多鱗鱚phds基因家族序列特征及其在低氧脅迫后表達變化

林星樺，葉明慧，SEATAN Wanida，潘炎楊，陳芳圓，黃 洋，朱春華，李廣麗，田昌緒

多鱗鱚基因家族序列特征及其在低氧脅迫后表達變化

林星樺，葉明慧，SEATAN Wanida，潘炎楊，陳芳圓，黃 洋，朱春華，李廣麗，田昌緒

（廣東海洋大學水產學院 // 廣東省名特優魚類生殖調控與繁育工程技術研究中心 // 南方海洋科學與工程廣東省實驗室（湛江），廣東 湛江 524088）

【】分析多鱗鱚 () 脯氨酸羥化酶（prolyl hydroxylases, Phds）基因家族序列特征，探討其在低氧響應過程的作用。通過硬骨魚類基因，在多鱗鱚轉錄組和基因組數據中比對篩選多鱗鱚基因。對多鱗鱚Phds蛋白序列進行結構域預測、系統進化和共線性分析等。采用實時熒光定量PCR檢測基因在低氧脅迫和復氧后的表達變化。在多鱗鱚基因組中共鑒定到三個基因，分別是、和，開放閱讀框 (ORF) 全長分別為1 635、1 092、723 bp，分別編碼544、363、240個氨基酸。結構域預測表明，多鱗鱚Phd1、Phd2、Phd3蛋白均含有P4Hc保守結構域。系統進化分析發現，多鱗鱚Phds均與大黃魚() 親緣關系最近。共線性分析表明，多鱗鱚與尼羅羅非魚（）上下游基因高度一致。在低氧處理4 h鰓組織中mRNA表達顯著高于常氧組（< 0.05），但在心臟中無顯著性差異（> 0.05）；在低氧處理4 h的鰓組織中顯著低于常氧組（< 0.05），而在心臟中顯著高于常氧組（< 0.05）。多鱗鱚存在、和基因，并在不同組織的低氧響應中起重要作用。

多鱗鱚；基因；基因家族；低氧脅迫；基因表達

缺氧影響大多數有氧動物的代謝和存活（如影響魚類生長、繁殖以及行為活動），已成為阻礙水產養殖業發展的限制性因子之一[1-2]。低氧誘導因子 (hypoxia inducible factor, HIF) 介導的低氧信號通路是細胞產生低氧應答的核心信號通路之一[3-5]。在常氧時，脯氨酸羥化酶 (prolyl hydroxylases, Phds) 會利用氧分子將HIF-1α蛋白上脯氨酸羥基化，從而被泛素連接酶復合體識別并被蛋白酶降解。在低氧時，因無充足氧分子，Phds蛋白無法完成羥基化，細胞內HIF-1α積累并與HIF-1β結合，激活下游基因的表達[3-4]，因此，Phds在低氧信號通路中起重要作用。Phds利用氧分子、α-酮戊二酸、二價鐵離子和維生素C起羥化酶作用[6]。在人類中發現三種基因，分別是（又名Egl Nine Homolog 2，EGLN2）、（又名Egl Nine Homolog 1，EGLN1）和（又名Egl Nine Homolog 3，EGLN3）。三種基因序列有所不同，在C端有高度同源的序列，Phd2在N端有一個特有的鋅指結構域[7]。Phds蛋白序列的差異導致其對人HIF-1α的脯氨酸殘基的羥基化能力不同，Phd1和Phd2可羥基化兩個保守的脯氨酸殘基Pro402和Pro564，但羥化能力有所不同，而Phd3只能羥基化Pro564[8]。在Phd1和Phd3蛋白失活時，HIF-1α無法正常積累，當Phd2蛋白失活時，HIF-1α正常積累并啟動下游通路[9]，因此，Phd2也被認為是最重要的細胞內氧感受器。在魚類中，共鑒定到四種基因，分別是、、和。但僅斑馬魚()、白斑狗魚()、電鰻() 和遮目魚() 等少數魚類存在基因。在團頭魴（）研究中發現，、和基因均參與低氧應答調控，且有組織特異性[10]。團頭魴Phds蛋白均有羥基化的作用[10]，和基因編碼時由于可變剪切而形成兩種不同的蛋白產物，Phd1的兩蛋白均有羥基化能力，而Phd3蛋白羥基化能力還需進一步研究。但是，目前對魚類Phds蛋白功能的研究較少，研究魚類基因家族在低氧響應中的功能有重要意義。

