重慶河岸帶木本植物種子休眠特性與萌發能力研究

石雅 王海洋

摘要 以生長于河岸帶的19種木本植物種子為材料，采用不同濃度赤霉素（GA3）處理種子，進行種子萌發試驗，觀察種子休眠與萌發情況，探討不同木本植物種子休眠特性和發芽能力。研究結果表明：19種植物種子有6種深度休眠（楓楊、小梾木、樸樹、烏桕、銀毛葉山黃麻和構樹），5種淺度休眠（火棘、黃荊、鹽膚木、楝樹、秋楓），秋華柳休眠性不明確，其他7種無明顯休眠習性;12種正常發芽的植物中種子發芽率最高為消落帶植物杭子梢，其次是河岸高地植物金珠柳、白背楓和消落帶植物大葉醉魚草，發芽率最小的為河岸高地植物鹽膚木和楝樹;6種植物種子發芽能力在不同濃度赤霉素處理間差異顯著（P<0.05），其中杭子梢種子在50、100 mg/L赤霉素處理下效果最佳，秋楓、黃荊和火棘種子在100 mg/L赤霉素處理下效果最佳，鹽膚木和楝樹種子在50 mg/L赤霉素處理下效果最佳。

關鍵詞 木本植物;赤霉素處理;種子休眠特征;發芽能力

中圖分類號 Q945 ?文獻標識碼 A ?文章編號 0517-6611（2020）19-0112-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.19.029

Abstract In this paper， we selected 19 woody plant seeds grown in the riparian zone as materials， and treated the seeds with different concentrations of gibberellin（GA3）. The seed germination experiment was conducted to observe the dormancy and germination of seeds， and study the dormancy characteristics and germination ability of different woody plants. Research indicated among the 19 plant seeds， 6 had deep dormancy （Pterocarya stenoptera， Cornus paucinervis Hance， Celtis sinensis Pers.，Sapium sebiferum（L.） Roxb.， Trema nitida C. J. Chen and Broussonetia papyrifera（Linn.） LHér. ex Vent.）， 5 had shallow dormancy， the dormancy of Salix variegata Franch. was not clear， and the other 7 had no obvious dormancy habit. The highest germination rate of seeds in 12 normal germinated plants was Campylotropis macrocarpa（Bge.） Rehd. growing in waterlevelfluctuation zone， followed by Maesa montana A. DC. and Buddleja asiatica Lour growing in riparian highlands and Buddleja davidii Franch growing in waterlevelfluctuation zone. Seeds of Rhus chinensis Mill. and Melia azedarach L. growing in riparian highlands had the lowest germination rate. The seed germination ability of 6 plants was significantly different between different concentrations of gibberellin （P<0.05）. Among them， Campylotropis macrocarpa（Bge.） Rehd. seeds had the best germination effect under 50 mg/L or 100 mg/L gibberellin treatment. The germination effect of Bischofia javanica Bl.， Vitex negundo L. and Pyracantha fortuneana（Maxim.） Li seeds were the best under 100 mg/L gibberellin treatment. In addition， the best germination effect of Rhus chinensis Mill. and Melia azedarach L. seeds were the treatment with 50 mg/L gibberellin.

Key words Woody plants;Gibberellin treatment;Seed dormancy characteristics;Germination ability

