種子相對電導率差異不顯著。圖7,圖8

圖7 不同收獲期玉米雜交種種子相對電導率的變化

圖8 不同收獲期玉米雜交種子相對電導率差異顯著性
研究表明,種子標準發芽率和冷發芽率與田間出苗率呈顯著正相關,R2分別為0.904和0.946,相對電導率與田間出苗率呈負相關,R2為0.171,種子標準發芽率和冷發芽率與田間出苗率相關性更高,室內鑒定玉米種子活力時可以參考這2個指標。圖9

圖9 不同收獲期玉米雜交種子標準發芽率、冷發芽率、相對電導率與田間出苗率的關系
高產優質一直是種子生產者的主要目標,隨著單粒播種技術的推廣,質量更重要[14]。種子形成初期階段,干物質含量低,活力較差,田間出苗率較低[15]。發芽勢和發芽率隨著成熟度提高[16],至生理成熟達到最大值,早期種子在果穗上自然老化,若遇逆境沒及時采收,會加速種子劣變,從而降低雜交種活力[17]。玉米雜交種在種子未達到成熟時同樣具有較高的發芽率和活力,但在田間播種后因惡劣天氣和早霜凍等影響,往往只有較低發芽率和活力[18],標準發芽率并不能很好反映自交系的田間播種品質,與田間出苗率并不相符[19]。僅僅依靠發芽率來衡量種子質量是不夠的,用活力指標評價種子質量比用發芽率等指標更能從本質上準確反映種子質量的優劣。可見高活力種子應成為種子生產者的主要目標[20]。
研究3個早熟雜交種授粉后30~63 d收獲的種子成熟度不同,對應的種子標準發芽率、冷發芽率、種子相對電導率和田間實際出苗率也差異很大,標準發芽率一般高于冷發芽率和田間實際出苗率。授粉后第30 d新玉29號收獲種子的標準發芽率為54.7%,冷發芽率為46.0%,田間實際出苗率為47.0%。新玉35號標準發芽率為69.3%,冷發芽率為39.0%,田間實際出苗率為49.0%,新玉54號標準發芽率為61.0%;冷發芽率為51.7%,田間實際出苗率為53.0%,
灌漿前期種子成熟度低,在最佳條件下具有一定的發芽率,但種子抗逆能力差[21],不同品種由于灌漿速率的不同,田間實際出苗率占標準發芽率的比例不同,研究中,3個玉米品種雜交種子籽粒灌漿速率表現為新玉29號>新玉54號>新玉35號,灌漿前期,田間出苗率占標準發芽率的比例新玉29號為86.0%,新玉54號為86.9%,新玉35號只有70.7%。冷發芽率占標準發芽率的比例新玉29號為84.1%,新玉54號為84.7%,新玉35號只有56.3%,這可能與新玉35號的灌漿速率較低有關,灌漿中后期,隨著種子成熟度提高,抗逆能力逐漸增強,授粉后39 d,3個品種冷發芽率達到標準發芽率的82.0%~91.0%,田間實際出苗率達到標準發芽率的82.4%~86.0%;授粉后45 d,3個品種冷發芽率達到標準發芽率的93.0%~94.7%,田間實際出苗率達到標準發芽率的92.7%~98.9%;授粉后48 d冷發芽率和田間實際出苗率占標準發芽率的比例一直維持在92%以上。因此,用標準發芽率來評價玉米種子活力是不可靠的,而研究中不同玉米品種不同收獲期種子活力評價參數相關性分析表明,結合冷發芽率為參數判斷種子活力可靠性相對較高。結合標準發芽率、冷發芽率、田間出苗率等指標綜合分析,3個品種在授粉后48 d收獲,其種子活力能達到田間逆境條件下苗齊、苗全和苗壯的生產要求。這與周海寧[4]的研究結論基本一致。不同時期收獲種子含水量分析結果表明,3個玉米品種雜交種子生理脫水速率表現為新玉35號>新玉29號>新玉54號,授粉后48 d新玉29號種子收獲含水量為33.3%,新玉54號為32.28%,新玉35號已經降至27.48%,這與新玉35號的脫水速率較快有關。
早熟玉米新玉29號在授粉后48~63 d收獲的種子,標準發芽率都在93.3%以上,冷發芽率在92%以上,田間實際出苗率在89%以上。新玉35號在授粉后48~63 d收獲的種子,標準發芽率都在93.3%以上,冷發芽率在90%以上,田間實際出苗率在89%以上。新玉54號在授粉后48~63 d收獲的種子,標準發芽率都在94.7%以上,冷發芽率在90%以上,田間實際出苗率在89.3%以上。在新疆早熟制種區,制種田可以在授粉后48 d收獲,其種子活力能達到田間逆境條件下苗齊、苗全和苗壯的生產要求,用授粉后天數作為參考指標指導雜交種子生產田收獲,來獲得高活力的雜交種子,可比常規收獲時間提前7~12 d,可有效避免早霜對種子質量的影響。