遮陰對(duì)三種木蘭科幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響

劉金熾 招禮軍 朱栗瓊

摘 要：為探討觀光木、山白蘭和灰木蓮三種木蘭科植物對(duì)不同光環(huán)境的光合適應(yīng)機(jī)制，該文以其幼苗為材料，設(shè)置透光率分別為100% NS、72.3% NS、48.6% NS、24.9% NS的四種光照處理，測(cè)定其光合特性參數(shù)、生物量分配比例、葉綠素含量等，研究不同遮陰處理對(duì)其生長(zhǎng)和光合作用的影響。結(jié)果表明：（1）過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱的光照環(huán)境限制了幼苗株高及地徑的生長(zhǎng)，與全光照相比，72.3% NS有利于幼苗的形態(tài)生長(zhǎng)。（2）隨著遮陰程度的增加，觀光木、山白蘭和灰木蓮幼苗的最大光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、暗呼吸速率、蒸騰速率逐漸降低，葉綠素含量增加，水分利用效率先升后降。（3）隨著光強(qiáng)的減弱，觀光木和山白蘭地上部分的生物量積累增加，灰木蓮的根生物量積累增加。（4）觀光木的比葉面積隨著遮陰程度的增加而先增后減;灰木蓮的比葉面積顯著減小;山白蘭的比葉面積差異不顯著;觀光木、山白蘭和灰木蓮對(duì)低光環(huán)境響應(yīng)和適應(yīng)的差異主要表現(xiàn)在生物量分配比例及葉的形態(tài)特征上。綜上結(jié)果認(rèn)為，72.3% NS最有利于幼苗的生長(zhǎng)，觀光木、山白蘭和灰木蓮在遮陰條件下可以通過(guò)降低Pmax、LSP、LCP、Rd、Tr來(lái)增加葉綠素含量，適當(dāng)調(diào)整生物量分配比例來(lái)增大光合能力，在中度遮陰時(shí)能增加水分利用效率、株高、地徑來(lái)增大光合能力。

關(guān)鍵詞：木蘭科， 遮陰， 生長(zhǎng)特性， 光合特性

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.11

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2020）08-1159-10

Abstract：In order to explore the light intensity adaptation of three Magnoliaceae species， including Tsoongiodendron odorum， Michelia alba and Manglietia glauca to different light conditions， the seedlings were grown under four light regimes （100%， 72.3%， 48.6%， 24.9% of natural sunlight）. The photosynthetic characteristic parameters， biomass distribution ratio and chlorophyll contents were measured. In addition， the effects of light intensity on seedling photosynthetic efficiency and their growth were analyzed. The results were as follows：（1） Seedlings vertical and diametral growth were seriously inhibited under either excessive shadings or excessive sunlight. 72.3% natural sunlight was found to be optimal for seedling growth. （2） With the light intensity increasing， maximum photosynthetic rate （Pmax）， light compensation point （LCP）， light saturation point （LSP）， respiration rate （Rd）， and transpiration rate （Tr） of Tsoongiodendron odorum， Michelia alba and Manglietia glauca decreased. Chlorophyll contents increased， while the water use efficiency reached its highest value under moderate shade treatment， but lowest under severe shade conditions. （3） Under low light conditions， the aboveground biomass fraction of Tsoongiodendron odorum and Michelia alba increased， while the belowground biomass of Manglietia glauca was increased. （4） With the light intensity decreasing， the specific leaf area （SLA） of Tsoongiodendron odorum increased firstly and then decreased， SLA of Manglietia glauca decreased significantly， those of Michelia alba was not significantly different. The results suggested that the differences of response and adaptation of Tsoongiodendron odorum， Michelia alba and Manglietia glauca to low light environment were mainly observed in aboveground/belowground biomass distribution ratio and the morphological characteristics of leaves. Tsoongiodendron odorum， Michelia alba and Manglietia glauca may increase their photosynthetic capacity by increasing chlorophyll contents， reducing Pmax， LSP， LCP， Rd， Tr， adjusting the aboveground/belowground biomass distribution ratio appropriately under shade condition. 72.3% natural sunlight was found to be optimal for seedling growth.

Key words：Magnoliaceae， shading， growth characteristics， photosynthetic characteristics

大多木蘭科（Magnoliaceae）植物是常綠喬木，其樹(shù)種材質(zhì)優(yōu)良，樹(shù)冠美觀，花香宜人，是列入國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)的珍貴樹(shù)種，具有極高的園林綠化、用材等價(jià)值（馮祥麟等，2015）。在木蘭科植物的人工培育過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，光照對(duì)木蘭科植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要影響，一部分木蘭科植物喜光，一部分木蘭科植物的生長(zhǎng)需要一定的蔭蔽條件。部分木蘭科植物如火力楠（Michelia macclurei）等適合在較高光強(qiáng)環(huán)境下生長(zhǎng)（孫谷疇等，2004）;而高光強(qiáng)會(huì)抑制樂(lè)東擬單性木蘭（Parakmeria lotungensis）的光合作用（劉璐等，2015）;云南擬單性木蘭（Parakmeria yunnanensis）對(duì)蔭蔽環(huán)境有一定的適應(yīng)及調(diào)控能力（韋鵬飛等，2017）。

