花期高溫對(duì)水稻穗、葉生理特性的影響

王華運(yùn) 周桂香 萬(wàn)謙千 俞程 李方寶 龐戰(zhàn)士 楊龍樹(shù) 嚴(yán)志 張從合

摘要 以秈型水稻恢復(fù)系YR96、YR301為試驗(yàn)材料，研究花期高溫脅迫對(duì)花粉活性、開(kāi)花習(xí)性、光合速率等重要生理指標(biāo)及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，花期高溫脅迫導(dǎo)致水稻花粉活性、開(kāi)穎數(shù)量、凈光合速率等顯著降低，最終導(dǎo)致結(jié)實(shí)率均明顯降低;高溫脅迫下，YR96出現(xiàn)單日最大穎量的時(shí)間提前，每日高溫開(kāi)始之前（9：00前）的開(kāi)穎量增加，依然保持較高的蒸騰速率等避熱性和耐熱性反應(yīng)，使其獲得比YR301更高的結(jié)實(shí)率。

關(guān)鍵詞 水稻;抽穗期;高溫;開(kāi)花;光合作用

中圖分類(lèi)號(hào)：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：2095-3305（2020）04--03

DOI：10.19383/j.cnki.nyzhyj.2020.04.053

水稻熱害是指由于氣溫過(guò)高，水稻植株又達(dá)不到解熱效果，引起水稻生長(zhǎng)受阻而導(dǎo)致產(chǎn)量及品質(zhì)下降的現(xiàn)象，且不同基因型的水稻耐高溫能力也有較大差別。長(zhǎng)江流域稻作區(qū)是中國(guó)主要稻作區(qū)之一，該區(qū)域水稻孕穗開(kāi)花期正處于夏季高溫季節(jié)，遭受高溫?zé)岷Φ母怕蕵O大。近20年發(fā)生在該地區(qū)的高溫引起水稻受災(zāi)大幅度減產(chǎn)絕收等事件就有較多次，如2013年7月份，中國(guó)南方稻區(qū)無(wú)論是高溫強(qiáng)度范圍，還是高溫持續(xù)天數(shù)都超過(guò)了歷史記錄，導(dǎo)致水稻減產(chǎn)，甚至部分地區(qū)絕收[1-2]。國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家已經(jīng)充分重視因高溫逆境導(dǎo)致的糧食產(chǎn)量質(zhì)量等相關(guān)問(wèn)題，針對(duì)高溫脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)、產(chǎn)量、品質(zhì)等形成的影響進(jìn)行了一系列研究探討。選用兩種不同基因型水稻品種，在水稻抽穗揚(yáng)花期進(jìn)行高溫處理，探討高溫脅迫對(duì)水稻花粉、開(kāi)花習(xí)性、光合速率等重要生理指標(biāo)及產(chǎn)量的影響，以期為水稻受災(zāi)時(shí)管理、耐高溫水稻品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以生育期相近的中秈水稻恢復(fù)系YR96、YR301為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽試驗(yàn)，盆規(guī)格：高為25 cm，口徑為25 cm，底部直徑為22 cm。水稻育秧至三葉一心時(shí)移栽花盆中，雙本移栽，每盆4穴，再將整個(gè)花盆埋在大田中，常規(guī)大田管理，控制分蘗，每穴保留4個(gè)長(zhǎng)勢(shì)相近的單莖。等到分蘗盛期移至人工氣候室，比照大田管理，在開(kāi)花第1天進(jìn)行溫度逆境處理，以逆境處理當(dāng)日為第1天，持續(xù)5 d。處理結(jié)束后，解除逆境脅迫，進(jìn)行常規(guī)栽培管理至水稻成熟。

利用人工氣候室，自然光照。設(shè)置高溫處理組（HT）9∶00～16∶00連續(xù)7 h38℃高溫脅迫，其余階段溫度與適溫對(duì)照組（CK）（白天32℃，晚上25℃）保持一致，相對(duì)濕度均控制在85%左右。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 花粉可染率 在高溫脅迫的第4天上午10∶30，收集正在開(kāi)放的穎花花粉置于載玻片上，用1%I—KI溶液染色后鏡檢，隨機(jī)選取3～4個(gè)視野，統(tǒng)計(jì)總花粉數(shù)、被染成深藍(lán)色花粉數(shù)及未被染色花粉數(shù)。

