瀕危植物長裂太行菊及其土壤中主要金屬元素的分布特征

柴敏，葉航，王祎玲

山西師范大學生命科學學院，山西 臨汾041000

在土壤-植物生態循環系統中，土壤與植株具有緊密的互動效應.一方面，土壤貯存的礦質元素不僅對植物的生長發育起著關鍵的調節作用，而且能直接影響植物的種群分布和群落結構[1].另一方面，從土壤中選擇性吸收的礦質元素，植物再以凋落物及死亡根的形式返還給土壤并在其表層相對富集，這亦是土壤環境與植物礦質元素特征相統一的調控結果[2，3].

金屬元素作為土壤中一類特殊的礦質元素，其種類的豐缺變化及含量的細微波動均會明顯的制約植物的生長和發育[4].其中一些金屬元素被劃分為必需元素，它們是細胞內多種生物酶的重要組分與能量來源，也是維持植物正常生命活動的重要調節因子.而另一些金屬元素目前則被視為非必需元素，但是鑒于不同植物對金屬元素的個性化選擇吸收以及它們發揮生物學效應的差異，實際上很難嚴格區分一種元素的必需特性[5].因此，對土壤與植物中金屬元素的測定，將有助于深刻理解不同植物對特殊生境的適性性機制.

長裂太行菊(OpisthopappuslongilobusShih)是菊科(Asteraceae)太行菊屬(OpisthopappusShih)多年生宿根草本植物，也是我國太行山地區特有物種，亦具有較高的觀賞與藥用價值.

然而，由于長裂太行菊分布區域較為狹窄，且生存環境獨特惡劣，多生長于近似垂直的懸崖峭壁、陡坡、裸露巖石的裂縫中,種群繁殖能力較弱，加之人類過度開采等活動的影響，野生種群已被《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)列為近危(NT)狀態，同時它也被我國定為第二批珍稀瀕危保護植物[6，7].目前,國內外對長裂太行菊的研究較少,主要集中在組織培養、群落特征、種群結構及遺傳多樣性等方面,而對野生長裂太行菊棲息地土壤環境與植物營養生態特性的相關研究未見報道.

因此，本文以自然種群下瀕危植物長裂太行菊為研究對象,分析了其土壤環境中12種金屬元素的含量特征,并與植株體內對應金屬元素之間進行了遷移吸收規律及相關性研究，從而探究土壤金屬元素組成與植物中對應金屬元素之間的關系,旨在為科學規劃長裂太行菊自然保護區管理以及遷地保育等方面提供一定的理論依據.

1 研究方法

1.1 樣品的采集與處理

通過廣泛的野外調查以及查閱相關文獻資料，確定了太行山脈地區長裂太行菊的分布范圍和種質資源量，最終選取了11個較為典型的樣地，并記錄每個樣地的經度、緯度以及海拔(表1).每個樣地隨機選擇5個樣點并采集0 cm～30 cm深的根際土壤加以混合，經實驗室自然干燥后，分別過0.25 mm和2 mm土篩后作為實驗室分析土壤樣品備用.類似地，于上述采樣點同時采集生長植株并加以混合，經實驗室105 ℃下烘干箱中殺青 30 min以及80 ℃下烘干48 h，經粉碎后分別過2 mm和0.5 mm土篩作為實驗室分析植株樣品備用.

表1 長裂太行菊樣地的地理位置Tab.1 The location of the natural sample of O.longilobus

長裂太行菊根際土壤pH值利用pH 400 臺式pH 儀進行計測定.長裂太行菊根際土壤與植株體內鉀(K)、鈣(Ca)、錳(Mn)、鋅(Zn)、鐵(Fe)、銅(Cu)、鈦(Ti)、鋯(Zr)、銫(Sr)、銣(Rb)、釩(V)、鉻(Cr)12種金屬元素，使用Innov-X便攜式XRF礦石分析儀進行測定[8]，并將所測結果與ICP-AES法所測結果進行比對，結果顯示無顯著差異，表明數據可靠有效.

1.2 數據整理與分析

統計各樣本中長裂太行菊根際土壤和植株體內各項金屬元素含量，并在 Excel 中計算平均值(Mean)、標準差(SD)、變異系數(CV)、生物吸收系數(BAC).采用 SPSS 17.0統計軟件對長裂太行菊根際土壤金屬元素和植株體內相應金屬元素之間的相關性進行分析.