光照是植物生長(zhǎng)必備的環(huán)境資源及重要限制因子，植物對(duì)光的捕獲和利用能力對(duì)其生長(zhǎng)極其重要（魏巍等，2017）。自然條件下，植物的生命周期都會(huì)經(jīng)歷不同強(qiáng)度的光照，過(guò)弱的光強(qiáng)會(huì)制約植物的生長(zhǎng)發(fā)育，每種植物都存在限制其生存的弱光逆境（Okada & Katoh，1998）。在一定的光強(qiáng)環(huán)境范圍內(nèi)，植物會(huì)做出形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)特性的調(diào)整，來(lái)適應(yīng)異質(zhì)光環(huán)境（徐飛等，2010）。遮陰影響植物的生物量分配、葉綠素含量、光合特性等（呂程瑜和劉艷紅，2018）。關(guān)于植物形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特性與環(huán)境適應(yīng)的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。楊瑩等（2010）研究表明化香幼苗具有較高的生長(zhǎng)潛力和較弱的自我保護(hù)能力，而麻櫟幼苗能夠維持低光碳平衡，具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。代大川等（2020）研究遮陰下楨楠幼苗的生長(zhǎng)狀況和光合生理特性，探討了適宜楨楠幼苗生長(zhǎng)的最佳光照條件。劉柿良等（2013）研究遮陰對(duì)榿木幼苗的生長(zhǎng)、光合特性以及生物量積累與分配的影響，探討低光環(huán)境中幼苗維持自身碳平衡的生長(zhǎng)策略和適應(yīng)機(jī)制。不同植物對(duì)光照有不同的需求及適應(yīng)性，在不同遮陰條件下做出的適應(yīng)策略不盡相同，這為植株種植環(huán)境的選擇提供了重要科學(xué)依據(jù)（唐星林等，2019）。如何合理地給木蘭科植物生長(zhǎng)提供理想的光環(huán)境，以促進(jìn)其成林成材，是木蘭科植物人工培育及管理的關(guān)鍵問(wèn)題。本研究以較具有代表性的觀光木、山白蘭和灰木蓮的幼苗為對(duì)象，探究遮陰對(duì)其生長(zhǎng)和光合特性的影響，旨在了解這三種木蘭科植物對(duì)光照強(qiáng)度的需求及適應(yīng)機(jī)制，為其繁殖培育、種質(zhì)資源保護(hù)及養(yǎng)護(hù)管理等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)是廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃，位于南寧市西北郊（108°17′ E，22°51′ N），海拔78 m，屬帶海洋性的亞熱帶季風(fēng)氣候。年均氣溫21.6 ℃，冬季最冷的1月平均氣溫12.8 ℃，夏季最熱的7、8月平均氣溫28.2 ℃，極端最低氣溫-2.1 ℃，極端最高氣溫40.4 ℃。

1.2 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

材料為2017年2月購(gòu)于廣西國(guó)有高峰林場(chǎng)的觀光木、山白蘭和灰木蓮的幼苗，栽種于高30 cm、直徑15 cm的塑料盆中，置于廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃溫室大棚內(nèi)培養(yǎng)，栽培土為森林表層土。試驗(yàn)前測(cè)定土壤pH為6.54，有機(jī)質(zhì)含量為23.08 g·kg-1，全氮為1.69 g·kg-1，全磷為0.71 g·kg-1，全鉀為7.86 g·kg-1。3月份將觀光木 [株高（29.0±0.8） cm，地徑（5.5 ±0.3） mm]、山白蘭 [株高（32.0±0.7） cm，地徑（6.5±0.5） mm]和灰木蓮 [株高（34.0±0.7） cm，地徑（6.3±0.5） mm]幼苗用黑色遮光網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理，透光率分別為100% NS（natural sunlight）、72.3% NS、48.6% NS、24.9% NS（分別用CK、L1、L2、L3表示），每種處理30盆植株，試驗(yàn)期間定期供應(yīng)水肥。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1光響應(yīng)曲線及葉片氣體交換參數(shù)測(cè)定 光響應(yīng)曲線采用美國(guó)CI-340便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定。在每個(gè)處理中隨機(jī)選擇3盆植株，在植物凈光合速率最活躍的時(shí)間段（上午9：00—12：00）測(cè)定。設(shè)置光合有效輻射（PAR）強(qiáng)度梯度為1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、50、25、10、5、0 μmol·m-2·s-1。從光響應(yīng)擬合曲線可以得知最大凈光合速率（Pmax）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、暗呼吸速率（Rd）等反應(yīng)植物光合特性的參數(shù)。葉片氣體交換參數(shù)指標(biāo)采用美國(guó)CI-340便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，對(duì)三種木蘭科幼苗葉片進(jìn)行活體測(cè)定。2017年9月，選擇連續(xù)晴朗的三天，于上午9：00—12：00，在自然光照條件下分別測(cè)定葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等。

