“雜交實(shí)驗(yàn)法定位基因”的教學(xué)難點(diǎn)突破

童雅赟 （成都市實(shí)驗(yàn)外國(guó)語(yǔ)學(xué)校 四川成都 611130）

基因定位的方法很多，其中“通過(guò)設(shè)計(jì)雜交實(shí)驗(yàn)判斷基因位置”是新人教版《生物2 必修 遺傳與進(jìn)化》的重要教學(xué)環(huán)節(jié)，也是學(xué)生理解與掌握的難點(diǎn)。《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》（以下簡(jiǎn)稱(chēng)“新課程標(biāo)準(zhǔn)”）涉及到該部分的內(nèi)容要求主要有“闡明有性生殖中基因的分離和自由組合使得子代的基因型和表型有多種可能，并可由此預(yù)測(cè)子代的遺傳性狀”“概述性染色體上的基因傳遞和性別相關(guān)聯(lián)”；學(xué)業(yè)要求為“運(yùn)用細(xì)胞減數(shù)分裂的模型，闡明遺傳信息在有性生殖中的傳遞規(guī)律”［1］。

長(zhǎng)期以來(lái)，科學(xué)思維能力受到心理學(xué)界與教育學(xué)界的普遍關(guān)注［2］。新課程標(biāo)準(zhǔn)明確提出培養(yǎng)學(xué)生的生物學(xué)核心素養(yǎng)是高中生物學(xué)課程的設(shè)計(jì)宗旨和實(shí)施中的基本要求，在教學(xué)過(guò)程中“既要讓學(xué)生獲得基礎(chǔ)的生物學(xué)知識(shí)，又要讓學(xué)生領(lǐng)悟生物學(xué)家在研究過(guò)程中所持有的觀點(diǎn)和解決問(wèn)題的思路和方法”［1］。此階段的學(xué)生已掌握了遺傳的基本規(guī)律等相關(guān)知識(shí)，思維活躍，但邏輯推理能力有待進(jìn)一步提升，結(jié)合學(xué)生特點(diǎn)本文選擇該課題的經(jīng)典題型，設(shè)計(jì)系列問(wèn)題串，引導(dǎo)學(xué)生就怎樣選擇合適的親本進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)從而確定基因位置這一問(wèn)題展開(kāi)層層深入的推理，讓學(xué)生經(jīng)歷抽絲剝繭的科學(xué)思維過(guò)程，體會(huì)環(huán)環(huán)相扣的科學(xué)推理樂(lè)趣，加深對(duì)伴性遺傳特點(diǎn)的認(rèn)識(shí)，建立更深刻的新知識(shí)認(rèn)知體系。讓學(xué)生不僅知道“是什么”，更知道“為什么”，培養(yǎng)學(xué)生的科學(xué)思維習(xí)慣和科學(xué)推理能力。

1 教學(xué)設(shè)計(jì)

1.1 判斷基因位于常染色體還是位于X 染色體異源區(qū)

1.1.1 問(wèn)題串設(shè)計(jì)

問(wèn)題1：若基因位于常染色體，其控制的性狀與性別相關(guān)聯(lián)嗎？

問(wèn)題2：若基因位于X 染色體異源區(qū)，其控制的性狀與性別相關(guān)聯(lián)嗎？

問(wèn)題3：據(jù)問(wèn)題1、問(wèn)題2，哪些雜交組合可用于判斷基因位于常染色體還是位于X 染色體異源區(qū)？

問(wèn)題4：結(jié)合雌、雄親本的性染色體傳遞方式，思考當(dāng)基因位于X 染色體異源區(qū)時(shí)，哪個(gè)性別的親本可能給F1雌、雄傳遞不同的遺傳效應(yīng)從而導(dǎo)致F1雌、雄表型出現(xiàn)差異？

問(wèn)題5：結(jié)合問(wèn)題4，當(dāng)基因位于X 染色體異源區(qū)時(shí)，要讓雄性親本給F1雌、雄傳遞不同的遺傳效應(yīng)，則對(duì)雄性親本的選材有何要求？

問(wèn)題6：結(jié)合問(wèn)題5，要讓雄性親本的顯、隱性遺傳效應(yīng)均得以表達(dá)，則對(duì)雌性親本的選材有何要求？

1.1.2 設(shè)計(jì)意圖 前2 個(gè)問(wèn)題引導(dǎo)學(xué)生回顧伴性遺傳與常染色體遺傳的特點(diǎn)，學(xué)生通過(guò)分組討論能很快回答：若基因位于常染色體，該基因控制的性狀與性別無(wú)關(guān)，無(wú)論哪種雜交組合，F(xiàn)1雌、雄表型均一致。若基因位于X 染色體異源區(qū)，該基因控制的性狀與性別相關(guān)聯(lián)，必然存在F1雌、雄表型不一致的雜交組合。

