施氮量和種植密度對稻茬晚播小麥干物質積累及光合特性的影響

李欣欣，石祖梁，王久臣，王 飛，徐志宇，江榮風

(1.中國農業大學 資源與環境學院，北京 100094；2.農業農村部農業生態與資源保護總站，北京 100125)

小麥是我國重要的糧食作物，在保障國家糧食安全中具有重要地位，長期以來推進小麥高產高效、綠色栽培是作物研究的重要方向。小麥籽粒產量和品質的形成與生育后期植株的光合特性、營養器官干物質積累及其向籽粒的再轉運具有極顯著的相關性[1-2]，前人已有研究顯示，小麥花前干物質積累對籽粒產量的貢獻率約為30%～60%[3]，但也有研究認為花前貢獻率不足10%[4]。Van Herwaarden等[5]研究發現，降水量充足條件下貯存同化物對籽粒產量貢獻率為1/3，而干旱條件下其對產量的貢獻會進一步升高[6]，花前營養器官的同化物在籽粒灌漿條件不利時，可以對產量起到明顯的緩沖作用[7]，這些結果表明,小麥植株花后同化物生產及花前同化物再轉運會因環境條件不同而存在顯著差異。

氮肥應用和種植密度是影響小麥花后同化物積累和轉運的重要因素，合理的氮肥運籌和群體密度可以提高小麥旗葉凈光合速率，延長葉片光合功能期，促進同化物的積累，最終可以實現小麥增產的目的[8]。適量增施氮肥有利于提高同化物花前運轉量和花后積累量[9]，但過量施氮后干物質積累、轉運及籽粒產量將無顯著差異[10]，且不同的氮肥基追比例對同化物的積累和運轉也具有顯著調節作用[11]。種植密度可顯著影響植株個體與群體的生長，進而影響同化物的積累與分配，Fang等[12]研究指出，抽穗后干物質積累及其向籽粒的轉運在較高播種量處理下明顯增大。稻麥輪作是長江中下游平原主要的種植制度，其小麥產量約占全國的23%[13]。近年來，由于水稻種植方式和區域性氣候條件的變化致使水稻收獲推遲，小麥的播種期較適播期推遲了10～25 d，晚播小麥的面積逐漸擴大[14]。小麥晚播后，由于溫度降低、出苗慢，冬前生長量嚴重不足，分蘗能力和養分吸收能力下降，極易造成減產[15]。已有研究表明，晚播顯著降低了小麥花前同化物的轉運量和花后同化物的積累量，增大播種密度和增施氮肥不利于晚播小麥花前同化物向籽粒的轉運[16]。為此，本試驗設置了不同施氮量和種植密度處理組合，重點研究晚播小麥生育后期旗葉光合特性的變化及干物質的積累與轉運的變化特征，以期為長江中下游地區稻茬晚播小麥穩產高效生產栽培提供理論依據和技術支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試小麥品種為當地主推品種揚麥16號，來源于江蘇省揚州市里下河農科所。施用氮肥為尿素(含N 46%)，磷肥為過磷酸鈣(含P2O517%)，鉀肥為氯化鉀(含K2O 60%)，均來源于當地農資市場。前茬作物為水稻，水稻收獲后秸稈通過打捆機收集離田。

1.2 試驗地點

大田試驗于2015-2017年度在揚州市儀征試驗站進行。試驗地0～20 cm土層土壤養分狀況為：有機質18.29 g/kg，全氮0.87 g/kg，速效氮12.28 mg/kg，有效磷13.41 mg/kg，速效鉀98.40 mg/kg。

1.3 試驗設計

試驗設3個施氮水平，分別施入純氮0，150，225 kg/hm2，即分別表示為N0、N150和N225，基追比例均為1∶1，基肥于播種前施入，追肥于拔節期施入。在每個施氮水平下設置3個不同種植密度，即基本苗分別為150×104，225×104，300×104株/hm2，分別表示為D150、D225和D300。同時每處理施磷(P2O5)100 kg/hm2，鉀(K2O)150 kg/hm2，磷、鉀肥全部作為底肥一次性施入。試驗小區面積20 m2，隨機區組設計，3次重復。兩生長季均于11月15日播種(較正常播種時間推遲15 d左右)[16]，收獲日期分別為翌年6月2日和6月4日。