多鱗鱚()又名沙錐魚，隸屬鱸形目(Perciformes)鱚科(Sillaginidae)鱚屬 ()，主要分布印度洋-西太平洋熱帶淺海，是一種廣溫、廣鹽性魚類[11-12]。多鱗鱚肉質鮮美，營養價值高，深受消費者喜愛，是我國重要的經濟魚類之一[13]。然而，近年來由于過度捕撈，多鱗鱚種群數量減少，產量降低，急需通過人工養殖增加多鱗鱚產量。但由于該物種耐低氧能力差，應激反應強[14]，尚未實現大規模工廠化養殖，嚴重影響了其養殖業的發展。目前，已有多鱗鱚基因組大小、雜合度[15]，低氧脅迫下鰓組織轉錄組[16]等相關分析，但其低氧響應機制尚不明確，亦未見其基因功能的研究報道。本研究通過基因組數據鑒定多鱗鱚基因家族，并對其基因結構，保守功能結構域、motif預測，進化關系，低氧脅迫后表達變化進行分析，為進一步揭示多鱗鱚對低氧的適應機制提供參考。

1 材料與方法

1.1 多鱗鱚phds基因鑒定

從NCBI（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/）中檢索尼羅羅非魚()、月光魚()、青鳉()、紅鰭東方鲀()、大黃魚()、斑馬魚()、雞()、熱帶爪蟾()、小鼠()和人類()等10個脊椎動物基因序列（表1）。基于大黃魚、羅非魚和斑馬魚核苷酸序列，在多鱗鱚轉錄組數據（登錄號：SRR9673344 ? SRR9673355）中檢索基因，值為10-5。再將多鱗鱚氨基酸序列基于TBLASTN在多鱗鱚基因組數據（數據未公布，基因組大小521.63 Mb，Contig N50 13.54 Mb，Scaffold N50 21.46 Mb，預測到23 959個基因）中檢索基因，值為10-5。兩次比對結果中均有完整開放閱讀框的基因認定為多鱗鱚基因家族成員。

表1 10種脊椎動物phds基因登錄號

1.2 多鱗鱚phds基因序列分析

通過ExPASy (http://web.expasy.org/protparam/)預測多鱗鱚氨基酸序列的蛋白質分子質量和理論等電點。使用SMART (http://smart.embl.de/) 預測多鱗鱚序列結構域。通過多鱗鱚基因組數據，獲得多鱗鱚基因染色體位置和外顯子、內含子結構。

1.3 phds基因系統進化樹構建與結構分析

將上述10種脊椎動物和多鱗鱚基因家族成員氨基酸序列通過MEGA X軟件中MUSCLE程序進行比對，并通過鄰接法構建系統進化樹。將多鱗鱚序列通過Gsds2.0 (http://gsds.cbi.pku.edu. cn/)進行可視化基因結構分析。將11種脊椎動物Phds蛋白序列通過MEME v5.1.1 (http://meme-suite. org/tools/meme) 鑒定基因保守motif。

1.4 phds基因共線性分析

在Genomicus 97.01(https://www.genomicus.biologie.ens.fr/genomicus-97.01/cgi-bin/search.pl) 中查找人、斑點雀鱔() 和尼羅羅非魚基因家族成員在染色體中的位置及上下游基因。通過多鱗鱚基因組數據查找多鱗鱚基因家族成員在染色體中的位置及上下游基因。將人、斑點雀鱔、尼羅羅非魚與多鱗鱚基因及上下游基因進行共線性比對分析。