1.3.2 葉綠素含量測(cè)定 采用丙酮法（張志良和瞿偉菁，2003）測(cè)定葉綠素含量。2017年9月采取新鮮的葉片（每個(gè)處理取3株長(zhǎng)勢(shì)良好的植物），剪去粗大的葉脈并剪成碎塊，稱(chēng)取0.5 g碎葉片，加入純丙酮5 mL及少許碳酸鈣和石英砂，將葉片研磨成勻漿，用5 mL 80%丙酮將勻漿洗入離心管中，離心，取上清液，用80%丙酮定容至20 mL，搖勻后，取1 mL提取液，加80%丙酮4 mL稀釋?zhuān)?22 s可見(jiàn)分光光度計(jì)分別于663、645 nm波長(zhǎng)下測(cè)定其吸光度值，并計(jì)算出葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量（a+b）及葉綠素a/b的含量。計(jì)算方法如下：

1.3.3 生物量分配指標(biāo)測(cè)定 2017年9月采樣，每個(gè)處理取3株長(zhǎng)勢(shì)良好的植物，將植物幼苗連根小心從土中挖出，清洗干凈后，用濾紙吸干表面的水珠，用枝剪將幼苗分成根、莖、葉三部分。用電子天平分別稱(chēng)量鮮重后，在100 ℃下殺青，在85 ℃下連續(xù)烘干24 h至恒溫后稱(chēng)其干重。相應(yīng)參數(shù)的計(jì)算方法如下。

式中：M表示植株總生物量（干重）;ML表示葉生物量（干重）;MR表示根生物量（干重）;MS表示莖生物量（干重）;MS+L表示莖和葉的總生物量（干重）。下同。

1.3.4 主要形態(tài)特征測(cè)定 開(kāi)始做遮陰處理時(shí)，對(duì)觀光木、山白蘭和灰木蓮的株高和地莖進(jìn)行初次測(cè)定，用卷尺（精度0.1 cm）測(cè)定株高，用游標(biāo)卡尺（精度0.01 cm）測(cè)定地莖。9月，對(duì)三種木蘭科植物進(jìn)行第2次測(cè)定。計(jì)算出在不同遮陰處理下三種木蘭科植物幼苗的株高和地莖的凈增長(zhǎng)量。采用CI210激光葉面積儀（美國(guó)CID公司）測(cè)定每株幼苗總?cè)~面積，計(jì)算出比葉面積（specific leaf area， SLA）。SLA=SL/ML。式中，SL表示葉面積。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2013整理數(shù)據(jù)，SigmaPlot 10.0作圖，SPSS 19.0進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對(duì)三種植物幼苗光合特性的影響

三種植物幼苗在不同遮陰條件下的光響應(yīng)曲線變化規(guī)律相似（圖1），光合有效輻射PAR為0 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn為負(fù)值，Pn隨著PAR的增加而增加，且由負(fù)值轉(zhuǎn)為正值。當(dāng)PAR < 200 μmol·m-2·s-1時(shí)，三種植物幼苗葉片Pn對(duì)PAR的變化較敏感，其Pn值隨著PAR增加而急劇上升;當(dāng)PAR在200～400 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn增加速度逐漸減緩，不同遮陰處理下的三種木蘭科幼苗葉片凈光合速率差異逐漸明顯;當(dāng)PAR > 400 μmol·m-2·s-1時(shí)，凈光合速率趨于穩(wěn)定值，達(dá)到光飽和點(diǎn)。光合-光響應(yīng)曲線上相應(yīng)的光合特性參數(shù)以及葉片氣體交換參數(shù)有一定的變化規(guī)律（表1）。

A. 觀光木; B. ?山白蘭; ?C. 灰木蓮。CK、L1、L2、L3分別為100%、72.3%、48.6%、24.9%全光照。下同。

A. Tsoongiodendron odorum; B. Michelia alba; C. Manglietia glauca. CK、L1、L2、L3 are 100%、72.3%、48.6%、24.9% natural sunlight， respectively. The same below.

不同遮陰處理對(duì)三種木蘭科幼苗光合特性參數(shù)有顯著影響（表1）。觀光木、山白蘭和灰木蓮幼苗的Pmax、LSP、LCP、Rd、Pn、Tr均隨著遮陰程度的增加而逐漸減小。除了72.3% NS和48.6%NS處理下觀光木的LCP，山白蘭的Pn、Tr，灰木蓮的Rd，以及48.6% NS和24.9% NS處理下觀光木的Rd無(wú)顯著差異外，其余光合特性參數(shù)值（WUE除外）均隨著遮陰程度的增加而顯著下降。另外，三種木蘭科植物幼苗的WUE在適度遮陰下會(huì)顯著升高，山白蘭、灰木蓮、觀光木幼苗分別在48.6% NS、48.6% NS、72.3% NS條件下水分利用效率最高，增加遮陰強(qiáng)度后WUE逐漸顯著下降。