1.4 測定項目及方法

分別在小麥越冬期、拔節期、孕穗期、開花期、灌漿期、成熟期于每小區選取葉齡基本一致、能代表小區生長狀況的20株植物樣品，計算葉面積，同時按莖、葉、籽粒、穗軸+穎殼分開，烘干后測各個器官干物質質量。同時于開花期開始每隔10 d測定小麥旗葉光合參數、熒光參數和葉綠素含量(開花前于旗葉展平時測定1次)。

采用LI-6400(Li-Cor Inc.，美國)便攜式光合作用測定系統于晴天9：00-11：00測定各處理組合的旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。儀器使用開放式氣路，CO2濃度設定為365 μmol/mol。

與光合作用測定同步，采用FMS2調制式葉綠素熒光測定儀測定旗葉熒光特性。測定前暗處理15～20 min，并計算PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光化學效率(ΦPSⅡ)。葉綠素含量用日本產葉綠素計(Minolta SPAD-502)測定。于成熟期在每小區取2 m2小麥進行收割、脫粒，曬干后測定實產，同時調查產量構成因素。

1.5 干物質轉運參數的計算

葉面積指數(LAI)=單位土地總葉面積/單位土地面積；

花后干物質積累量(Post-anthesis dry matter accumulation，PDMA；kg/hm2)=成熟期總干物質量-開花期總干物質量；

營養器官干物質轉運量(Dry matter remobilization，DMR；kg/hm2)=開花期營養器官干物質量-成熟期營養器官干物質量；

營養器官的干物質轉運效率(Dry matter remobilization efficiency，DMRE)=營養器官干物質轉運量/開花期干物質量×100%；

干物質轉運對籽粒產量的貢獻率(The contribution of dry matter remobilization to grain，CDMRG)=營養器官干物質轉運量/籽粒產量×100%。

1.6 數據分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0統計分析軟件對數據進行方差分析和顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 施氮量和種植密度對晚播小麥干物質積累的影響

表1結果顯示，施氮量和種植密度對不同生育階段干物質積累及生長速率具有顯著的調控效應，但兩者交互作用影響不顯著。隨生育進程的推進，干物質積累量和生長速率呈先增后降的趨勢，施氮處理的階段干物質積累量均表現為拔節期-開花期>開花期-成熟期>播種期-拔節期，而N0D225和N0D300處理干物質積累量則表現為播種期-拔節期>開花期-成熟期。相同種植密度下，不同生育階段干物質積累量與生長速率均隨施氮量的增加而顯著增加；相同施氮量下，隨種植密度的增加，干物質積累與生長速率也呈增加趨勢，除拔節期-開花期外，其他時期處理間差異均未達顯著水平。

不同施氮量處理N0、N150、N225間的小麥全生育期平均干物質積累量分別為6 962.9，11 607.1，13 515.6 kg/hm2，播種期-拔節期干物質積累量占全生育期干物質積累總量的比例分別為28.4%，19.0%，17.2%，拔節期-開花期積累比例分別為43.9%，52.1%，53.4%，開花期-成熟期積累比例分別為27.7%，29.0%，29.3%，表現為隨施氮量增加，拔節后干物質積累比例顯著升高的變化特點。

不同種植密度處理D150、D225、D300的小麥全生育期平均干物質積累量分別為9 726.8，11 078.8，11 280.0 kg/hm2，播種期-拔節期干物質積累量占全生育干物質積累總量的比例分別為17.6%，20.5%，22.3%，拔節期-開花期積累比例分別為53.0%，50.6%，49.4%，開花期-成熟期積累比例分別為29.4%，28.9%，28.3%，表現為隨種植密度的增加，拔節后干物質積累比例逐漸降低。