變異系數(CV)=樣本標準差/樣本平均數
生物吸收系數(BAC)=植物元素含量/土壤元素含量

2 結果與分析

2.1 長裂太行菊分布區土壤主要金屬元素含量特征分析

土壤基質是植物礦物質營養吸收的主要來源，直接影響著植株的生長發育.其中，pH值作為土壤最重要的基本性質,它能通過控制土壤膠體或粘土礦物等性質，進而影響金屬元素在土壤中遷移、轉化以及吸附能力[9].本文通過對長裂太行菊分布區11個樣地的土壤樣品進行pH分析，結果由表2可知，土壤pH值的變化幅度不大，為 7.23～7.64，所取樣品pH值的平均值為7.46，表明長裂太行菊分布區土壤環境為中性或弱堿性[10].

此外，土壤元素的組成與含量特征也是反映土壤肥力的重要指標之一.一般按照植物生長對土壤元素的需求性可劃分為必需營養元素與非必需營養元素.通過對長裂太行菊分布區11個樣地土壤樣品的12種金屬元素含量分析，結果顯示(表2)，土壤中必需金屬元素Ca含量最高,達30 708.00 mg/kg.Cu含量最低,僅5.59 mg/kg.必需元素含量高低排序為 Ca>Fe>K>Mn>Zn>Cu.通常認為K元素是決定土壤肥效的重要指標，長裂太行菊土壤K元素含量與全國土壤K元素含量水平4.15 g/kg～20.75 g/kg相比[10]，屬于偏低水平，而長裂太行菊Ca元素與Fe元素則成為含量相對較高的主要元素.研究結果一方面印證了太行菊分布在懸崖峭壁等土壤貧瘠的環境，另一方面也說明了土壤元素組成可能與成土母質息息相關.

此外，如Ti、Zr、Sr、Rb、V、Cr等金屬元素，這類元素一般在土壤中的含量很低,由于研究者對它們具體生理功能的認識仍不清晰，常常被歸類為植物的非必需元素.然而這并不是絕對的，一些目前被認為是非必需的元素也有可能是某些植物的必需元素.研究結果顯示，長裂太行菊土壤非必需元素含量高低排序為 Ti>Zr>Sr>Rb>V>Cr.Ti元素含量較高(1 305.57 mg/kg)，且明顯高于必需元素Mn(315.35 mg/kg)與Zn(107.30 mg/kg)的含量(表2).現已知Ti屬于一類弱活性金屬元素，也是主要的造巖元素之一，由于其化學遷移能力較弱，易在土壤中相對富集，因此土壤Ti元素含量高低容易受土壤礦質含鈦水平的影響[11].研究結果還發現(表2)，長裂太行菊不同樣地土壤中部分金屬元素含量變化范圍較寬，變異系數較大，表明各樣地之間的土壤生境存在一定程度的異質性差異.

表2 長裂太行菊根際土壤金屬元素含量Tab.2 The contents of metallic elements in O.longilobus rhizosphere soil

2.2 長裂太行菊土壤主要金屬元素間相關性分析

解析土壤化學組成特征有助于了解土壤的肥力與營養狀況.在自然生境下，土壤金屬元素的分布與組成特征主要受成土母質、氣候、土壤理化性質、地表植被等作用的影響.為進一步探究長裂太行菊分布區土壤金屬元素來源，故對各元素間的相關性進行了分析.研究結果顯示(表3)，pH值僅與K、Fe、Ti之間呈顯著負相關，與其他9種金屬元素無顯著相關性.一般認為土壤酸化能增強土壤金屬元素的有效性從而促進其遷移能力，而長裂太行菊中性或弱堿性的特性使得其土壤中大部分金屬元素狀態及含量較穩定且不易受pH因素干擾.

土壤各金屬元素相關性結果顯示(表3)，必需元素Ca與非必需元素Zr之間呈顯著負相關，這表明土壤Ca元素能抑制Zr元素的生物有效性；必需元素Fe與必需元素(Mn、Zn)以及非必需元素(Ti、Rb、Cr)之間、Mn與必需元素(K)以及非必需元素(Ti、V)之間均呈顯著正相關.有研究學者認為，鐵錳氧化物結合態是Fe和Mn元素在土壤中的主要賦存相態之一，也是金屬元素主要吸附的載體之一，因此起到束縛金屬元素活性的作用[12].在非必需金屬元素中，Ti與必需元素(K、Fe、Mn)以及非必需元素(Rb、V)之間、Rb與Zr之間均呈顯著正相關.由于目前人們對土壤中Ti與Rb的吸收態形式仍不清楚，它們與其他元素之間的協作關系機制需進一步深入研究.

