五種海南冬種作物抗旱性評價

顏仕龍 錢昆 孟瑞

摘要：試驗以聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱條件，研究其對番茄（Lycopersicon esculentum）、玉米（Zea mays L.）、白菜（Brassica chinensis）、西瓜（Citrullus lanatus）和蘿卜（Raphanus sativus）5種供試作物種子萌發以及幼苗生長的影響。結果表明，在種子萌發階段，高濃度的PEG-6000溶液對5種供試作物的發芽率、發芽勢、發芽指數、發芽速率和平均發芽時間等5個指標的影響較大;采用隸屬函數值綜合評價分析得出，5種供試作物抗旱性強弱順序為玉米>白菜>番茄>西瓜>蘿卜。

關鍵詞：聚乙二醇;冬種作物;抗旱性;海南省

中圖分類號：S63;S65 ? ? ? ? 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2020）17-0087-06

Abstract： In this experiment， polyethylene glycol（PEG-6000） was used to simulate drought conditions， the effects of PEG-6000 on five species including Lycopersicon esculentum， Zea mays L.， Brassica chinensis， Citrullus lanatus and Raphanus sativus seed germination and seedling growth were investigated. The results showed that the germination rate， germination potential， germination index， germination rate and average germination time of the five tested plants were obviously affected under high concentration PE-6000 treatment. The comprehensive evaluation of the subordinate function values showed that the order of drought resistance of the five tested plants was as follows： Zea mays L. > Brassica chinensis > Lycopersicon esculentum > Citrullus lanatus > Raphanus sativus.

Key words： polyethylene glycol; winter crops; drought resistance; Hainan province

海南是中國最大的熱帶海島，其優越的光熱資源條件具有發展冬季瓜菜的地域優勢，享有“中國冬季菜籃子”的美譽[1]。但海南島冬春季節為季節性干旱，從11月開始進入旱季，干旱區從西部東方縣開始逐漸向東擴展，1—3月全島都是處于干旱的狀態[2]，冬春季干旱是導致海南冬種作物減產的主要災害之一[3]。雖然海南島冬種作物種類繁多，但實際種植仍處在隨機或由便利條件和往年市場效益所決定的狀態，缺乏相關的科學依據，難免會受冬春干旱所帶來的影響，導致經濟效益下降。目前，鮮見針對不同種類的海南冬種作物抗干旱評估的報道，為此，試驗以5種海南主要種植的冬種作物為研究對象，研究其種子萌發和幼苗生長階段對干旱的響應差異，明確其抗旱能力強弱，以期為降低冬春干旱對海南冬種作物種植業的影響提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

番茄（惠研一號，廣州慧研園藝種苗有限公司）、玉米（華玉404，海南廣陵高科實業有限公司）、白菜（廣研矮腳葵扇黑葉白菜，湛江市新苗種子有限公司）、西瓜（創研新甜王，安徽創研種業有限責任公司）和蘿卜（韓白玉，北京大一種苗有限公司）種子購于海口種子店。聚乙二醇（PEG-6000）由廣東光華科技股份有限公司生產，購于海口化學藥品試劑店。

1.2 試驗方法

1.2.1 浸提液的配制 配制質量分數為5%、10%、15%、20%、25%的PEG-6000溶液各300 mL備用[4]，以去離子水處理的作為對照。

1.2.2 種子萌發期干旱模擬試驗 選取大小均一飽滿的供試種子，用75%的乙醇消毒3 min后再用去離子水沖洗干凈，放入墊有雙層濾紙直徑9 cm的玻璃培養皿中。每個培養皿中放入20 粒種子，然后再加入5 mL各濃度的PEG-6000溶液。將培養皿置于25 ℃的生化培養箱中恒溫暗培養，以胚根突破種皮為種子萌發標準。每個處理設3次重復，每天適當補充各濃度的PEG-6000溶液以保持濾紙濕潤。每天記錄各培養皿中種子萌發的數量，7 d后結束試驗。