1.5 實驗動物和低氧脅迫處理

實驗用1齡多鱗鱚取自廣東海洋大學東海島海洋生物研究基地，體長（13.40 ± 1.05）cm，體質量（14.57 ± 3.17）g。將體型相近多鱗鱚隨機分配到4個200 L魚缸容器中（編號為1、2、3、4），每缸120尾，暫養一周后進行低氧脅迫處理。通過調節氮氣與空氣的充氣速度控制溶解氧 (DO) 水平，實時監測DO以符合實驗需求。實驗前每缸水體溶解氧為8.0 mg/L。1、2、3號缸水體同時持續通入氮氣，使DO至1.5 mg/L，1、2號缸分別低氧處理(1.5 mg/L) 1、4 h，3號缸低氧處理4 h后復氧處理（8 mg/L）4 h，4號缸（對照組）保持正常氧氣濃度（8 mg/L）。每個缸分別取多鱗鱚10尾，麻醉，剖取各組多鱗鱚的鰓、心臟組織，放入液氮中速凍，轉移到-80℃保存。

1.6 RNA提取和逆轉錄

用Trizol法提取總RNA，以瓊脂糖凝膠電泳檢測RNA完整性，參照Prime Script RT reagent Kit with gDNA Eraser (TaKaRa，大連) 試劑盒說明書將總RNA反轉錄為cDNA，置- 20 ℃下保存備用。

1.7 實時熒光定量PCR（qPCR）檢測

將對照組和不同低氧處理的多鱗鱚鰓、心臟組織cDNA稀釋5倍作為模板，多鱗鱚為內參基因，引物信息見表2。

使用LightCycler 96 (Roche，USA) 實時熒光定量分析儀進行qRT-PCR分析。反應體系為Power Green qPCR Mix (with ROX) (東盛生物科技有限公司）10 μL，正反向引物各0.8 μL，cDNA模板2 μL，雙蒸水6.4 μL。反應程序：95 ℃ 10 min；95 ℃ 10 s、60 ℃ 30 s、72 ℃ 15 s，共40個循環。每個樣品有3個生物學重復，2個技術重復。以相對ΔCT法(2–ΔΔCT法) 計算相對表達量，并通過SPSS 17.0軟件進行單因素方差分析和多重比較。

2 結果分析

2.1 多鱗鱚phds基因的鑒定和序列分析

根據硬骨魚類基因的比對結果，共鑒定出3個基因，分別為、和GenBank登錄號分別為MT518875、MT518876和MT518877。表3顯示多鱗鱚基因結構、編碼蛋白基因信息。多鱗鱚，和基因mRNA長度分別為3 770、2 431、1 882 bp，開放閱讀框（ORF）全長分別為1 635、1 092、723 bp，分別編碼544、363、240個氨基酸。多鱗鱚基因分子質量為26.93 ~ 57.57 ku，等電點為7.85 ~ 8.93。

表3 多鱗鱚中phds基因特征

圖1為3個多鱗鱚Phds蛋白結構域預測結果。多鱗鱚Phds蛋白均含有一個保守結構域，為脯氨酸-4-羥化酶(Prolyl 4-hydroxylase alpha subunit homologues, P4Hc) 結構域。多鱗鱚Phd1和Phd2中還含有部分低復雜度區域 (low complexity regions)。此外，Phd2中存在一個MYND型鋅指結構域 (MYND-type zinc finger domains, zf-MYND)。

2.2 phds基因系統進化分析

基于多鱗鱚和其他脊椎動物的氨基酸序列構建系統進化樹（圖2）。結果顯示，各物種、、各聚為一大支，且和的同源性更高。、、分支中魚類聚為一支，哺乳類聚為一支。多鱗鱚、、分別于大黃魚()、、親緣關系最近。

圖1 多鱗鱚Phds蛋白保守結構域

11物種的Phds蛋白分別是：多鱗鱚SsPhd，大黃魚LcPhd，尼羅羅非魚OnPhd，月光魚XmPhd，青鳉OlPhd，紅鰭東方鲀TrPhd，斑馬魚DrPhd，雞GgPhd，熱帶爪蟾XtPhd，人類HsPhd和小鼠MmPhd

2.3 phds基因結構分析

對多鱗鱚、、基因結構可視化分析結果（圖3）顯示，多鱗鱚、、基因分別包含6、5、5個外顯子。使用MEME鑒定Phds蛋白的保守motif，共發現7個不同的保守motif（圖4）。這些保守motif長度為15 ~ 50個氨基酸。在11種脊椎動物Phds蛋白中均發現motif1、motif2、motif3、motif4、motif6和motif7。基于SMART分析，motif1、motif2、motif3、motif4、motif6和motif7是高度保守的P4Hc結構域的6個片段。Phd2存在一個特有的motif5，預測motif5與zf-MYND結構域相關。