2.2 遮陰對(duì)三種植物幼苗葉綠素含量的影響

隨著遮陰強(qiáng)度的增加，觀光木、山白蘭和灰木蓮幼苗的葉綠素a、b含量均增加，基本都是隨著遮陰程度的增加而顯著增加（P<0.05）（圖2）。這表明在遮陰程度增加時(shí)，三種木蘭科植物幼苗通過(guò)增加葉綠素a、b的含量，來(lái)增強(qiáng)光的吸收和傳遞以適應(yīng)較弱的光環(huán)境。

2.3 遮陰對(duì)三種植物幼苗生物量分配的影響

遮陰處理對(duì)三種植物幼苗的生物量分配產(chǎn)生了一定的影響（表2），觀光木和山白蘭的根重比、根冠比及葉重比均隨著遮陰程度的增加而顯著下降。對(duì)灰木蓮而言，根重比、根冠比及葉重比隨著遮陰程度的增加而先升高后降低，均在48.6% NS條件下達(dá)到最大值，且顯著高于其他處理。觀光木和山白蘭的莖重比隨著遮陰程度的增加而增加;灰木蓮的莖重比在遮陰處理下差異不顯著。

2.4 遮陰對(duì)三種植物主要形態(tài)特征的影響

遮陰處理對(duì)觀光木、 山白蘭和灰木蓮幼苗的株高及地徑產(chǎn)生了顯著作用（圖3）。隨著遮陰程度增加，三者的株高及地徑凈增長(zhǎng)量先增加后減少，當(dāng)植株處于72.3% NS條件時(shí)最高，且顯著高于其他遮陰處理，說(shuō)明72.3% NS有利于觀光木、山白蘭和灰木蓮幼苗株高及地徑的增長(zhǎng)。

觀光木的比葉面積隨著遮陰程度的增加而先增后減（圖4），在48.6% NS處理下出現(xiàn)最高值，且顯著高于其他處理;山白蘭的比葉面積差異不顯著;灰木蓮的比葉面積隨著遮陰程度的逐漸增加而顯著減小。

3 討論與結(jié)論

3.1 幼苗的光合生理適應(yīng)性

光響應(yīng)曲線參數(shù)是判斷植物光合特性對(duì)光照等外界環(huán)境變化響應(yīng)情況的指標(biāo)（Tyree et al.，2009）。本研究在比較觀光木、山白蘭、灰木蓮幼苗的光合特性參數(shù)中發(fā)現(xiàn)，Pmax、LSP、LCP、Rd均隨著遮陰程度的增加而減小，這與閩楠（王振興等，2012）、香果樹(shù)（李冬林等，2019）等研究結(jié)果類(lèi)似。Pmax反映植物在大氣CO2濃度、光照等外界環(huán)境下的最大光合能力（唐星林等，2019）。LSP、LCP分別反映植物對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力，是植物利用光照能力的上限及下限（宋杰等，2019）。本研究中，在全光照條件下，三種木蘭科植物葉片的LSP最高，隨著遮陰程度增加，LSP逐漸減小。遮陰條件下的三種木蘭科植物較全光照條件下更早達(dá)到光飽和點(diǎn)，說(shuō)明三者在遮陰條件下更容易獲得最大光能利用效率。隨著遮陰程度的增加，其LCP隨之減小，說(shuō)明這三種木蘭科植物在遮陰條件下可通過(guò)降低光補(bǔ)償點(diǎn)來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境，從而能更好地利用較弱的光強(qiáng)進(jìn)行最大效率的光合作用及有機(jī)物積累，以保證植物良好的生長(zhǎng)發(fā)育。Rd和LCP反映植物對(duì)弱光環(huán)境的響應(yīng)，植物為了適應(yīng)弱光環(huán)境，采取較低光合速率的策略，同時(shí)降低Rd和LCP來(lái)減少碳的消耗（Miao et al.，2009）。遮陰條件下三種木蘭科植株葉片通過(guò)降低Rd和LCP，來(lái)減少因呼吸作用造成的光合產(chǎn)物損耗，維持碳代謝平衡，這與繡球等植物的研究結(jié)果類(lèi)似（蔡建國(guó)等，2017）。本研究中，觀光木、山白蘭、灰木蓮幼苗的葉片氣體交換參數(shù)在不同遮陰程度下有顯著差異，Pn、Tr均隨著遮陰程度增加而減小，WUE在中度遮陰下顯著升高，過(guò)度遮陰時(shí)顯著下降。Pn是植物生長(zhǎng)和外界環(huán)境相互作用的綜合表征，Pn的高低反映出植物的生長(zhǎng)情況（呂程瑜和劉艷紅，2018）。在遮陰條件下，三種木蘭科植物葉片的Pn因光能捕獲不足而下降，蒸騰速率的改變與氣孔的閉合有關(guān)（楊冠松等，2014），在光合速率較低時(shí)植物葉片通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔的閉合程度，來(lái)避免植物因蒸騰速率散失過(guò)多的水分，從而適應(yīng)弱光環(huán)境。在中度遮陰下，觀光木、山白蘭、灰木蓮幼苗的WUE均顯著增加，表明了適度遮陰有利于三者的生長(zhǎng)，尤其是對(duì)于干旱地區(qū)的幼苗生長(zhǎng)更加重要，這與徐飛等（2010）研究結(jié)果一致。在中等強(qiáng)度的遮陰下，植物需要利用更多的水分來(lái)維持較強(qiáng)的凈光合速率（呂程瑜和劉艷紅，2018），但本研究發(fā)現(xiàn)過(guò)度遮陰會(huì)使觀光木、山白蘭、灰木蓮幼苗WUE顯著下降，這是觀光木、山白蘭、灰木蓮對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)與調(diào)節(jié)。