1.3.2 穎花開(kāi)放習(xí)性 各處理選取5穗標(biāo)記，統(tǒng)計(jì)9∶00前，9∶00～10∶00，10∶00～11∶00，11：00～12∶00，12∶00～14∶00等5個(gè)時(shí)間段穎花開(kāi)放數(shù)量，從開(kāi)花第1天開(kāi)始，共記錄5 d。

1.3.3 光合參數(shù) 于高溫脅迫處理第五天10∶30，采用LI-6400光合測(cè)定儀（美國(guó)，LI-COR公司，內(nèi)置紅藍(lán)光源PAR=1 200 μmol·m-2·s-1）測(cè)定水稻劍葉光合作用相關(guān)參數(shù)。各處理選取5個(gè)單莖劍葉進(jìn)行測(cè)量并做標(biāo)記，以便再次測(cè)量。

1.3.4 水稻穗部性狀調(diào)查 待各處理成熟后收獲無(wú)人為損傷的稻穗，統(tǒng)計(jì)和計(jì)算每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、穗長(zhǎng)、白粒重等相關(guān)產(chǎn)量構(gòu)成因素。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel和DPSv7.05對(duì)本試驗(yàn)中所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花期高溫脅迫對(duì)水稻花粉可染率的影響

具有活力的水稻花粉中積累了較多淀粉，可被I-KI溶液染成藍(lán)色，而不含或者含淀粉量較少的花粉不可被I-KI溶液染成藍(lán)色，或者染色很淺，該花粉不能發(fā)芽且不具有活力。常溫下兩個(gè)水稻材料的花粉可染率均可達(dá)到90%以上，可染率高;高溫脅迫后，YR96和YR301的可染率均顯著下降，分別比對(duì)照下降了25.81%和30.10%，試驗(yàn)材料間差異不顯著（圖1）。

2.2 花期高溫脅迫對(duì)水稻開(kāi)花習(xí)性的影響

高溫脅迫使兩份水稻材料的開(kāi)穎高峰值均出現(xiàn)顯著降低，YR301受高溫脅迫影響呈現(xiàn)的下降趨勢(shì)更加明顯。高溫脅迫下YR96出現(xiàn)單日開(kāi)穎高峰的時(shí)間是9：00～10：00，CK達(dá)到單日開(kāi)穎高峰時(shí)間是10：00～11∶00，且高溫下YR96在9∶00前的開(kāi)穎量開(kāi)穎數(shù)增加明顯;YR301沒(méi)有明顯表現(xiàn)出這種趨勢(shì)。就單日開(kāi)穎總量而言，高溫下YR96在第2天單日開(kāi)花總量達(dá)到最大，適溫CK下在第3天，提前了1天;TR301比CK達(dá)到最大單日開(kāi)花總量推遲了1 d（圖2）。

2.3 花期高溫脅迫對(duì)水稻葉片的光合作用的影響

花期高溫脅迫下，兩份水稻材料的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均明顯下降。YR96的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別下降了21.12%，17.02%和9.13%，YR301的比CK下降了37.57%，24.44%和32.44%，其下降幅度大于YR96，不同水稻材料間差異顯著（表1）。高溫下，YR96的胞間CO2濃度明顯降低且達(dá)到顯著水平，而YR301胞間CO2濃度反而顯著增加，所以逆境脅迫下氣孔關(guān)閉使葉片胞間CO2濃度降低從而導(dǎo)致凈光合速率降低，并非是YR301在高溫下凈光合速率降低的主要原因。

2.4 花期高溫脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量性狀的影響

經(jīng)花期高溫脅迫處理后與對(duì)照CK相比，YR96與YR301的結(jié)實(shí)率分別下降了38.85%、52.09%，不同品種間差異明顯;對(duì)不同水稻材料的穗長(zhǎng)、粒重等均無(wú)明顯影響（表2）。不同品種穗粒數(shù)受花期高溫脅迫的影響存在品種差異。