1.2.3 幼苗生長期干旱模擬試驗 種子消毒清洗同“1.2.2”，催芽至露白，再選取出芽整齊的幼苗放于鋪有2層濾紙直徑12 cm的玻璃培養皿中，每皿放入20株，再加入10 mL各濃度的PEG-6000溶液使濾紙充分潤濕。將培養皿置于溫度25 ℃，光照（4 000 lx）16 h、黑暗（0 lx）8 h，濕度70%的人工氣候箱中培養。對照、重復數以及每天補液處理同“1.2.2”， ?7 d后移出幼苗，測量20株幼苗的苗長（Seedling height，SH）、主根長（Root length，RL），獲得根苗比（主根長/苗長）[5]，稱量20株幼苗總鮮重（Fresh weight，FW）。

1.3 計算公式

發芽率（Germination percentage，GP）=（發芽種子數/供試種子數）×100%

發芽勢（Germinative force，GF）=（第3天發芽種子數/供試種子數） ×100%

發芽指數（Germination index，GI）=∑（Gt/Dt），式中Gt為第t天的發芽數，Dt為相應的發芽時間。

發芽速率（Germination rate，GR）=2×[nX1+（n-1） X2+（n-2） X3+…+3 X（n-2） +2 X（n-1） +Xn]，式中，n是種子發芽的時間，X 為每隔24 h 發芽的種子數，X1為24 h 記錄的發芽數，X2為48 h 記錄的發芽數，依次類推。

平均發芽時間（Mean germination time，MGT）=∑Gi ti /ΣGi，式中，Gi為第i 天的發芽數，ti為相應的發芽時間。

根苗比（Root seedling ratio，RSR）=（主根長/苗長）

各指標抗旱系數（Drought resistance coefficient，DRC）=PEG-6000脅迫下的指標測定值/對照指標測定值

綜合抗旱系數（Comprehensive drought resistance coefficient，CDRC）=各指標抗旱系數的算術平均數

采用模糊數學隸屬函數法對供試植物進行抗旱性綜合評價[6，7]。對抗旱隸屬值計算時，先對數據進行標準化處理：當指標與抗旱性呈正相關時，隸屬函數U（Xj） =（Xj -Xmin） / （Xmax -Xmin），反之隸屬函數 ? ? ?U（Xj） = 1 - （Xj -Xmin） / （Xmax -Xmin），X=ΣU（Xj） /n。式中，U（Xj）為測定指標的抗旱隸屬函數值，Xj為各材料的指標測定值，Xmin為各材料中測定指標的最小值，Xmax為各材料中測定指標的最大值，X為平均隸屬值，n為測定指標數，X值越大，表明該材料抗旱性越強。本研究中先求出5種供試作物在不同濃度PEG-6000下各抗旱指標的隸屬值，然后再將相同濃度PEG-6000下的各抗旱指標隸屬值求和。最后通過比較不同濃度PEG-6000下綜合評價值的平均數大小來確定5種供試作物在種子發芽及幼苗生長2個階段的抗旱性差異。

1.4 數據分析

統計分析采用SPSS 17.0軟件進行單因素方差分析，用Duncan進行多重比較檢驗。

2 結果與分析

2.1 聚乙二醇模擬干旱對供試作物種子發芽的影響

由表1可見，番茄、玉米、白菜和西瓜種子的發芽率隨PEG-6000濃度的增大而不斷降低，在25% PEG-6000處理下，番茄種子無法發芽;蘿卜種子的發芽率在所有濃度PEG-6000處理下都為100%;在25% PEG-6000處理下，番茄、玉米、白菜種子的發芽勢與各自對照相比差異極顯著。不同濃度PEG-6000處理下的5種供試作物種子的發芽指數和發芽速率與各自對照相比都是降低的;在25% PEG-6000處理下，5種供試作物種子的發芽指數和發芽速率與各自對照相比差異都極顯著。在25% PEG-6000處理下，玉米、白菜、西瓜和蘿卜種子的平均發芽時間與各自對照相比差異都極顯著。

2.2 聚乙二醇模擬干旱對供試作物幼苗生長的影響

由圖1可知，各濃度PEG-6000處理下，番茄、西瓜和蘿卜的幼苗苗長與各自對照相比差異都極顯著;在20%和25% PEG-6000處理下，西瓜幼苗未長出;5種供試作物幼苗的苗長都隨PEG-6000濃度增大而降低，在25% PEG-6000處理下的幼苗苗長與各自對照CK相比差異都極顯著。