在完成前2 個(gè)問(wèn)題的基礎(chǔ)之上教師給出第3個(gè)問(wèn)題，并引導(dǎo)學(xué)生從整體上把握設(shè)計(jì)雜交實(shí)驗(yàn)，以判斷基因位置的基本思路是“找出因基因位于不同位置而導(dǎo)致的親本表型相同而雜交后代表型不同的雜交組合”。據(jù)此，結(jié)合問(wèn)題1、問(wèn)題2 分析，當(dāng)基因位于X 染色體異源區(qū)時(shí)，F(xiàn)1雌、雄表型不一致的雜交組合即可用于該判斷。

教師進(jìn)一步提出問(wèn)題4～6，引導(dǎo)學(xué)生利用雌、雄個(gè)體性染色體的傳遞規(guī)律，顯、隱性基因的遺傳效應(yīng)及子代顯、隱性性狀的表現(xiàn)規(guī)律分組討論，最終設(shè)計(jì)出合理的雜交實(shí)驗(yàn)。在分組討論的過(guò)程中教師巡視解決學(xué)生可能出現(xiàn)的問(wèn)題。

問(wèn)題4：雌性親本的X 染色體隨機(jī)傳遞給F1的雌、雄個(gè)體，而雄性親本的X 染色體只傳遞給F1雌性，Y 染色體只傳遞給F1雄性，所以當(dāng)基因位于X 染色體異源區(qū)時(shí)，雄性親本才可能給F1雌、雄傳遞不同的遺傳效應(yīng)從而導(dǎo)致F1雌、雄表型出現(xiàn)差異。

問(wèn)題5：基因位于X 染色體異源區(qū)時(shí)，Y 染色體不攜帶相關(guān)基因，其遺傳效應(yīng)與攜帶隱性基因一致，要讓雄性親本給F1雌、雄傳遞不同的遺傳效應(yīng)，則必然要求雄性親本的X 染色體攜帶顯性基因，即雄性親本選材為XAY（本文基因均用A／a表示）。

問(wèn)題6：雌性親本至少攜帶1 個(gè)隱性基因，即XaX-，才不會(huì)完全掩蓋雄性親本的隱性遺傳效應(yīng)。

綜上，用含隱性基因的雌性親本與含顯性基因的雄性親本雜交即可，如圖1所示。若F1雌、雄表型不一致則證明基因位于X 染色體異源區(qū)；若F1雌、雄表型一致則證明基因位于常染色體。

圖1 判斷基因位于常染色體還是X 異源區(qū)的遺傳圖解

在學(xué)生完成上述實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的基礎(chǔ)之上，教師進(jìn)一步引導(dǎo)學(xué)生歸納總結(jié)：實(shí)際運(yùn)用中，若只知道個(gè)體的表型而不知道個(gè)體基因型，則表型為隱性的個(gè)體易選擇，表型為顯性的雜合子卻難以選擇，且試題中常以純合子為實(shí)驗(yàn)材料，因此判斷基因位于常染色體上還是位于X 染色體異源區(qū)時(shí)，最常用隱性雌性和顯性純合子雄性雜交［3-5］，即XaXa×XAY／♀aa×♂AA。

1.2 判斷基因位于常染色體還是位于X、Y 染色體同源區(qū)

1.2.1 問(wèn)題串設(shè)計(jì)

問(wèn)題1：若基因位于X、Y 染色體同源區(qū)，其控制的性狀與性別相關(guān)聯(lián)嗎？

問(wèn)題2：結(jié)合對(duì)1.1.1 問(wèn)題1～3 的推理，如何設(shè)計(jì)雜交實(shí)驗(yàn)以判斷基因位于常染色體還是位于X、Y 染色體同源區(qū)？

問(wèn)題3：結(jié)合對(duì)1.1.1 問(wèn)題4 的推理，當(dāng)基因位于X、Y 染色體同源區(qū)，哪個(gè)性別的親本才可能給F1雌、雄傳遞不同的遺傳效應(yīng)從而導(dǎo)致F1雌、雄表型出現(xiàn)差異？