此外，隨著人類活動范圍的不斷擴大，土壤化學組成受人為活動的影響正逐漸發生改變.依據國家土壤環境質量標準(GB15618-1995),長裂太行菊分布區土壤中Cu與Cr元素均符合土壤一級標準自然值(Cu≤35 μg/g、Cr≤90 μg/g)，而Zn元含量輕微超標，不符合土壤一級標準自然值(Zn≤90 μg/g)[13].根據相關性分析結果(表3)，元素Zn與Cu、Cr之間呈顯著的正相關性，表明它們之間具有協同促進作用，因此需進一步關注Zn元素含量變化.

表3 長裂太行菊土壤中金屬相關性分析Tab.3 The correlation analysis of metallic elements in the soil of O.longilobus

2.3 長裂太行菊植株體內金屬元素含量特征及相關性分析

必需元素在植物的生長發育過程中發揮著不可或缺的重要作用.鑒于植物對必需元素含量需求高低的差異，一般可將必需元素細分為大量元素、中量元素以及微量元素三類,然而含量差異并不影響它們三者同等生物學作用的重要地位，因此，三者之間不能互相替代[14].長裂太行菊植株體內12種金屬元素測定結果顯示(表4)，必需元素含量的排序為Ca>K>Fe>Mn>Zn>Cu，其中大量元素K與中量元素Ca的含量相比，后者(12 310.09 mg/kg)反而比前者(1 119.45 mg/kg)含量略高，這與現有理論相矛盾.此外，長裂太行菊非必需元素含量高低排序為 Ti>Sr>Zr>Rb>Cr>V.其中，Ti與Sr的含量相對較高，分別是84.65 mg/kg與57.40 mg/kg，且Ti元素含量高于必需元素Zn(67.32 mg/kg)的含量.結合長裂太行菊土壤中高含量Ca與Ti元素的檢測結果，推測可能土壤中某些元素的高低水平能直接影響到植株元素含量變化的多少，亦可能與Ca、Ti元素的生物特性有關，但其具體生理機制仍需要進一步的研究確定.研究結果還發現(表4)，不同樣地長裂太行菊植株體內各金屬元素含量變化幅度較大，變異系數較高，考慮到長裂太行菊分布區土壤金屬元素異質性特點，長裂太行菊對土壤因子的變化表現出一定的生態適應與調整能力.

表4 長裂太行菊植株金屬元素含量Tab.4 The contents of metallic elements in O.longilobus plant

一般植物對元素的吸收利用是按一定規律進行.如果植物不同元素間具有顯著正負相關性,則表明在元素吸收利用過程中具有相互促進或抑制作用[15，16].表5結果顯示，長裂太行菊中量元素Ca與微量元素Fe以及非必需元素(Ti、Zr、Sr、V)之間呈顯著正相關；Fe與非必需元素(Ti、Zr、Sr、V)之間呈現極顯著正相關，表明必需元素Ca、Fe與大部分金屬元素的吸收有較強的協同作用.此外，非必需元素Ti與Sr、V，Zr與Sr、V，Sr與V之間均呈極顯著正相關，而Cr元素則與K、Ca元素呈顯著負相關性，說明K、Ca元素與Cr元素的吸收存在較強的競爭或拮抗作用.除此之外，其他元素之間雖然存在一定相關性,但由于沒有達到顯著程度，表現出一定的獨立性.

