甜高粱與糖性狀相關的遺傳育種研究進展

呂芃 王金萍 杜瑞恒 籍貴蘇

摘 要 甜高粱是一種具有很好應用前景的農作物，人們應加強對甜高粱育種的研究。基于此，介紹甜高粱糖性狀的QTL（數量性狀基因座）遺傳內容，闡述甜高粱與糖性狀遺傳育種的分析內容，為培育出更高質量的甜高粱提供支持，促進我國農業發展。

關鍵詞 甜高粱;糖性狀;遺傳育種;蔗糖

中圖分類號：S566.5 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.23.100

甜高粱糖產量高，雖然比不上甘蔗，但是與甘蔗生長環境不同，一些無法種植甘蔗的地區卻可以種植甜高粱，這也使甜高粱具有一定競爭力。甜高粱與甘蔗相比，其競爭力強弱由糖產量決定。因此，對甜高粱進行分析需從遺傳育種著手，對QTL（數量性狀基因座）進行深入研究，實現甜高粱遺傳改良，提升甜高粱的糖產量。

1 甜高粱簡介

甜高粱是一種高能農作物，光合轉換率超過18%，具有耐澇、抗旱、耐鹽堿等多項特點，這一特點也使其可在許多地區種植，種植區域廣闊。甜高粱對于生長環境要求并不嚴格，且能在不同類型的土壤中生長，對于鹽堿地的耐受力也比玉米強。

2 甜高粱糖性狀QTL遺傳分析

高粱蔗糖濃度受到不同因素影響，而從實際情況分析，環境和基因型的相互作用是影響高粱蔗糖濃度的最重要因素。甜高粱糖產量主要受出汁率、糖濃度的影響，而出汁率和糖主要受基因型、環境兩者相互作用的影響[1]。通過以往研究經驗可以斷定，糖度QTL主要存在于3號染色體，1號、2號染色體對糖度QTL影響較小。

過去，人們認為糖產量增加主要是受3號染色體QTL造成，但隨著科技的發展及人們對相關內容的研究深入，發現QTL與生物產量可有效減少不良QTL共區域。通過雜交獲得的甜高梁，若想具有較高的糖濃度，則兩個親本都需具有較高糖度[2]。同時，研究人員要注意甜高梁糖濃度的生理極限為25%[3]。

全基因組關聯研究結果可證明，株高的全部表型中最為重要的關聯位于6號染色體，中脈顏色是品系間最為顯著的差異，而綠色是隱性的，因此選中后其會被固定。甜高粱中的隱性綠色中脈等基因都存在于D（Dry Midrib）位點，6號染色體D電位處QTL效應相對較大。因此其可能會掩蓋掉其他QTL基因特點。同時，通過研究發現，中脈染色在D位點存在關聯，但并不會對甜高粱最終水分含量、產量造成影響。從甜高粱的整體情況來看，生物量和出汁率都是影響糖最終產量的重要因素[4]。

甜高粱中，甜的親本多項基因組存在各項等位基因，容易發生偏離。這一情況也充分說明甜高粱糖量產量是數量性狀。但從以往一些研究情況分析，在一些品系甜高粱中，只有少數基因組中的等位基因在后期培育和種植時發生了偏離[5]。甜高粱品系糖含量的QTL等位基因分別位于SBI-01、SBI-03、SBI-05和SBI-06染色體上。

3 甜高粱育種研究

3.1 甜高粱的糖量提升

大量研究資料結果顯示，多數甜高粱與非洲高粱有著緊密聯系，南非高粱占主導地位，只有少數甜高粱與Caudatums（小槐花）有關，亞洲東北區域、干旱地區、幾內亞地區都未發現甜高粱。研究發現，通過應用Caudatums和非洲高粱存在的優良品種甜高粱，能培育出更加高質量的甜高粱雜交品種，為人們提供高質量的甜高粱品種[6]。

分析非洲高粱基因發現，非洲高粱都具有獨特的等位基因Mal，其是關鍵敏感點位，導致原本存在的部分功能不再存在。因此，其在實際種植期間，出現延遲開花，一般延遲10～14 d。多數粒用高粱功能基因在后期培育中完全喪失，失去甜高粱Mal部分功能，對甜高粱在生長過程中的糖生產能起到一定促進作用[4]。通過適當延遲甜高粱在生長期間的開花時間，能提升甜高粱的糖產量。但需要研究人員注意，完整的光周期敏感性反應可能導致種植在溫帶地區的甜高粱糖積累減少，對于培養優良甜高粱品種造成一定影響。

3.2 優良甜高粱品種培育

甜高粱種植期間自交，形成自交品種用于生產糖漿。但是從實際情況分析，甜高粱生長后期，如果到達了極端高度或晚熟，均對甜高粱的種植造成影響。通過對甜高粱雜交種的合理應用，一方面為種植生產提供更加有效、合理的方法，另一方面也得到大量相關性狀雜種優勢效應。

從目前人們對甜高粱的實際研究情況分析，多數甜高粱雜交種采用最甜粒作為甜高粱親本，糖相關狀性雜交具有很多優勢，需要注意粒用性作為甜高粱的一個親本也具有一定局限性，主要體現在多樣性、可用性方面。目前，我國的甜高粱種植范圍十分廣泛，在進行甜高粱品種培育時要考慮種植面積廣泛的特點。因此，適合種植在不同溫帶地區的甜高粱雜交種應具有良好抗病性及足夠成熟的高度多樣性。在甜高粱培育時可適當豐富母系多樣性，使甜高粱雜種優勢全面發揮，實現優良甜高粱品種培育。

雜交高粱育種是一項對技術性要求極高的工作，該計劃在實際執行期間取得成功的主要原因就是雄性不育及育性恢復系的發展與鑒定。通過對細胞質雄性不育特點的應用生產高粱雜交種，這種生產雜交種子的方法成本投入小，且經濟效益較好。分析大量植物生長情況，發現細胞質雄性不育花粉發育情況較差，但并會影響母本自身育性，甜高粱細胞質雄性不育主要受父母本核背景改變情況影響。部分甜高粱細胞質育性想要恢復十分復雜，這也是工作人員需要重視的。

3.3 甜高粱糖性狀研究方向

在甜高粱的研究過程中，針對甜高粱參與代謝的18個候選基因進行對比，甜高粱親甜等位基因組區域頻率大于0.9，包括3個SNP（單核苷酸多態性），其位于9號染色體，候選糖代謝基因主要有Sb SPS1（蔗糖磷酸合成酶）、Sb SUS2（蔗糖磷酸合成酶）和Sb INV4（糖代謝基因）。甜高粱與粒用高粱對比，前者Sb SUS2轉錄時降低了甜高粱生長期間的營養和花開期間糖的積累，Sb INV1（細胞壁轉化酶）體現了不明顯差異表達。