植物中色素含量是衡量植物生產(chǎn)潛力的一項(xiàng)重要生理指標(biāo)，也是判斷植物受環(huán)境脅迫程度的一項(xiàng)有效指標(biāo)（劉悅秋等，2007）。在遮陰條件下觀光木、山白蘭和灰木蓮幼苗通過(guò)大量增加葉綠素a、b含量來(lái)捕獲和吸收更多的光能，以彌補(bǔ)外界環(huán)境的光照不足，提高光能利用效率，從而適應(yīng)弱光環(huán)境（韓忠明等，2011）。另外，因?yàn)槿豕猸h(huán)境降低了光氧化對(duì)色素的傷害，葉綠體中的基粒增大，基粒片層的垛疊程度增高，這三種木蘭科植物葉片葉綠素含量增加（Atanasova et al.，2003）。可見(jiàn)，在遮陰條件下觀光木、山白蘭和灰木蓮幼苗通過(guò)大量增加葉綠素含量來(lái)增大光合能力。

3.2 幼苗的生物量分配適應(yīng)性

生物量是體現(xiàn)植物生長(zhǎng)性能最直接的結(jié)果（Dawson et al.，2012）。本研究在比較觀光木、山白蘭、灰木蓮幼苗的生物量分配比例中發(fā)現(xiàn)，隨著遮陰程度的增大，觀光木和山白蘭的根冠比降低，灰木蓮的根冠比先增加后減小。在遮陰條件下，觀光木和山白蘭傾向于提高地上部分莖生物量的投入，將更多的生物量投入到碳素同化器官（魏巍等，2017），以利于莖向上和向外伸長(zhǎng)，增加對(duì)光能的捕獲和利用而獲得更多能量。灰木蓮在適度遮陰下，增加根吸收器官生物量的投入，以利于吸收器官汲取更多的水分，適應(yīng)較弱的光強(qiáng)，但遮陰強(qiáng)度加大（24.9% NS）時(shí)，根、莖、葉生物量均減少，這是灰木蓮幼苗作出了形態(tài)調(diào)整策略以適應(yīng)過(guò)弱的光強(qiáng)。造成以上差異的原因可能是灰木蓮與觀光木、山白蘭對(duì)生境的要求不同。觀光木有一定的耐旱性（程世等，2008），樹(shù)冠濃密且萌生能力較強(qiáng)（馬朝明等，2017）;山白蘭對(duì)肥力要求不嚴(yán)，在貧瘠的山脊也能生長(zhǎng)良好（申禮鳳等，2011）;灰木蓮喜溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境，不耐脊薄及干旱立地（魏國(guó)余等，2017）。可見(jiàn)，灰木蓮對(duì)生存環(huán)境較觀光木、山白蘭嚴(yán)格，不耐旱，對(duì)環(huán)境的濕潤(rùn)度較敏感，因而在同等條件下遮陰時(shí)，增加根生物量以吸收更多的水分。

3.3 幼苗的形態(tài)適應(yīng)性

株高及地徑的增長(zhǎng)量是反映植物生長(zhǎng)狀況的一項(xiàng)重要指標(biāo)（劉從等，2018）。本研究中，在72.3% NS光照條件下，觀光木、山白蘭、灰木蓮幼苗的株高及地徑增長(zhǎng)量顯著高于對(duì)照。這與徐飛等（2010）的研究結(jié)果一致，即中等強(qiáng)度的光照環(huán)境適宜木本植物幼苗的生長(zhǎng)，而過(guò)強(qiáng)的光照則會(huì)抑制幼苗的生長(zhǎng)。因?yàn)槟颈局参锏哪芰縼?lái)源于光合作用，光強(qiáng)的增加能加速植物生長(zhǎng)和生物量積累，然而過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱的光照強(qiáng)度會(huì)制約植物幼苗的生物量積累（陳圣賓等，2005）。一方面，全光照類(lèi)似于日常午間的高光強(qiáng)，其光照強(qiáng)度超出了幼苗所能利用的光能范圍，處于幼苗時(shí)期的觀光木、山白蘭和灰木蓮植株缺乏完善的光能利用和保護(hù)的機(jī)制系統(tǒng)，其光合速率下降，限制了株高及地徑的增長(zhǎng)（徐飛等，2010）。另一方面，在全光條件下高溫影響植物體內(nèi)酶的活性，光合速率降低（馬英姿等，2013），三種木蘭科植物幼苗的生長(zhǎng)速率減慢，從而制約了株高及地徑的增長(zhǎng)。可見(jiàn)，輕度的遮陰（72.3% NS）有利于觀光木、山白蘭和灰木蓮幼苗株高及地徑的增長(zhǎng)，在人工育苗及管理時(shí)應(yīng)給予適度的遮陰，以保證其處于較佳的光照環(huán)境。