問(wèn)題4：據(jù)問(wèn)題3，當(dāng)基因位于X、Y 染色體同源區(qū)時(shí)，要讓雄性親本給F1雌、雄傳遞不同的遺傳效應(yīng)，則對(duì)雄性親本的選材有何要求？

問(wèn)題5：結(jié)合對(duì)1.1.1 問(wèn)題6 的推理，要讓雄性親本的顯、隱性遺傳效應(yīng)均得以表達(dá)，則對(duì)雌性親本的選材有何要求？

1.2.2 設(shè)計(jì)意圖 在完成了“判斷基因位于常染色體還是位于X 染色體異源區(qū)”的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的基礎(chǔ)上完成“判斷基因位于常染色體還是位于X、Y染色體同源區(qū)”的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，二者的推理過(guò)程基本一致，所以教師直接給出上述5 個(gè)問(wèn)題，學(xué)生分組討論，最終能較為順利地通過(guò)推理完成實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)任務(wù)。

問(wèn)題1：若基因位于X、Y 染色體同源區(qū)，該基因控制的性狀與性別相關(guān)聯(lián)，則必然存在F1雌、雄表型不一致的雜交組合。

問(wèn)題2：實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的基本思路為找出當(dāng)基因位于X、Y 染色體同源區(qū)時(shí)，F(xiàn)1雌、雄表型不一致的雜交組合。

問(wèn)題3:只有雄性親本才能給F1雌、雄傳遞不同的遺傳效應(yīng)。

問(wèn)題4：當(dāng)基因位于X、Y 染色體同源區(qū)時(shí)，要讓雄性親本給F1雌、雄傳遞不同的遺傳效應(yīng)，必然要求雄性親本的X、Y 染色體攜帶等位基因，則雄性親本應(yīng)為雜合子，即XAYa或XaYA。

問(wèn)題5：雌性親本至少攜帶一個(gè)隱性基因，即XaX-。綜上，用含隱性基因的雌性親本與雜合子雄性親本雜交即可，如圖2、圖3所示，若F1雌、雄表型不一致則證明基因位于X、Y 染色體同源區(qū)；若F1雌、雄表型一致則證明基因位于常染色體。

圖2 判斷基因位于常染色體還是X、Y 同源區(qū)的遺傳圖解1

圖3 判斷基因位于常染色體還是X、Y 同源區(qū)的遺傳圖解2

教師采取提問(wèn)的方式引導(dǎo)學(xué)生進(jìn)一步總結(jié)歸納：實(shí)際運(yùn)用中，判斷基因位于常染色體還是位于X、Y 染色體同源區(qū)常用雜合子雄性與隱性雌性雜交［3］，即XaXa×XAYa／♀aa×♂Aa 或者XaXa×XaYA／♀aa×♂Aa。由于通常提供純合子為實(shí)驗(yàn)材料，所以需要先將顯性純合子與隱性純合子雜交以得到雜合子雄性，再利用該雜合子雄性完成后續(xù)實(shí)驗(yàn)。

1.3 判斷基因位于X 染色體異源區(qū)還是位于X、Y 染色體同源區(qū)

1.3.1 問(wèn)題串設(shè)計(jì)

問(wèn)題1：基因位于X 染色體異源區(qū)與位于X、Y 染色體同源區(qū)2 種情況下還能通過(guò)找出“某種情況下，F(xiàn)1雌、雄表型不一致的雜交組合”進(jìn)行基因位置的判斷嗎？

問(wèn)題2：據(jù)問(wèn)題1，設(shè)計(jì)雜交實(shí)驗(yàn)判斷基因位于X 染色體異源區(qū)還是位于X、Y 染色體同源區(qū)的基本思路是什么？

問(wèn)題3：回顧基因位于X 染色體的異源區(qū)和位于X、Y 染色體同源區(qū)2 種情況下雌、雄個(gè)體的所有基因型。思考哪個(gè)性別的親本可能給F1傳遞不同的遺傳效應(yīng)從而使F1的表型出現(xiàn)差異？

問(wèn)題4：基因位于X 染色體異源區(qū)與位于X、Y 染色體同源區(qū)2 種情況下，要讓表型相同的雄性親本給后代傳遞不同的遺傳效應(yīng)，則對(duì)雄性親本的選材分別有何要求？

問(wèn)題5：結(jié)合對(duì)1.1.1 問(wèn)題6 的推理，要讓雄性親本的顯、隱性遺傳效應(yīng)均得以體現(xiàn)，則對(duì)雌性親本的選材有何要求？