基金項目 重慶市科技局山地城市近自然立體濱水生態綠地構建與可持續管理技術研究與示范（cstc2018jscx-mszdx0069）。

作者簡介 石雅（1995—），女，江蘇泗洪人，碩士，從事風景園林生態研究。*通信作者，教授，碩士生導師，從事植物資源、園林生態研究。

收稿日期 2020-03-10

河岸帶是指河水與陸地交界處兩邊，直到河水影響消失為止的區域，以及該區域以外的，并不直接受水文條件影響，但能為河道或河漫灘提供枝條、樹葉等有機物，或能提供庇蔭條件的植被區域[1-2]。大型水利工程興建使河岸帶研究局限于消落帶的研究，但消落帶主要指最高水位線與最低水位線之間的土地區域[3]，而河岸帶包括高低水位之間的河床以及高水位之上直至河水影響完全消失位置的地帶[4]，因此河岸帶較消落帶而言空間范圍更廣[5]。河岸帶是河流生態系統與陸地生態系統之間進行物質、能量以及信息交換的一個重要的生態過渡帶，因其具有水分多、土壤肥力較高、空氣濕度較高、洪水季易被水淹的環境特點[6]，被視為典型的生態脆弱帶。隨著城市化進程的加快，為了滿足人們對土地的需求，河岸流域（尤其是河岸帶）受到了過度開發，岸坡植被類型和用地類型也在一定程度上發生改變。河岸帶植被是河岸帶生態系統功能的主體，而木本植物的長期優勢也更好地促進了河岸帶生態功能的運行，因此基于河岸帶木本植物恢復的研究顯得尤為重要，也是城市河岸帶綠地建設的關鍵內容。目前，對于河岸帶及消落帶植物群落的研究已有很多，如馮義龍[5]對重慶市主城區兩江消落帶植被進行了調查并提出了景觀配置建議;邵波[7]調查并分析了重慶主城區河岸林帶樹種組成及群落特點，展開了對河岸帶木本植物的研究。但對于河岸帶木本植物種子萌發繁殖的研究，僅僅涉及1種或同屬的1至幾種植物，例如楓楊、杭子梢等，且并沒有將其歸于河岸帶范圍內做系統性研究。植物依賴種子傳播的更新方式有利于維持或提高種群的遺傳多樣性[8]，而種子從萌發到幼苗定居的繁殖階段是植物生活史中較為敏感的階段之一[9]，在多種影響因素中，不同植物種子本身的休眠與萌發是影響種子和幼苗命運進而影響植物更新的主要原因之一。

選取19種生長于河岸帶的木本植物作為研究對象，運用不同濃度赤霉素處理種子，觀察植物發芽情況，并進行比較試驗，探討赤霉素處理對種子萌發的影響，以期為不同木本植物種子在河岸帶修復中的運用提供參考。

1 材料與方法

1.1 植物材料

研究選取生于河岸帶木本植物19種，包括消落帶常見種（5種）：秋華柳、小梾木、大葉醉魚草、楓楊和杭子梢;河岸高地植物（14種）：金珠柳、白背楓、長葉水麻、火棘、黃荊、黃葛樹、鹽膚木、楝樹、秋楓、構樹、烏桕、復羽葉欒樹、銀毛葉山黃麻、樸樹。種子于2018年秋季采集于重慶北碚區（構樹種子由購買而來），采集后放于室內通風陰干，密封保存，于2019年3月8日進行播種萌發試驗。不同木本植物主要特性見表1。

1.2 試驗方法及測定指標

1.2.1 種子萌發及幼苗生長試驗。

將種子用0.2%的雙氧水消毒30 s，然后用蒸餾水反復漂洗2遍。設置3個赤霉素濃度梯度處理，分別為20、50、100 mg/L，將19種植物種子分別放在不同濃度赤霉素溶液中浸泡24 h，并以蒸餾水浸泡24 h的種子為對照（CK）[10]。將處理后的種子在紙床和土床上進行萌發試驗，將秋華柳、大葉醉魚草、白背楓、長葉水麻、金珠柳和黃葛樹的種子放在鋪有濾紙的培養皿中，每50粒種子為1組，其他質感較重的種子放在裝有土的種植盆里，覆土厚度為種子直徑的2～3倍，每20粒種子為1組。每組處理重復3次，將種植好的種子放在恒溫培養箱中進行發芽試驗，設置溫度為25 ℃，濕度80%，光照時間8 h。