表5 長裂太行菊土壤中金屬相關性分析Tab.5 The correlation analysis of metallic elements in O.longilobus plant

2.4 長裂太行菊土壤金屬元素與植株體內金屬元素相關性分析

植物生長所需的營養元素主要是由土壤中吸收獲得,通過生物吸收系數(BAC)的計算，可獲知植物發育對營養元素的需求以及在體內富集累積的能力.一般認為BAC值在0.01～0.1范圍表示植物對元素較弱吸收或積累能力，在0.1～1范圍內表示植物對元素中度吸收或積累能力，在1～10范圍內表示植物對元素較強吸收或積累能力[17，18].同時，通過植物元素含量與土壤元素含量之間的相關性，能夠反映土壤-植物系統中元素的交換特點.表6結果顯示，長裂太行菊K元素的生物吸收系數最高達2.12.由表7可知，植物中的K元素與土壤中的K元素呈顯著的負相關，推測雖然長裂太行菊土壤中K元素含量偏低，但由于K元素是植物生長發育必不可少的大量元素，因此，長裂太行菊能夠通過主動吸收的形式，高效富集植物所需的K元素.也正是由于植物能夠自主選擇吸收必需元素的復雜生理作用，才構成了植物與土壤間的界面關系.

長裂太行菊植物具有中度吸收能力的元素包括Zn>Cu>Ca>Sr>Cr>Mn>Rb(表6)，其中，Zn、Cu與Mn作為植物所需的微量金屬元素，通常植株對它們都具有一定的富集作用.然而Ca作為植物所需中量元素與微量元素Zn、Cu相比，其生物吸收系數卻相對較弱.由表7可知，無論是植物體內還是土壤中，元素Ca與Rb之間均具有顯著的負相關性.由此推測，Rb元素可能在植物吸收Ca元素的過程中起拮抗作用，從而降低了植物對Ca元素的吸收系數.對于非必需元素Sr、Cr、Rb而言，一般認為植物是通過被動的形式來吸收這類元素，然而在長裂太行菊植物體內，它們卻具有中度的吸收與積累能力，這些元素是否具有獨特的生物學特性，抑或是它們與某些必需元素的化學行為相近而被吸收富集，值得進一步研究.

表6 長裂太行菊金屬的生物吸收系數Tab.6 The biological absorption coefficient of metallic elements in O.longilobus

此外，Fe、Ti、Zr以及V是長裂太行菊中生物吸收能力極弱的金屬元素.其中，長裂太行菊土壤中Fe元素含量很高，但它的生物吸收系數僅為0.070，推測長裂太行菊對Fe元素的需求總量可能是一定的，從土壤中攝取維持其生長所需的含量即可，故對Fe元素的富集作用不是很強.除此之外，表7結果顯示，長裂太行菊植物體內大部分金屬元素和土壤對應金屬之間無顯著相關性,反映了土壤雖然是植物元素的主要來源,但也會受到諸如植物種類差異、生長狀況變化、季節氣候轉換等因素的制約,從而使植物體內大部分元素和土壤中相對應元素之間無明顯共軛關系[19，20].

表7 長裂太行菊植物與土壤中金屬的相關性分析Tab.7 The correlation analysis of metallic elements between the soil and plant of O.longilobus

3 結論

(1)基于長裂太行菊分布區存在金屬元素異質性特征以及植株吸收金屬元素具有一定的生態適應與調節能力.因此，瀕危植物長裂太行菊適合開展遷地保護保育研究工作.

(2)由于長裂太行菊土壤中Zn元素含量輕微超出國家土壤一級標準自然值，且Zn與重金屬Gu、Cr之間具有顯著正相關性.因此，在實施瀕危長裂太行菊自然保護區建設與管理中，應警惕重金屬元素Zn的污染，并防止重金屬元素Cu與Cr的協同累積效應，避免重金屬污染對長裂太行菊生長構成潛在威脅.

(3)鑒于長裂太行菊分布區為中性或弱堿性土壤，pH變化范圍較窄，且與土壤中大部分金屬元素無顯著相關性，故長裂太行菊對生長環境中穩定的酸堿水平要求比較嚴格.

(4)針對長裂太行菊對K元素富集作用較強，可知K元素對長裂太行菊的生長起著非常重要的作用.然而，由于長裂太行菊土壤K元素與植株K元素之間呈顯著負相關性，因此，保持長裂太行菊生境中K元素的貧瘠狀態，反而有助于長裂太行菊的生長與發育.

(5)根據長裂太行菊植株Ca元素與K元素間呈顯著正相關性以及土壤Ti、Rb元素與K元素存在顯著負相關性，因此，維持長裂太行菊生境中高水平Ca含量或低水平Ti、Rb元素含量，能夠增強長裂太行菊植株吸收K元素的能力，滿足長裂太行菊生長對K元素的需求.