比葉面積在調(diào)控植物功能方面起重要作用，尤其是在碳同化及分配上（魏巍等，2017）。隨著光照強(qiáng)度的減弱，麻櫟和刺槐（徐飛等，2010）的比葉面積增加;臺(tái)灣榿木（劉柿良等，2013）的比葉面積呈先增后降趨勢(shì);紅椿的比葉面積無(wú)明顯變化（梁俊林等，2019）。植株根據(jù)自身的特質(zhì)調(diào)整葉片形態(tài)特征以利于最大限度地提高植物利用光能的能力，適應(yīng)變化的光環(huán)境。比較觀光木、山白蘭、灰木蓮幼苗在遮陰條件下的比葉面積發(fā)現(xiàn)，觀光木的比葉面積隨著遮陰程度的增加而先增后減;灰木蓮的比葉面積顯著減小;山白蘭的比葉面積差異不顯著。這表明遮陰對(duì)山白蘭的比葉面積影響不大;觀光木在適度遮陰條件下，其葉片吸收光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，葉生物量減少，比葉面積增加;灰木蓮在適度遮陰條件下，葉片合成的有機(jī)物增加，使葉片中的生物量增加，比葉面積減小（梁俊林等，2019）。但隨著遮陰程度的繼續(xù)增加，觀光木在過(guò)度遮陰（24.9% NS）時(shí)，葉生物量無(wú)明顯變化，葉面積減小，比葉面積減小;灰木蓮在過(guò)度遮陰（24.9% NS）時(shí)，葉生物量下降，葉面積減小，比葉面積減小。

綜上所述，過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱的光照環(huán)境限制了觀光木、山白蘭和灰木蓮株高及地徑的生長(zhǎng)，在人工育苗及管理時(shí)應(yīng)給予適度遮陰，以保證其處于較佳的光照環(huán)境。這三種木蘭科植物對(duì)低光環(huán)境響應(yīng)和適應(yīng)的差異主要表現(xiàn)在生物量分配比例及葉的形態(tài)特征上。三者在遮陰環(huán)境下表現(xiàn)出相似的光能利用策略體現(xiàn)在光合特性上，其通過(guò)降低Pmax、LSP、LCP、Rd、Tr，增加葉綠素含量來(lái)增大光合能力，在適度遮陰時(shí)能增加水分利用效率、株高、地徑來(lái)增大光合能力。

參考文獻(xiàn)：

ATANASOVA L， STEFANOV D， YORDANOV I， et al.，2003. Comparative characteristics of growth and photosynthesis of sun and shade leaves from normal and pendulum walnut （Juglans regia L.） trees [J]. Photosynthetica， 41（2）： 289-292.

CAI JG， WEI MQ， ZHANG Y， et al.， 2017. Effects of shading on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Hydrangea macrophylla [J]. Chin J Plant Ecol， 41（5）：570-576. ?[蔡建國(guó)， 韋孟琪， 章毅， 等， 2017. 遮陰對(duì)繡球光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 41（5）：570-576.]

CHEN SB， SONG AQ， LI ZJ， 2005. Research advance in response of forest seedling regeneration to light environmental heterogeneity [J]. Chin J Appl Ecol， 16（2）：365-370. ?[陳圣賓， 宋愛(ài)琴， 李振基， 2005. 森林幼苗更新對(duì)光環(huán)境異質(zhì)性的響應(yīng)研究進(jìn)展 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 16（2）：365-370.]

CHENG S， YAO W， ZHANG YJ， et al.， 2008. Study on the law of growth and development of and seedling raising technology of annual seedlings Tsoongiodendron odorum [J]. J Modern Agric Sci Technol， （19）：17-18. ?[程世， 饒瑋， 張艷杰， 等， 2008. 觀光木一年生播種苗生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及育苗技術(shù)研究 [J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， （19）：17-18.]

DAI DC， HU HL， CHEN H， et al.， 2020. Effects of shading on growth and photosynthetic characteristics of Phoebe zhennan seedlings [J/OL]. J NW Sci-Technol Univ Agric For （Nat Sci Ed ）， 48（4）：1-10. ?[代大川， 胡紅玲， 陳洪， 等， 2020. 遮陰對(duì)楨楠幼苗生長(zhǎng)和光合生理特性的影響 [J/OL]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 48（4）：1-10.]

DAWSON W， ROHR RP， VAN KM， et al.， 2012. Alien plant species with a wider global distribution are better able to capitalize on increased resource availability [J]. New Phytol（Online）， 194（3）：859-867.