2.2 施氮量和種植密度對晚播小麥花后干物質積累與轉運的影響

花后干物質積累與花前營養器官干物質轉運共同構成了籽粒產量。圖1結果表明，花后干物質積累量隨施氮量的增加而增加，相同施氮量下隨種植密度的增加先增后降，N0、N150處理下3個種植密度之間無顯著差異，而N225處理下則表現為D225和D300間無顯著差異，二者顯著高于D150處理；花前干物質轉運量也隨施氮量增加而增加，隨種植密度的增加先增后降，且D225、D300與D150間差異顯著；不同處理花前干物質的轉運效率為22.6%～29.3%，平均約為26.0%，且隨施氮量的增加而降低，隨種植密度的增加先增后降；花前干物質轉運量對籽粒產量的貢獻率隨施氮量的增加而降低，隨種植密度的增加先增后降，但相同施氮量下密度處理間均無顯著差異，N0D150、N0D225、N0D300、N150D150、N150D225、N150D300、N225D150、N225D225、N225D300干物質轉運量對籽粒產量的貢獻率分別為41.5%，43.4%，42.1%，38.0%，39.1%，38.8%，34.3%，36.6%，35.8%，平均約為40.0%，表明籽粒產量更多地依賴于花后干物質的同化積累。

表1 施氮量和種植密度對小麥干物質積累的影響Tab. 1 Effects of nitrogen rate and planting density on dry matter accumulation during different growth stages in winter wheat

圖1 施氮量和種植密度對小麥花后干物質積累、花前干物質轉運、轉運效率、轉運干物質對籽粒貢獻率的影響Fig.1 Effects of nitrogen application amount and planting density on post-anthesis dry matter accumulation, dry matter remobilization, DMRE and CDMRG

2.3 施氮量和種植密度對晚播小麥旗葉光合參數的影響

圖2結果表明，施氮量和種植密度對小麥旗葉凈光合速率(Pn)有明顯影響。相同種植密度下，隨施氮量的增加，Pn呈增加趨勢；而相同施氮量條件下，隨種植密度的增加，Pn顯著下降，以N225D150處理Pn最高，其次為N225D225處理，說明在較高施氮量條件下降低種植密度有利于提高小麥植株生育后期旗葉光合作用。氣孔導度(Gs)的變化趨勢與光合速率變化趨勢相同，開花期處理間差異較小，開花后處理間出現顯著差異；花后旗葉Gs隨施氮量的增加而增加，但差異不顯著，隨種植密度的增加而呈下降趨勢，以N225D150處理最高，說明該密肥組合有利于植株葉片光合和蒸騰作用的進行。胞間CO2濃度(Ci)的變化與光合速率、氣孔導度的變化趨勢相反，開花期Ci最低，而后隨生育進程推進逐漸升高，至花后20 d左右不再顯著上升；Ci隨施氮量的增加而降低，隨種植密度的增加而顯著增加，表明提高施氮量、降低種植密度有利于提高植株對CO2的同化能力。旗葉蒸騰速率(Tr)在開花期達到最大值后迅速下降，至花后10 d趨于平穩；增加施氮量并降低種植密度有利于提高旗葉的蒸騰速率，且隨生育進程的推進差異顯著，至花后30 d N225D150和N225D225處理顯著高于其他處理。

圖2 施氮量和種植密度對小麥旗葉光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的影響Fig.2 Effects of nitrogen application amount and planting density on Pn, Gs, Ci and Tr of flag leaf in winter wheat

2.4 施氮量和種植密度對晚播小麥旗葉熒光特性的影響

圖3結果表明，施氮量和種植密度對小麥開花后旗葉ΦPSⅡ均有顯著影響。相同種植密度下，隨施氮量的增加，花后旗葉ΦPSⅡ呈增加趨勢，但N225處理與N150處理間差異較小；相同施氮量條件下，隨種植密度的增加，ΦPSⅡ呈降低趨勢，以D150處理最高；花后30 d，各處理間無顯著差異，表明較高的施氮量有利于提高小麥旗葉光能轉化效率，較高的群體密度則會降低小麥旗葉的光能轉化效率。小麥旗葉Fv/Fm的各處理在開花期差異較小，但隨生育進程的推進，處理間差異逐漸增大，至花后30 d，N225D150處理顯著高于其他處理。