所有種子在土中播種并放在恒溫培養箱中萌發，將發芽的幼苗于4月中旬移出恒溫培養箱，于室溫下進行生長試驗，保證每日光照時間8 h。

1.2.2 萌發指標測定。

種子發芽以芽長與種子等長作為計數標準[11]，自發芽之日起，每天記錄萌發正常的種子粒數，以種子發芽數達到高峰時計算發芽勢[12]，規定第20天統計種子發芽率和發芽指數。

發芽率G=n/N×100%

式中，n為發芽結束后生成正常幼苗種子數;N為供試種子數。

發芽勢Gr=n/N×100%

式中，n為發芽高峰期發芽種子個數;N為供試種子數。

發芽指數Gi=∑（Gt/Dt）

式中，Gt為第t天的發芽種子數;Dt為相對應的發芽日數。

1.3 數據處理

利用單因素方差（Oneway，ANOVA）分析分別對不同種子的發芽率、發芽勢、發芽指數進行差異顯著性分析。當統計數據方差具有齊性時，多重比較采用最小顯著性差異法（LSD）;當統計數據方差不具有齊性時，多重比較選擇Games-Howell方法。所有數據處理在Excel及SPSS 22.0中完成，P<0.05為差異顯著，P>0.05為差異不顯著。

2 結果與分析

2.1 植物休眠與發芽情況分析

一般來說，不同植物種子因其休眠特性不同而表現出不同的發芽特征。在不同濃度赤霉素處理下，研究選取的19種植物中有7種植物種子無法在60 d內正常發芽，0～100 mg/L赤霉素處理對其解除休眠不具有參考價值;其他12種正常發芽的植物中發芽較早的有大葉醉魚草和杭子梢，而金珠柳和秋楓起始發芽時間相對較晚，但能夠在20 d內發芽（表2）。

根據19種植物的初始發芽時間和發芽率比較，其中秋華柳、小梾木、楓楊、樸樹種子未見發芽現象，休眠期長，且以深度休眠為主;烏桕、銀毛葉山黃麻和構樹種子在3～4個月內有發芽現象，休眠期較長，種子發芽不齊，種子存在一定的深度休眠。正常發芽的12種種子中，杭子梢、白背楓和金珠柳種子發芽率達80%以上，種子無休眠習性;大葉醉魚草、長葉水麻、黃葛樹和復羽葉欒樹初始發芽較快但發芽率較低，休眠期短，休眠習性不明顯;火棘和黃荊發芽時間及發芽率近似，鹽膚木和楝樹初始發芽相對較快但發芽率均低于20%，種子休眠期短;秋楓初始發芽最慢且發芽率較低，休眠期較長。

2.2 不同濃度赤霉素處理對種子萌發的影響

此次試驗在實驗室恒溫箱進行，環境條件相對適宜，通過觀察，12種木本植物種子發芽試驗均能在發芽后20 d內趨于穩定。正常發芽的12種植物包括2種消落帶植物和10種河岸高地植物，12種植物在不同濃度赤霉素處理下的發芽率、發芽勢、發芽指數見表3。

生于消落帶的2種植物中，杭子梢種子發芽率在赤霉素處理組明顯大于對照組，差異顯著（P<0.05），發芽勢在100 mg/L赤霉素處理下最高，與50 mg/L濃度處理時差異不顯著，與其他2組相比差異顯著（P<0.05）;發芽指數呈先增高后降低的趨勢，50 mg/L赤霉素處理效果最佳，與其他各組差異顯著。大葉醉魚草較杭子梢種子發芽率、發芽勢和發芽指數明顯偏低，3個發芽指標在0～100 mg/L濃度赤霉素處理下均無顯著差異（P>0.05）。

