花期高溫對水稻穗、葉生理特性的影響

王華運 周桂香 萬謙千 俞程 李方寶 龐戰士 楊龍樹 嚴志 張從合

摘要 以秈型水稻恢復系YR96、YR301為試驗材料，研究花期高溫脅迫對花粉活性、開花習性、光合速率等重要生理指標及產量的影響。結果表明，花期高溫脅迫導致水稻花粉活性、開穎數量、凈光合速率等顯著降低，最終導致結實率均明顯降低;高溫脅迫下，YR96出現單日最大穎量的時間提前，每日高溫開始之前（9：00前）的開穎量增加，依然保持較高的蒸騰速率等避熱性和耐熱性反應，使其獲得比YR301更高的結實率。

關鍵詞 水稻;抽穗期;高溫;開花;光合作用

中圖分類號：S511 文獻標識碼：A 文章編號：2095-3305（2020）04--03

DOI：10.19383/j.cnki.nyzhyj.2020.04.053

水稻熱害是指由于氣溫過高，水稻植株又達不到解熱效果，引起水稻生長受阻而導致產量及品質下降的現象，且不同基因型的水稻耐高溫能力也有較大差別。長江流域稻作區是中國主要稻作區之一，該區域水稻孕穗開花期正處于夏季高溫季節，遭受高溫熱害的概率極大。近20年發生在該地區的高溫引起水稻受災大幅度減產絕收等事件就有較多次，如2013年7月份，中國南方稻區無論是高溫強度范圍，還是高溫持續天數都超過了歷史記錄，導致水稻減產，甚至部分地區絕收[1-2]。國內外專家已經充分重視因高溫逆境導致的糧食產量質量等相關問題，針對高溫脅迫對水稻生長、產量、品質等形成的影響進行了一系列研究探討。選用兩種不同基因型水稻品種，在水稻抽穗揚花期進行高溫處理，探討高溫脅迫對水稻花粉、開花習性、光合速率等重要生理指標及產量的影響，以期為水稻受災時管理、耐高溫水稻品種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以生育期相近的中秈水稻恢復系YR96、YR301為試驗材料。

1.2 試驗設計

采用盆栽試驗，盆規格：高為25 cm，口徑為25 cm，底部直徑為22 cm。水稻育秧至三葉一心時移栽花盆中，雙本移栽，每盆4穴，再將整個花盆埋在大田中，常規大田管理，控制分蘗，每穴保留4個長勢相近的單莖。等到分蘗盛期移至人工氣候室，比照大田管理，在開花第1天進行溫度逆境處理，以逆境處理當日為第1天，持續5 d。處理結束后，解除逆境脅迫，進行常規栽培管理至水稻成熟。

利用人工氣候室，自然光照。設置高溫處理組（HT）9∶00～16∶00連續7 h38℃高溫脅迫，其余階段溫度與適溫對照組（CK）（白天32℃，晚上25℃）保持一致，相對濕度均控制在85%左右。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 花粉可染率 在高溫脅迫的第4天上午10∶30，收集正在開放的穎花花粉置于載玻片上，用1%I—KI溶液染色后鏡檢，隨機選取3～4個視野，統計總花粉數、被染成深藍色花粉數及未被染色花粉數。

1.3.2 穎花開放習性 各處理選取5穗標記，統計9∶00前，9∶00～10∶00，10∶00～11∶00，11：00～12∶00，12∶00～14∶00等5個時間段穎花開放數量，從開花第1天開始，共記錄5 d。

1.3.3 光合參數 于高溫脅迫處理第五天10∶30，采用LI-6400光合測定儀（美國，LI-COR公司，內置紅藍光源PAR=1 200 μmol·m-2·s-1）測定水稻劍葉光合作用相關參數。各處理選取5個單莖劍葉進行測量并做標記，以便再次測量。

1.3.4 水稻穗部性狀調查 待各處理成熟后收獲無人為損傷的稻穗，統計和計算每穗總粒數、結實率、穗長、白粒重等相關產量構成因素。

1.4 數據分析

用Excel和DPSv7.05對本試驗中所有試驗數據進行統計和分析。

2 結果與分析

2.1 花期高溫脅迫對水稻花粉可染率的影響

具有活力的水稻花粉中積累了較多淀粉，可被I-KI溶液染成藍色，而不含或者含淀粉量較少的花粉不可被I-KI溶液染成藍色，或者染色很淺，該花粉不能發芽且不具有活力。常溫下兩個水稻材料的花粉可染率均可達到90%以上，可染率高;高溫脅迫后，YR96和YR301的可染率均顯著下降，分別比對照下降了25.81%和30.10%，試驗材料間差異不顯著（圖1）。