FENG XL， HU G， LIAO W， et al.， 2015. Study on the early growth characteristics of five precious species of Magnoliaceae [J]. J Green Sci Technol， （12）：49-52. ?[馮祥麟， 胡剛， 廖煒， 等， 2015. 5種木蘭科珍貴樹(shù)種早期生長(zhǎng)特性研究 [J]. 綠色科技， （12）：49-52.]

HAN ZM， ZHAO SJ， LIU CJ， et al.， 2011. Effects of shading on growth and quality of triennial Clematis manshurica Rupr [J]. Acta Ecol Sin， 31（20）：6005-6012. ?[韓忠明， 趙淑杰， 劉翠晶， 等， 2011. 遮蔭對(duì)3年生東北鐵線蓮生長(zhǎng)特性及品質(zhì)的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 31（20）：6005-6012.]

LI DL， WANG H， JIANG H， et al.， 2019. Effects of shading on photosynthetic characteristics and leaf anatomical structure of Emmenopterys henryi seedlings [J/OL]. Acta Ecol Sin， 39（24）：1-12. ?[李冬林， 王火， 江浩， 等， 2019. 遮光對(duì)香果樹(shù)幼苗光合特性及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響 [J/OL]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 39（24）：1-12.]

LIANG JL， MAO HY， GUO L， et al.， 2019. Influence of shading on the seedling growth of three precious native tree species and photosynthesis [J]. J NW For Univ， 34（4）：57-63. ?[梁俊林， 毛繪友， 郭麗， 等， 2019. 遮陰對(duì)3種珍貴鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種幼苗生長(zhǎng)及光合作用的影響 [J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 34（4）：57-63.]

LIU C， TIAN T， LI S， et al.， 2018. Growth response of Chinese woody plant seedlings to different light intensities [J]. Acta Ecol Sin， 38（2）：518-527. ?[劉從， 田甜， 李珊， 等， 2018. 中國(guó)木本植物幼苗生長(zhǎng)對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng) [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 38（2）：518-527.]

LIU L， MAO YC， WANG QY， et al.， 2015. Research progress on photosynthesis of Magnoliaceae plants [J]. Guizhou Agric Sci， 43（12）：135-138. ?[劉璐， 毛永成， 王倩穎， 等， 2015. 木蘭科植物光合作用的研究進(jìn)展 [J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 43（12）：135-138.]

LIU SL， MA MD， PAN YZ， et al.， 2013. Effects of light regime on the growth and photosynthetic characteristics of Alnus formosana and A. cremastogyne seedlings [J]. Chin J Appl Ecol， 24（2）：351-358. ?[劉柿良， 馬明東， 潘遠(yuǎn)智， 等， 2013. 不同光環(huán)境對(duì)榿木幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 24（2）：351-358.]

LIU YQ， SUN XY， WANG Y， et al.， 2007. Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Urtica dioica [J]. Acta Ecol Sin， 27（8）：3457-3464. ?[劉悅秋， 孫向陽(yáng)， 王勇， 等， 2007. 遮陰對(duì)異株蕁麻光合特性和熒光參數(shù)的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 27（8）：3457-3464.]

L CY， LIU YH， 2018. Provenance difference in growth traits and photosynthetic characteristics of Acer catalpifolium seedlings under different shading conditions [J]. Chin J Appl Ecol， 29（7）：2307-2314. ?[呂程瑜， 劉艷紅， 2018. 不同遮蔭條件下梓葉槭幼苗生長(zhǎng)與光合特征的種源差異 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， ?29（7）：2307-2314.]

MA CM， LUO WY， ZHANG L， 2017. The rare and endangered plant— Tsoongiodendron odorum [J]. Chin Hortic Abstr， 33（7）：161-164. ?[馬朝明， 羅文揚(yáng)， 張磊， 2017. 珍稀瀕危植物——觀光木 [J]， 中國(guó)園藝文摘， 33（7）：161-164.]

MA YZ， ZHANG H， SONG R， et al.， 2013. Effects of high temperature stress on physiological characteristics of Huperzia serrate [J]. Chin Trad Herb Drugs， 44（2）：224-228. ?[馬英姿， 張慧， 宋榮， 等， 2013. 高溫脅迫對(duì)蛇足石杉生理特性的影響 [J]. 中草藥， 44（2）：224-228.]

MIAO Z， X M， LATHROP RG， WANG Y， 2009. Comparison of the A-Cc curve fitting methods in determining maximum ribulose 1， 5-bisphosphate carboxylase/oxygenase carboxylation rate， potential light saturated electron transport rate and leaf dark respiration [J]. Plant Cell Environ， 32（2）：109-122.

OKADA K， KATOH S， 1998. Two long-term effects of light that control the stability of proteins related to photosynthesis during senescence of rice leaves [J]. Plant Cell Physiol， 39（4）： 394-404.

SHEN LF， XIE AD， WANG LH， et al.， 2011. Current status of Paramichelia baillonii resource utilization and its prospect [J]. J S Agric， 42（11）：1324-1328. ?[申禮鳳， 謝安德， 王凌暉， 等， 2011. 山白蘭資源研究利用現(xiàn)狀及展望 [J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 42（11）：1324-1328.]