生于河岸高地的10種植物中，金珠柳、黃荊和火棘發芽率、發芽勢和發芽指數均相對較高，表明發芽能力強。白背楓、金珠柳、長葉水麻、黃葛樹和復羽葉欒樹種子的3個發芽指標在不同濃度赤霉素處理組間均無顯著差異;楝樹種子發芽率在不同濃度赤霉素處理組間無顯著差異，發芽勢和發芽指數均在50 mg/L濃度下效果最佳;秋楓種子對照組發芽指標均為0，發芽率明顯小于赤霉素處理組，差異顯著性達0.01，種子在20 mg/L濃度赤霉素處理條件下發芽率最高，發芽勢和發芽指數均在100 mg/L赤霉素處理下效果最佳;鹽膚木種子發芽率隨赤霉素濃度升高先增高后下降，3種發芽指標在50 mg/L濃度赤霉素處理下效果最佳，與其他各組均有顯著差異，其他各組間差異不顯著;黃荊種子3種發芽指標均表現為100 mg/L赤霉素處理條件下效果最佳，且與對照組有顯著差異;火棘種子的發芽率和發芽指數均表現為對照組低于赤霉素處理組，差異顯著，100 mg/L赤霉素處理效果最佳，發芽勢在20、100 mg/L濃度處理下效果最佳，2組間差異不顯著，與其他2組差異顯著。

3 結論與討論

在自然條件下，物種的生殖能力和種子向幼苗的轉化階段往往成為河岸帶木本植物更新的關鍵環節。植物種子休眠是植物種子向幼苗轉變階段困難之一，而對于木本植物來說，休眠原因復雜多樣，休眠程度深淺不一，且多以深度休眠為主[13]，赤霉素作為一種植物常用的生長調節劑，主要用于解除植物的內源性休眠，有助于大量分解貯藏物質，提高種子水解酶的活性[14]。該研究中19種河岸帶木本植物種子萌發情況表明，生長分布于消落帶的植物中，秋華柳、小梾木和楓楊萌發受限制，杭子梢和大葉醉魚草易發芽。相關研究表明柳屬種子不休眠，但室溫下存儲10 d易失活[15]，因此秋華柳種子無明顯休眠特征但不發芽，可能表現為生活力下降，而楓楊和小梾木不發芽表現為休眠程度較深，杭子梢和大葉醉魚草無明顯休眠習性。生長于河岸高地的植物中，樸樹、烏桕、銀毛葉山黃麻和構樹的種子種殼較硬，休眠期較長，種子萌發對環境的要求較高，其中尤以樸樹表現明顯，種子休眠程度較深;正常發芽的10種植物中，金珠柳、白背楓種子細小，發芽率高，無休眠習性，長葉水麻、黃葛樹和復羽葉欒樹種子休眠性不明顯，火棘、黃荊、鹽膚木、楝樹和秋楓種子發芽情況不佳，赤霉素處理對其萌發有影響，表明種子萌發受限于種胚本身的生理休眠。

正常萌發的植物中，赤霉素處理對其中6種植物種子發芽能力具有促進作用，杭子梢種子在50、100 mg/L赤霉素處理下達到最佳發芽能力，秋楓、黃荊和火棘種子在100 mg/L赤霉素處理下達到最佳發芽能力，鹽膚木和楝樹種子在50 mg/L赤霉素處理下達到最佳發芽能力。白背楓、大葉醉魚草、金珠柳 、長葉水麻和黃葛樹種子在不同處理條件下萌發能力無明顯變化，說明其在適宜的自然條件下萌發能力較好。該研究赤霉素濃度在0～100 mg/L，高濃度赤霉素是否有利于種子萌發、不同木本植物種子的最適赤霉素濃度有待進一步研究。

綜上，河岸帶植被修復時，基于木本植物種子更新的應用，可優先考慮消落帶植物杭子梢和大葉醉魚草，以及河岸高地植物金珠柳、火棘、鹽膚木、黃荊、楝樹、秋楓、復羽葉欒樹，其他包括白背楓、黃葛樹、長葉水麻在內的3種植物也可在適當條件下作為河岸帶木本植物更新的依據。

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