2.2 花期高溫脅迫對水稻開花習性的影響

高溫脅迫使兩份水稻材料的開穎高峰值均出現顯著降低，YR301受高溫脅迫影響呈現的下降趨勢更加明顯。高溫脅迫下YR96出現單日開穎高峰的時間是9：00～10：00，CK達到單日開穎高峰時間是10：00～11∶00，且高溫下YR96在9∶00前的開穎量開穎數增加明顯;YR301沒有明顯表現出這種趨勢。就單日開穎總量而言，高溫下YR96在第2天單日開花總量達到最大，適溫CK下在第3天，提前了1天;TR301比CK達到最大單日開花總量推遲了1 d（圖2）。

2.3 花期高溫脅迫對水稻葉片的光合作用的影響

花期高溫脅迫下，兩份水稻材料的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均明顯下降。YR96的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率分別下降了21.12%，17.02%和9.13%，YR301的比CK下降了37.57%，24.44%和32.44%，其下降幅度大于YR96，不同水稻材料間差異顯著（表1）。高溫下，YR96的胞間CO2濃度明顯降低且達到顯著水平，而YR301胞間CO2濃度反而顯著增加，所以逆境脅迫下氣孔關閉使葉片胞間CO2濃度降低從而導致凈光合速率降低，并非是YR301在高溫下凈光合速率降低的主要原因。

2.4 花期高溫脅迫對水稻產量性狀的影響

經花期高溫脅迫處理后與對照CK相比，YR96與YR301的結實率分別下降了38.85%、52.09%，不同品種間差異明顯;對不同水稻材料的穗長、粒重等均無明顯影響（表2）。不同品種穗粒數受花期高溫脅迫的影響存在品種差異。

3 討論與小結

花期高溫脅迫使YR96、YR301的結實率大幅度降低，且品種間表現差異明顯。該時期高溫脅迫主要通過降低花藥開裂率、柱頭花粉萌發率、花粉活力和減少花粉管伸長等引起穎花不育，從而降低結實率[3-5]。張桂蓮等[6]發現高溫逆境會使花藥壁的維管束鞘細胞發生形變，排列不規律，木質部和韌皮部界限不清，從而引起疏導功能障礙，致使花粉粒得不到充足的物質供應而導致花粉敗育。試驗中幾乎所有適溫栽培的水稻花粉可被I—KI溶液染成深藍色，經花期高溫處理的水稻花粉中，出現較多染色不深，甚至不被染色現象，YR301的花粉表現更加明顯。說明與前人研究結果一致，高溫下花粉敗育是影響水稻結實的重要原因之一。

避熱性和耐熱性都是水稻內在可遺傳改變的一種高溫適應性機制[7]。避熱性是指水稻通過某些方式逃避高溫的能力（如提前開花或者縮短花期）;耐熱性是指水稻在高溫脅迫下通過生理變化的適應性變化（如增加蒸騰作用降低溫度），以維持正常生長發育[8-9]。試驗結果表明，高溫使水稻花期總開穎量減少，單日開穎高峰值降低，YR301的下降趨勢更為明顯，與前人研究結果一致。高溫下YR96在第2天單日開花總量達到最大，比適溫環境下的對照提前了1 d，而YR301達到最大單日開花總量推遲了1 d。YR96在逆境脅迫下單日開穎高峰出現的時間也比CK提前1 h，且在高溫開始之前（9∶00之前）YR96的開穎量明顯增加，這種變化趨勢，品種YR301表現得不明顯。

已有較多研究表明穎花在高溫環境中開放的時間直接決定其受精情況：若在高溫之前開花，則受精率較高;若在高溫時或者高溫后開花，則受精率嚴重受影響[10-13]。所以在高溫下YR96與YR301相比更易獲得較高結實率。受高溫脅迫，兩份水稻材料的凈光合速率均顯著下降。氣孔關閉是胞間CO2降低從而導致YR96光合速率降低的重要原因，該情況在逆境解除后可恢復。而YR301在氣孔導度顯著降低的情況下，胞間CO2濃度卻顯著增加，所以導致其凈光合速率降低的主要原因是逆境下參與光合作用的作物器官受損，在逆境解除之后很難恢復。品種間產生差異的可能原因是YR96在高溫脅迫下仍保持較高蒸騰速率，減少熱害對自身光合機制的損傷。通過高溫脅迫對YR96、YR301成熟后穗部性狀的分析，在高溫脅迫下YR96的結實率明顯高于YR301，說明YR96的避熱性和耐熱性反應發揮了重要作用。

參考文獻

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責任編輯：黃艷飛