3 討論與小結(jié)

花期高溫脅迫使YR96、YR301的結(jié)實(shí)率大幅度降低，且品種間表現(xiàn)差異明顯。該時(shí)期高溫脅迫主要通過(guò)降低花藥開(kāi)裂率、柱頭花粉萌發(fā)率、花粉活力和減少花粉管伸長(zhǎng)等引起穎花不育，從而降低結(jié)實(shí)率[3-5]。張桂蓮等[6]發(fā)現(xiàn)高溫逆境會(huì)使花藥壁的維管束鞘細(xì)胞發(fā)生形變，排列不規(guī)律，木質(zhì)部和韌皮部界限不清，從而引起疏導(dǎo)功能障礙，致使花粉粒得不到充足的物質(zhì)供應(yīng)而導(dǎo)致花粉敗育。試驗(yàn)中幾乎所有適溫栽培的水稻花粉可被I—KI溶液染成深藍(lán)色，經(jīng)花期高溫處理的水稻花粉中，出現(xiàn)較多染色不深，甚至不被染色現(xiàn)象，YR301的花粉表現(xiàn)更加明顯。說(shuō)明與前人研究結(jié)果一致，高溫下花粉敗育是影響水稻結(jié)實(shí)的重要原因之一。

避熱性和耐熱性都是水稻內(nèi)在可遺傳改變的一種高溫適應(yīng)性機(jī)制[7]。避熱性是指水稻通過(guò)某些方式逃避高溫的能力（如提前開(kāi)花或者縮短花期）;耐熱性是指水稻在高溫脅迫下通過(guò)生理變化的適應(yīng)性變化（如增加蒸騰作用降低溫度），以維持正常生長(zhǎng)發(fā)育[8-9]。試驗(yàn)結(jié)果表明，高溫使水稻花期總開(kāi)穎量減少，單日開(kāi)穎高峰值降低，YR301的下降趨勢(shì)更為明顯，與前人研究結(jié)果一致。高溫下YR96在第2天單日開(kāi)花總量達(dá)到最大，比適溫環(huán)境下的對(duì)照提前了1 d，而YR301達(dá)到最大單日開(kāi)花總量推遲了1 d。YR96在逆境脅迫下單日開(kāi)穎高峰出現(xiàn)的時(shí)間也比CK提前1 h，且在高溫開(kāi)始之前（9∶00之前）YR96的開(kāi)穎量明顯增加，這種變化趨勢(shì)，品種YR301表現(xiàn)得不明顯。

已有較多研究表明穎花在高溫環(huán)境中開(kāi)放的時(shí)間直接決定其受精情況：若在高溫之前開(kāi)花，則受精率較高;若在高溫時(shí)或者高溫后開(kāi)花，則受精率嚴(yán)重受影響[10-13]。所以在高溫下YR96與YR301相比更易獲得較高結(jié)實(shí)率。受高溫脅迫，兩份水稻材料的凈光合速率均顯著下降。氣孔關(guān)閉是胞間CO2降低從而導(dǎo)致YR96光合速率降低的重要原因，該情況在逆境解除后可恢復(fù)。而YR301在氣孔導(dǎo)度顯著降低的情況下，胞間CO2濃度卻顯著增加，所以導(dǎo)致其凈光合速率降低的主要原因是逆境下參與光合作用的作物器官受損，在逆境解除之后很難恢復(fù)。品種間產(chǎn)生差異的可能原因是YR96在高溫脅迫下仍保持較高蒸騰速率，減少熱害對(duì)自身光合機(jī)制的損傷。通過(guò)高溫脅迫對(duì)YR96、YR301成熟后穗部性狀的分析，在高溫脅迫下YR96的結(jié)實(shí)率明顯高于YR301，說(shuō)明YR96的避熱性和耐熱性反應(yīng)發(fā)揮了重要作用。

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責(zé)任編輯：黃艷飛