如何區分趨同與平行演化？*

朱新宇 孫利軍

（南通大學生命科學學院 江蘇南通 226007）

1 概念的界定

趨同演化（convergent evolution）指不同譜系物種獨立演化出相似的特征，即具有相似的形態或功能的結構（analogous structures），這種結構不存在于這些譜系的最近共同祖先中［1］。在支序學（Cladistics）中，這種結構被稱為同型異源（homoplasy）結構。同型異源結構或特征一般出現在遠緣相關的類群中，是由于演化中的趨同、同功和擬態等原因而產生的非共同性起源相似性，常作為描述系統發育重建錯誤起因的術語［2］。反復出現的飛行器官是典型的趨同演化的例子，例如，昆蟲、鳥、翼龍和蝙蝠獨立地演化出飛行能力，哺乳動物的胎盤和有袋類動物的同型異源結構；在植物中也有許多趨同演化的例子，例如，一再發生的C4光合成的發育，吸引動物取食而達到散布種子目的的新鮮水果。趨同演化的反面是趨異演化（divergent evolution）。發生趨異演化的物種具有不同的結構或特征，但這些不同的結構或特征在這些物種的最近共同祖先中具有同源器官或特征［1］。食肉植物豬籠草的捕獲器結構的趨異演化是一個典型的例子。適應于本地獵物的特點，食肉豬籠草的捕獲器結構發生趨異演化，最終導致屬內物種的分化［3］；再如，傳粉者驅動的甘藍（Brassica rapa）體型和花結構的趨異演化。通過大黃蜂（bumblebees）傳粉的甘藍具有較大的體型和更芳香的花，而食蚜蠅（hoverfly）傳粉的甘藍體型較小，并且減少了花的揮發性物質的釋放［4］。

平行演化（parallel evolution）與趨同演化類似，指生活在相似的生態環境，以相同方式生存的群體，在功能和解剖結構上有許多共同特征，這些共同特征可能是同型異源結構［1］，即可能已經發生了趨同或者平行演化。與趨同演化不同的是，平行演化的2 個獨立物種的祖先結構或特征也是相似的，2 個物種以相同的方向演化出同型異源結構。刺魚（stickleback）是刺魚科（Gasterosteidae）的大約12 種魚的統稱，是平行演化的典型案例。海洋刺魚（marine stickleback）有一排連續的32～36 個的多刺盔甲板，而淡水刺魚（freshwater stickleback）的多刺盔甲不連續，且明顯減少，只保留0～9 個多刺盔甲，淡水刺魚的多刺盔甲的減少具有選擇優勢［5］。平行演化與重復演化（iterative evolution）也有相似之處。重復演化（iterative evolution），又稱迭代演化，指在同一演化譜系中，滅絕物種重新復活的自然過程，重新復活的物種與滅絕物種具有相似或平行的結構或特征［6］。顯然，在時間上，重復演化物種具有的與祖先物種相似或平行的結構是不連續的，被中斷了。重新出現的相似形態或結構可能由于某種調控基因具有的對形態特征的超級調控能力。化石記錄中有許多重復演化的例子，一個典型的例子是無羽毛的白喉秧雞（Dryolimnas cuvieri），這個物種大約在136 000年前由于海平面上升導致滅絕，但在大約100 000年前，當海平面下降后重新出現在Aldabra 島上，目前在這個島上仍能發 現［6］。

趨同與平行演化可通過系統發育樹上的2 種不同特征狀態的變化予以區分（圖1）。在平行演化過程中，同型異源特征Y 2 次演化自祖先特征X（圖1a）,而在趨同演化過程中，同型異源特征Y演化自不同祖先特征X 和Z（圖1b）。在2 種演化類型中，同型異源特征Y 都沒有與最近的共同祖先共享特征。在圖1a 中的X 特征是同源的，在圖1b 中的Z 特征是同源的。