2.4 phds基因共線性分析

、和基因共線性分析結果(圖5) 顯示，除多鱗鱚在基因下游的(Neuronal PAS Domain Protein 3) 基因發生串聯重復事件，產生一個(Neuronal PAS Domain Protein 3-like) 基因外，、和基因在多鱗鱚和尼羅羅非魚的上下游基因表現出極高的一致性。

2.5 低氧脅迫處理后多鱗鱚phds基因表達變化

基因在多鱗鱚低氧脅迫和復氧后mRNA表達變化見圖6。在鰓組織中，與常氧組相比，和基因在低氧處理4 h時mRNA表達顯著上升 (＜0.05)，基因在低氧處理組間（低氧1 h和低氧4 h）mRNA表達均顯著下降(＜0.05)，、和基因在復氧4 h后 mRNA表達均顯著下降(＜0.05)。在心臟組織中，與常氧組多鱗鱚相比，在低氧處理4 h時mRNA表達顯著上升 (＜0.05)而在各處理組間（低氧1 h、低氧4 h和恢復氧氣4 h）mRNA表達無顯著差異 (＞0.05)，相對表達量在低氧4 h、恢復氧氣4 h時均顯著上升(＜0.05)。

圖3 多鱗鱚中phds基因結構

圖4 Phds蛋白的保守motif分析

圖5 人、斑點雀鱔、多鱗鱚與尼羅羅非魚phds基因共線性分析

凡含一個相同字母表示組間差異無統計學意義（P > 0.05）；1. 常氧對照；2. 低氧處理1 h；3. 低氧處理4 h；4. 復氧4 h

3 討論

在魚類低氧相關研究中，Phd是低氧信號通路的重要調節因子之一，開展魚類Phds基因鑒定及低氧相關功能研究有重要意義。本研究在多鱗鱚中鑒定出等3個基因。系統進化分析表明，各聚為一大支，各大支中魚類均聚為一支，說明基因在進化過程中比較保守。多鱗鱚分別與大黃魚的親緣關系最近。

基因家族成員C端均有高度同源的序列，但Phd2的N端有一特有的鋅指結構域[7]。本研究中，多鱗鱚基因家族成員的C端均有一保守結構域P4Hc。P4Hc負責催化膠原蛋白和其他蛋白質-xaa-pro-gly-序列中4-羥脯氨酸[17]，是基因羥基化功能的結構域。多鱗鱚基因N端有一個zf-MYND結構域，MYND由半胱氨酸和組氨酸殘基以固定間隔排列形成潛在的鋅結合motif，可能參與蛋白質間的相互作用[18]。基因對HIF-1α亞基有較強羥基化能力[19-20]，可能與具有獨特的zf-MYND結構域密切相關。

基因結構多樣化和motif組成在許多基因家族的進化和功能中有重要作用。外顯子數量在同一基因家族的不同基因中有所不同。多鱗鱚和基因外顯子數量分別為6、5、5，與ensembl數據庫(http://asia.ensembl.org) 中與斑馬魚外顯子數量一致，但與大黃魚有所不同（3基因外顯子數量均為5個）；同一基因中motif的類型和數量相同，表明基因結構較為保守；在中均有6個相同的motif，這6個motif與基因C端的P4Hc結構域相關[17]，而基因中有一個獨特的motif，與N端的zf-MYND結構域相關。基因結構決定其功能，多鱗鱚基因家族中基因的獨特結構域與motif，可能與對HIF-1α亞基有較強羥基化功能相關[19-20]。共線性分析表明，人和基因上下游與魚類相比有較大差異，而人基因與魚類上下游一致性較高，說明基因在進化過程中較為保守。在魚類基因中，和基因在魚類中較為保守，而斑點雀鱔基因與尼羅羅非魚和多鱗鱚上下游基因位置發生了互換。多鱗鱚與尼羅羅非魚基因家族在染色體區段的上下游基因有保守性。多鱗鱚基因下游基因發生復制，而基因編碼與多種人類精神病和神經發育障礙相關的轉錄因子[21]，其在多鱗鱚中的功能尚需進一步研究。