2.5 施氮量和種植密度對晚播小麥旗葉葉綠素含量和葉面積指數的影響

圖4結果表明，花前小麥植株旗葉SPAD值呈上升趨勢，至開花期達到最大值后逐漸下降，施氮量及種植密度對旗葉SPAD值均有顯著影響。相同種植密度下，隨施氮量的增加，SPAD值顯著增加；N0條件下各密度處理花后10 d的SPAD值急速下降，而施氮處理花后20 d起SPAD值下降較快。相同施氮量條件下，隨種植密度的增加，SPAD值呈顯著下降的趨勢，以N225D150和N225D225處理SPAD值較高，表明在增加施氮量時，適當控制種植密度有利于提高旗葉葉綠素含量，提高旗葉光合作用。

不同處理下葉面積指數(LAI)變化規律一致，隨生育進程的推進均呈先增后降的變化趨勢，在孕穗期(拔節后22 d)LAI達到最大。施氮量與種植密度處理對群體LAI均有顯著影響。相同種植密度下，各生育時期LAI隨施氮量增加而顯著增加；相同施氮量下，N0處理各生育時期LAI無顯著差異，施氮處理孕穗前群體LAI隨種植密度的增加而增加，而孕穗后處理間無顯著差異，表明增加施氮量后控制適宜的種植密度有利于提高冠層光截獲，進而提高群體的光合生產力。

圖3 施氮量和種植密度對小麥旗葉實際光化學效率(ΦPSⅡ)和最大光化學效率(Fv/Fm)的影響Fig.3 Effects of nitrogen application amount and planting density on ΦPSⅡ and Fv/Fm of flag leaf in winter wheat

圖4 施氮量和種植密度對小麥旗葉葉綠素含量和葉面積指數的影響Fig.4 Effects of nitrogen application amount and planting density on SPAD value of flag leaf and leaf area index at different growth stages in winter wheat

2.6 施氮量和種植密度對晚播小麥籽粒產量及其構成因素的影響

合理的群體密度是實現高產的重要措施，它直接影響小麥的分蘗數、成穗數和后期光合產物的運轉和籽粒的灌漿程度。表2方差分析結果表明，產量及產量構成因素在不同施氮量及種植密度處理下均達極顯著差異水平，且2016-2017年施氮量和種植密度對產量構成因素有顯著的互作效應。相同種植密度下，產量隨施氮量的增加而增加；相同施氮量條件下，當基本苗種植密度超過225×104株/hm2時，產量增加不顯著，在N0和N150條件下甚至出現下降趨勢。進一步分析產量構成因素表明，穗數隨施氮量和種植密度的增加而增加；穗粒數隨施氮量增加而增加，但隨種植密度的增加而下降；千粒質量隨施氮量和種植密度的增加呈下降趨勢。本試驗條件下，采取施氮量為225 kg/hm2、種植密度為225×104株/hm2時，有利于維持稻茬晚播小麥的產量穩定。