在分子水平上，也存在趨同演化的案例。蛋白酶內在的化學約束導致獨立的，重復的趨同演化［7］。絲氨酸（serine）和半胱氨酸（cysteine）蛋白酶使用不同的氨基酸功能基團（乙醇或者硫醇）作為親核體。為了激活親核體，在催化中心具有定向的酸性和堿性殘基，引起一致的催化中心排列，這種在酶催化中心的化學和物理約束，在不同的酶超家族中獨立演化20 次，表明在這些家族中發生了趨同演化。研究發現，趨同也發生在DNA 水平，例如，非編碼DNA，順式調控元件的分子演化速率的趨同［8］。

圖1 平行與趨同演化的拓撲結構區分［譯自Pearce（2012）［9］］

2 爭議

Arendt 和Reznick（2008）［10］指出，大多數生物學家依據分類學距離區分趨同和平行演化，認為趨同是遠緣分類元之間的同型異源演化，而平行是近緣分類元之間的同型異源演化。然而，這種區分沒有根據，因為近緣物種常通過不同的機制演化出相同的表型，而遠緣物種常通過相同的機制演化出相同的表型。大多數生物學家沒有抓住趨同與平行演化的本質，即趨同主要來自外部環境的自然選擇，而平行主要來自內部環境的約束。當祖先特征無法指定或未知時，在趨同和平行演化之間的區分變得更加主觀。某些科學家論證，在平行和趨同演化之間存在連續性［11-12］，也有些科學家認為，盡管有重疊，二者之間依然存在重要的差別［12］。

使用系統發育拓撲結構方法區分趨同和平行演化回避了導致同型異源特征的發育信息。首先，如果考慮發育信息，平行演化的祖先特征可存在不同的機理，這樣依據形態的拓撲結構區分就變得不可靠；其次，不清楚2 個獨立演化的物種獲得的特征需要多少發育信息的重疊才能判斷為同型異源特征。根據Gould 的觀點［12］，平行演化的概念是模糊的。從發育角度，它像趨異演化，因為支撐所產生的同型異源結構的發育機制是同源的；從選擇的角度，它又像趨同演化，因為所產生同型異源結構是選擇的結果。

Gould 的觀點可用表1加以說明。在表1中，趨異演化形成的物種共享遺傳性，它們有同源的祖先特征；平行、趨同和重復演化形成的物種是自然選擇的結果，其中，趨同演化的祖先特征是非同源的，而平行演化的祖先特征是同源的。在區分趨同與平行演化時，Gould 的方法類似于同源-同型異源的拓撲結構劃分，但使用了發育機制方法以區分趨同和平行演化。Arendt 和Reznick（2008）［10］批評從發育機制對趨同和平行進行解釋,認為由于同型異源特征的產生涉及基因網絡而不是簡單的線性通路，不可能知道需要多少同源性才能判斷一個同型異源案例的祖先特征是同源的或是非同源的，建議應該將所有獨立演化出的同型異源結構使用趨同演化解釋。然而，從認知角度，使用發育機制區分趨同和平行演化或許更為深刻。

表1 趨異、趨同、平行和重復演化比較

3 結語

區分趨同與平行演化應把握二者的本質區別，即趨同主要來自外部環境的自然選擇，而平行主要來自內部環境的約束［13-14］，持前者觀點者被稱為外部主義者（externalist），持后者觀點者被稱為內部主義者（internalist）。依據拓撲結構區分趨同和平行演化存在缺陷，即將平行演化產生的同型異源特征直接來源于相同的祖先特征，而忽略可能起源于不同發育機制，由此造成趨同與平行演化之間的灰色區域。由于外部-內部的爭論是永久的，而目前對趨同與平行演化作出明確區分又非常困難［9］，在這個意義上，拓撲學區分至少在工作層面上是有益的。筆者認為，在具體的教學和科研實踐中，不必刻意在二者之間作出明確區分，正如Pearce［9］所表述的：生物學家可將趨同和平行演化應用于同一個案例，也可拒絕應用于同一個案例。