本研究中，與對照組相比，多鱗鱚鰓組織基因在低氧處理4 h時mRNA表達顯著上升 (＜0.05)，團頭魴在低氧處理后該2種基因亦有相同表達規律[22-23]，說明和在不同魚類低氧脅迫轉錄響應中發揮了作用。在低氧處理1、4 h后表達量均顯著下降(＜0.05)，而團頭魴中表達顯著上升[24]，可能由低氧處理時間不同或低氧條件下表達模式存在物種差異所致。多鱗鱚在復氧4 h后表達量均顯著下降，該結果與多鱗鱚轉錄組數據相符[16]，可能是低氧脅迫引起多鱗鱚鰓組織受到損傷，導致基因無法恢復到正常表達水平。在多鱗鱚心臟組織中，與對照組相比，在低氧處理4 h時mRNA表達顯著上升 (＜0.05)而在各處理組間（低氧1 h、低氧4 h和恢復氧氣4 h）mRNA表達無顯著差異(＞0.05)，而在團頭魴中和表達量均顯著下降[22-23]。在低氧4 h時，多鱗鱚均顯著上升(＜0.05)，而團頭魴表達量也顯著上升，表明多鱗鱚受到低氧調控。綜上，多鱗鱚均受到低氧調控。在低氧條件下，和在鰓中發揮作用，而則在鰓和心臟中均發揮作用，說明基因在低氧調控時存在組織特異性。

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Sequence Characteristics and mRNA Expression Analysis of theGene Family in Silver Sillago () under Hypoxia Stress

LIN Xing-hua, YE Ming-hui, SEATAN Wanida, PAN Yan-yang, CHEN Fang-yuan, HUANG Yang, ZHU Chun-hua, LI Guang-li, TIAN Chang-xu

（////(),524088,）

To analyze the information of(prolyl hydroxylases) gene family in, and explore the role of the gene family in mediating the hypoxia response.Thegenes were screened in the transcriptome and genomic dataset by BLAST. The Phds protein were analyzed by domain prediction, phylogenetic analysis and collinearity analysis. The expression ofin gill and heart after hypoxia stress and reoxygenation treatment were studied by real-time fluorescence quantitative PCR.Threegenes were identified and the open read frame (ORF) of,andwas 1635, 1092 and 723 bp, encoding for proteins of 544, 363, and 240 amino acids respectively. The domain prediction results have shown that the Phds proteins consist of conserved P4Hc domains. Phylogenetic analysis revealed that the relationship betweenandwas the highest. The collinear analysis indicated that thegenes ofandconsisted of the upstream and downstream genes in chromosome. In the gill,andmRNA expression were significantly increased in hypoxia group in normoxia group after 4 hours, but there was no significant difference in the heart tissue. Thewas significantly decreased in hypoxia group than normoxic group after 4 hours of hypoxia treatment in the gill and was significantly increased than the normoxia group in the heart.,, andgenes have been identified in, and play an important role in the hypoxia response of different tissues.

; prolyl hydroxylases gene; gene family; hypoxia stress; gene expression

Q78；Q959.483.3

A

1673-9159（2020）06-0001-08

10.3969/j.issn.1673-9159.2020.06.001

林星樺，葉明慧，SEATAN Wanida，等. 多鱗鱚基因家族序列特征及其在低氧脅迫后表達變化[J]. 廣東海洋大學學報，2020，40(6): 1-8.

2020-05-29

廣東省普通高校特色創新類項目(2019KTSCX060)；廣東省普通高校青年創新人才類項目(2018KQCX111)；廣東省科技計劃項目(2014A020208117, 2015A020209163)；廣東省大學生創新創業計劃項目(CXXL2018048, CXXL2019138)；廣東海洋大學科研啟動經費項目(R19026)

林星樺（1997―），男，碩士研究生，研究方向為魚類分子遺傳育種與功能基因組學。E-mail: linxinghua97@163.com

田昌緒（1985―），男，講師，博士，研究方向為魚類分子遺傳育種與功能基因組學。E-mail: tiancx@gdou.edu.cn

（責任編輯：劉慶穎）