由圖2可知，在5% PEG-6000處理下，番茄、白菜和蘿卜的幼苗根長與各自對照CK相比是增長的，而在25% PEG-6000處理下是縮短的;在不同濃度的PEG-6000處理下，玉米和西瓜的幼苗根長與各自對照CK相比都是縮短的;在25% PEG-6000處理下，番茄、玉米、西瓜和蘿卜幼苗的根長與各自對照相比差異都極顯著。

由圖3可知，番茄和玉米的根苗比隨PEG-6000濃度增大而增大，在15% PEG-6000處理下，番茄和玉米的根苗比達到最大值，隨后降低;蘿卜的根苗比隨PEG-6000濃度增大而增大。在各濃度PEG-6000處理下，白菜和西瓜的根苗比與對照相比都是增大的。

由圖4可知，在低濃度5% PEG-6000處理下，西瓜和蘿卜的幼苗鮮重與各自對照相比是增大的，而在高濃度20%和25% PEG-6000處理下則表現出減小;在不同濃度PEG-6000處理下，番茄、玉米和白菜的幼苗鮮重與各自對照相比都是減小的。在20%和25% PEG-6000處理下，5種供試作物幼苗的鮮重與各自對照相比差異都極顯著。

2.3 供試作物抗旱系數

由表2可知，番茄、玉米和西瓜種子的發芽率、發芽勢、發芽指數和發芽速率的抗旱系數都隨PEG-6000濃度的增大而不斷降低，白菜種子的發芽率、發芽勢、發芽指數和發芽速率的抗旱系數都隨PEG-6000濃度的增大表現出先降低后升高再降低的現象，蘿卜種子發芽指數的抗旱系數隨PEG-6000濃度的增大而不斷降低。5種供試作物種子的平均發芽時間的抗旱系數都隨PEG-6000濃度的增大而增大，各濃度PEG-6000處理下，種子發芽階段的綜合抗旱系數總體隨PEG-6000濃度增大而降低。

由表3可知，番茄幼苗的根長和鮮重的抗旱系數都隨PEG-6000濃度的增大而不斷降低。玉米幼苗的苗長、根長和鮮重的抗旱系數都隨PEG-6000濃度的增大而不斷降低，根苗比的抗旱系數隨PEG-6000濃度的增大而不斷增大。白菜幼苗根長的抗旱系數都隨PEG-6000濃度的增大表現出先升高再降低的現象。西瓜幼苗的苗長、根長和鮮重的抗旱系數都隨PEG-6000濃度的增加而不斷降低;蘿卜幼苗的苗長、根長和鮮重的抗旱系數都隨PEG-6000濃度的增大而不斷降低，根苗比的抗旱系數隨PEG-6000濃度的增大而不斷增大;各濃度PEG-6000處理下，番茄幼苗生長階段的綜合抗旱系數隨PEG-6000濃度的增大表現為先升高后降低，蘿卜則反之，而玉米和西瓜幼苗生長階段的綜合抗旱系數則表現出隨PEG-6000濃度的增大先降低后升高再降低的現象。

2.4 供試作物抗旱性綜合評價

由圖5可知，番茄種子在25% PEG-6000處理下的綜合抗旱能力最弱，20% PEG-6000處理下的綜合抗旱能力最強;白菜種子和西瓜種子的綜合抗旱能力隨PEG-6000濃度增大表現出先升高再降低的現象;玉米和蘿卜在種子發芽階段抗旱隸屬函數值所形成響應曲線相同。

由圖6可知，番茄和玉米幼苗生長階段抗旱隸屬函數值所形成響應曲線相同;20% PEG-6000處理下的綜合抗旱能力最強;白菜幼苗的綜合抗旱能力隨PEG-6000濃度增大而不斷降低;西瓜幼苗的綜合抗旱能力隨PEG-6000濃度增大表現出先增高后降低;蘿卜幼苗的綜合抗旱能力在15% PEG-6000處理下最低。