SONG J， LI SF， LI SF， et al.， 2019. Effects of shading on photosynthesis and anatomical structure in leaves of Rhododendron [J]. Guihaia， 39（6）：802-811. ?[宋杰， 李樹(shù)發(fā)， 李世峰， 等， 2019. 遮陰對(duì)高山杜鵑葉片解剖和光合特性的影響 [J]. 廣西植物， 39（6）：802-811.]

SUN GC， ZHAO P， ZENG XP， 2004.Photosynthetic acclimation to growth-irradiance in two tree species of Magnoliaceae [J]. Acta Ecol Sin， 24（6）：1111-1117. ?[孫谷疇， 趙平， 曾小平， 2004. 兩種木蘭科植物葉片光合作用的光馴化 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 24（6）：1111-1117.]

TANG XL， JIANG J， JIN HP， et al.， 2019. Effects of shading on chlorophyll content and photosynthetic characteristics in leaves of Phoebe bournei [J]. Chin J Appl Ecol， 30（9）：2941-2948. ?[唐星林， 姜姜， 金洪平， 等， 2019. 遮陰對(duì)閩楠葉綠素含量和光合特性的影響 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 30（9）：2941-2948.]

TYREE MC， SEILER JR， MAIER CA， 2009.Pinus taeda clones and soil nutrient availability：effects of soil organic matter incorporation and fertilization on biomass partitioning and leaf physiology [J]. Tree Physiol， 29（9）：1117-1131.

WANG ZX， ZHU JM， WANG J， et al.， 2012. The response of photosynthetic characters and biomass allocation of P. bournei young trees to different light regimes [J]. Acta Ecol Sin， 32（12）：3841-3848. ?[王振興， 朱錦懋， 王健， 等， 2012. 閩楠幼樹(shù)光合特性及生物量分配對(duì)光環(huán)境的響應(yīng) [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 32（12）：3841-3848.]

WEI GY， DAI WJ， FANG XR， et al.， 2017. Research status and prospect of the rare and endangered plant Magnoliaceae glance [J]. Zhejiang Agric Sci， 58（9）：1596-1599. ?[魏國(guó)余， 戴文君， 方小榮， 等， 2017. 珍稀瀕危植物灰木蓮的研究現(xiàn)狀及展望 [J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)， 58（9）：1596-1599.]

WEI PF， YAN L， QIN WM， 2017. Growth and physiological characteristics of Parakmeria yunnanensis under different light transmittance [J]. Jiangsu Agric Sci， 45（17）：147-151. ?[韋鵬飛， 嚴(yán)理， 秦武明， 等， 2017. 不同透光度下云南擬單性木蘭生長(zhǎng)及生理特性 [J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 45（17）：147-151.]

WEI W， HOU YP， PENG SL， et al.， 2017. Effects of light intensity on growth and biomass allocation of invasive plants Mikania micrantha and Chromolaena odorata [J]. Acta Ecol Sin， 37（18）：6021-6028. ?[魏巍， 侯玉平， 彭少麟， 等， 2017. 不同光照強(qiáng)度對(duì)入侵植物薇甘菊（Mikania micrantha）和飛機(jī)草（Chromolaena odorata）生長(zhǎng)及生物量分配的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 37（18）：6021-6028.]

XU F， GUO WH， XU WH， et al.， 2010. Effects of light intensity on growth and photosynthesis of seedlings of Quercus acutissima and Robinia pseudoacacia [J]. Acta Ecol Sin， 30（12）：3098-3107. ?[徐飛， 郭衛(wèi)華， 徐偉紅， 等， 2010. 不同光環(huán)境對(duì)麻櫟和刺槐幼苗生長(zhǎng)和光合特征的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 30（12）：3098-3107.]

YANG GS， ZHANG AL， SHEN SK， et al.， 2014. Effects of shading on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence of the endangered plant Yunnanopilia longistaminata [J]. Guihaia， 34（6）：806-811. ?[楊冠松， 張愛(ài)麗， 申仕康， 等， 2014. 遮蔭對(duì)瀕危植物甜菜樹(shù)光合生理和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?[J]. 廣西植物， 34（6）：806-811.]

YANG Y， WANG CH， LIU YH， 2010. The effect of low irradiance on growth， photosynthetic characteristics， and biomass allocation in two deciduous broad-leaved tree seedlings in southeast of Hubei Province [J].Acta Ecol Sin， 30（22）：6082-6090. ?[楊瑩， 王傳華， 劉艷紅， 2010. 光照對(duì)鄂東南2種落葉闊葉樹(shù)種幼苗生長(zhǎng)、光合特性和生物量分配的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 30（22）：6082-6090.]

ZHANG ZL， QU WJ， 2003. Experimental guidance of plant physiology [M]. Beijing：Higher Education Press：67-70. ?[張志良， 瞿偉菁， 2003. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo) [M]. 北京：高等教育出版社：67-70.]

（責(zé)任編輯 何永艷）