1.3.2 設(shè)計(jì)意圖 教師先給出前2 個(gè)問(wèn)題，創(chuàng)造矛盾情境讓學(xué)生跳出慣性思維解決新問(wèn)題。

問(wèn)題1：無(wú)論基因位于X 染色體異源區(qū)還是位于X、Y 染色體同源區(qū)，其控制的性狀均與性別相關(guān)聯(lián)，都存在F1雌、雄表型不一致的雜交組合，所以找出“某種情況下，F(xiàn)1雌、雄表型不一致的雜交組合”在該判斷中并不適用。

問(wèn)題2：該實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的基本思路為找出“相同表型親本因基因位置不同而導(dǎo)致F1表型不同的雜交組合”。

在完成前2 個(gè)問(wèn)題的基礎(chǔ)之上，教師引導(dǎo)學(xué)生通過(guò)回顧2 種情況下雌、雄個(gè)體的基因型從而作出正確推論。

問(wèn)題3：基因位于X 染色體的異源區(qū)和位于X、Y 染色體同源區(qū)2 種情況下，雌性基因型一致（均為XAXA、XAXa、XaXa），但雄性的基因型不同（分別為XAY、XaY 或XAYA、XAYa、XaYA、XaYa），則雄性親本才能給F1傳遞不同的遺傳效應(yīng)，從而導(dǎo)致F1表型不同。

完成第3 個(gè)問(wèn)題的推理分析后，教師給出問(wèn)題4、問(wèn)題5。這2 個(gè)問(wèn)題其實(shí)是在1.1.2 和1.2.2相關(guān)討論基礎(chǔ)之上的拓展延伸，引導(dǎo)學(xué)生推理出使得雜交子代性狀表現(xiàn)不同的雜交親本應(yīng)該具備的特點(diǎn)。

問(wèn)題4：因?yàn)閅 染色體攜帶隱性基因與Y 染色體不攜帶基因的遺傳效應(yīng)一致，即X-Y 與X-Ya的遺傳效應(yīng)一致，則基因位于X 染色體異源區(qū)與位于X、Y 染色體同源區(qū)2 種情況下，要讓表型相同的雄性親本給F1傳遞不同的遺傳效應(yīng)，雄性親本選材應(yīng)分別為XAY 與X-YA。

問(wèn)題5：要使雄性親本的顯、隱性遺傳效應(yīng)均得以體現(xiàn)，則雌性親本至少攜帶一個(gè)隱性基因，即XaX-。綜上，雜交方案如圖4所示。若F1雄性全為顯性則證明基因位于X、Y 染色體同源區(qū)；若F1雄性出現(xiàn)隱性則證明基因位于X 染色體異源區(qū)。這里還需要強(qiáng)調(diào)的是，在進(jìn)化中Y 染色體已經(jīng)與X 染色體差異很大，即使是可配對(duì)的“同源區(qū)”（擬常染色體區(qū)），對(duì)應(yīng)片段的DNA 序列也相差很遠(yuǎn)，不意味著染色體上位置相同就有“等位基因”。

圖4 判斷基因位于X 異源區(qū)是X、Y 同源區(qū)的遺傳圖解

結(jié)合前2 個(gè)題型的總結(jié)，教師要求學(xué)生自主總結(jié)歸納：實(shí)際運(yùn)用中，表型為顯性的雜合子不易選取，且常以純合子為實(shí)驗(yàn)材料，因此最常利用的是選材均為純合子的方案，顯性純合子雄性與隱性雌性雜交［3-4］，即XaXa×XAYA／XaXa×XAY。

2 小結(jié)

基礎(chǔ)教育是思維的養(yǎng)成教育，教育的最終目的是讓學(xué)生不僅學(xué)到知識(shí)，而且能掌握思維的方法，培養(yǎng)解決問(wèn)題的能力，成為有智慧、能獨(dú)立思考的創(chuàng)造者［6］。本文設(shè)計(jì)系列由易而難、環(huán)環(huán)相扣的問(wèn)題串，層層推進(jìn)學(xué)生追尋問(wèn)題本質(zhì)，引導(dǎo)學(xué)生靈活運(yùn)用已有知識(shí)展開(kāi)層層邏輯嚴(yán)密的推理，不僅知道怎樣設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)判斷基因位置，更了解為什么這樣設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，掌握基本思維方法，做到舉一反三，幫助學(xué)生建立更深刻的新知識(shí)認(rèn)知體系，潛移默化地培養(yǎng)了學(xué)生的科學(xué)思維習(xí)慣和科學(xué)推理能力，實(shí)際教學(xué)效果良好。