由表4可知，結合不同濃度PEG-6000模擬干旱的滲透勢，對5種供試作物種子萌發及幼苗生長 兩階段各耐旱指標的隸屬函數值綜合評價，得到各自隸屬函數總平均值，抗旱性強弱為玉米>白菜>番茄>西瓜>蘿卜。

3 小結與討論

根苗比常用于表示植物在生長早期，其地上部分與地下部分生長的相關性，根苗比的增大是植物對水分脅迫的一種適應性反應[8]，本試驗中，不同濃度PEG-6000處理下的根苗比與對照相比，都是升高的，在高濃度PEG-6000處理下番茄的莖無法長出，這也可能是植物幼苗生長階段在干旱脅迫下出現的“蹲苗”現象。此外，番茄、蘿卜和白菜3種作物的根長出現了先增長后變短的現象，這可能是幼根經過一個顯著增長階段后為保存其生命力的應激反應[9]。

從本研究結果來看，采用單一指標來評價5種供試作物種子萌發和幼苗生長的抗旱性和各指標綜合評價得出的抗旱性順序是不一樣的，這與蘇秀紅等[10]和陳志剛等[11]的研究結論一致，這主要是因為抗旱性是多種指標作用的結果，且各指標之間存在相互重疊的情況[12]。所以用模糊函數進行綜合評價，這是一種對受多種因素影響的事物做出全面評價的多因素決策方法[13]，已用于谷子、玉米、水稻等植物抗旱性的綜合分析，可避免單一指標的片面性[14-16]。

2016年，農業部種植業管理司印發了《全國種植業結構調整規劃（2016—2020年）的通知，中國將擴大鮮食玉米的種植面積，到2020年其種植面積將增加到100萬hm2。海南種植玉米四季皆可，但以冬種最為普遍[17，18]，11月中下旬是海南冬種玉米最適宜的播期[19]，也是1—3月市場上供應鮮食玉米的主要來源地[20]，種植面積從20世紀80年代末的0.67 余萬hm2擴大到現在的2.67萬hm2[21]，甜、糯鮮食玉米是海南冬季南菜北調的品牌[20]。目前，海南地區所種植的甜、糯鮮食玉米品種大多是由收購商供應的外地品種[22]，這些品種在海南商業化種植前往往又未經過試種試驗[19]，今后應結合冬春干旱氣候條件開展此類研究。

為更好地應對海南冬春干旱，氣象部門應和當地農業部門聯手做好氣象災害的預防工作;在預報自動化、準確化的基礎上完善預防機制，深入分析制約植物生長發育的各個因素;進一步升級災害天氣預測系統，開發出針對不同天氣狀況使用的專業氣象服務產品;在做好長期預報的同時也應加強短時臨近天氣預報的應用，使用多普勒氣象雷達技術，對天氣的情況作出判斷[23]，同時也要多利用人工降雨。由于不同瓜菜的抗旱性不一，在實際種植中，農業部門應結合氣候條件來指導農戶選擇合適的瓜菜來種植，并在災后采取一定的補救措施讓植株恢復生長[24]，以減輕經濟損失。此外，因為不同品種的蔬菜存在著基因型差異，所以今后可進一步開展同種蔬菜不同品種的抗旱評估和篩選研究。

通過不同濃度的 PEG-6000模擬干旱脅迫處理5種供試作物，結果發現，在種子萌發階段，低濃度的PEG-6000對發芽率、發芽勢、發芽指數、發芽速率和平均發芽時間5個指標的影響不大，高濃度的影響較低濃度大，說明干旱脅迫對這5種作物發芽影響存在“劑量效應”。在幼苗階段，所有濃度的PEG-6000對5種供試作物的幼苗苗長都起到了抑制作用;根苗比隨PEG-6000濃度增大都升高;但其對根長和鮮重的影響卻不同。

綜合各測定指標抗旱隸屬函數值，5 種供試作物的抗旱性排序在種子萌發期為玉米>番茄>白菜>西瓜>蘿卜，幼苗生長期為番茄和玉米>蘿卜>白菜>西瓜，總體情況為玉米>白菜>番茄>西瓜>蘿卜。

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