3 結論與討論

陳愛大等[17]研究認為，氮密互作對小麥籽粒產量構成因素有顯著的調控效應，基本苗種植密度在180～315×104株/hm2，小麥成穗數隨著種植密度的增加而增加，而穗粒數和千粒質量卻降低；在0～180 kg/hm2內增加施氮量，能夠促進分蘗提高成穗率，但過高的施氮量會導致群體質量下降，不利于產量的提升[18]；基本苗種植密度為300×104株/hm2、施氮量為225 kg/hm2能夠獲得晚播小麥較高的籽粒產量[16]。在本試驗條件下，稻茬晚播小麥群體穗數隨施氮量和種植密度的增加而增加，千粒質量呈相反趨勢，穗粒數隨施氮量增加而增加，施氮量為225 kg/hm2、基本苗種植密度為225×104株/hm2時，有利于維持晚播小麥產量穩定。大量研究指出，小麥籽粒產量的高低取決于花前營養器官貯藏物質向籽粒的轉運及花后同化物的積累，且顯著受氮肥和種植密度影響。在氮肥虧缺的情況下，營養器官中的光合產物會盡可能多地向籽粒轉移[2]，適量施氮能夠促進花前貯藏物質向籽粒運轉，而過量增施氮肥則會致使部分非結構性碳水化合物滯留在莖稈中，降低花前貯藏物質轉運量、轉運率和對籽粒貢獻率，進而影響產量的提高[5,19]。本人研究結果與前人較為一致，在0～225 kg/hm2施氮范圍內，增加施氮量有利于提高稻茬晚播小麥花后干物質積累量和花前轉運量，特別是拔節期-開花期和開花期-成熟期干物質積累比例顯著升高，從而提高了花后積累對產量的貢獻。相同施氮量下，花后干物質積累、花前營養器官干物質轉運量、轉運率及其對籽粒的貢獻率均隨種植密度的增加呈先增后降的趨勢，以225×104株處理較高，這可能與適宜的種植密度不但增加了根系體積，而且可以獲得較早的冠層封閉，進而增加光截獲效率，提高對環境資源的利用等有關[7]。前人研究表明，干物質轉運對籽粒貢獻較大的小麥品種或試驗處理往往產生較低的產量[3,19]。本研究也認為，花前干物質轉運效率不足30%，干物質轉運量對籽粒的貢獻率約為40%左右，表明籽粒產量更多地依賴于花后干物質的同化積累，增加施氮量和適宜的種植密度有利于提高小麥花后干物質積累量，進而有利于稻茬晚播小麥產量的提高。有學者指出，花前貯藏物質運轉的增加主要來自葉片和莖鞘[20]，也有研究認為是不同營養器官共同作用的結果[4]，關于稻茬晚播小麥干物轉運的主要來源還需結合大田試驗數據做進一步的研究分析。

表2 施氮量與種植密度對冬小麥籽粒產量及產量構成因素的影響Tab.2 Effects of nitrogen rate and planting density on yield and yield components in winter wheat

小麥籽粒產量90%～95%來自于光合作用，而植株光合產物的多少又取決于光合面積、光合速率和光合時間的綜合效應[21]，因此，開花至灌漿高峰期葉片維持較高的光合速率是提高花后同化產物的重要生理基礎[22]。本研究表明，增施氮肥有利于提高稻茬晚播小麥群體葉面積指數、小麥旗葉光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和葉綠素含量，同時旗葉利用胞間CO2的能力提高，這與前人研究結果一致[23]。Arduini等[7]認為較高的種植密度有利于增加光合葉面積，進而增加冠層的光截獲，從而能夠提高花后干物質積累與花前干物質轉運；Reddy等[24]和Fang等[12]則認為過高的種植密度會消耗更多的土壤水分，導致開花期土壤可利用水較低，進而導致氣孔導度和光合能力的降低。本研究結果顯示，相同施氮量下適當增加種植密度有利于提高群體葉面積指數，但單株的旗葉光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和葉綠素含量則隨種植密度的增加而下降，胞間CO2濃度顯著升高。前人研究表明，雖然低密度處理個體發育較好，但群體數量將明顯降低，從而影響個體優勢的發揮[25]；因此，在稻茬晚播小麥的生育后期，必須有比較高的群體葉片光合能力作保證。

葉綠素熒光可快速檢測植株光合作用的真實行為，可變熒光與最大熒光的比值(Fv/Fm)可以代表最大光能轉化效率或PSⅡ光化學的最大效率，實際光化學效率(ΦPSⅡ)則能夠反映PSⅡ反應中心在有部分關閉的情況下的實際原初光能捕獲效率。前人研究顯示，施氮可以顯著改善小麥旗葉Fv/Fm和ΦPSⅡ，降低灌漿中前期非輻射能量耗散，有利于葉片吸收的光能充分地用于光合作用[26]，提高種植密度則會導致小麥葉片葉綠素含量及熒光參數的下降[27]。本研究結果表明，增加施氮量有利于提高小麥旗葉最大光化學效率和實際光化學效率，進而提高光能轉化效率，這與葉片光合速率對施氮量的響應規律一致。而相同施氮量條件下，增加種植密度則降低了小麥旗葉的最大光化學效率和實際光化學效率，不利于單株優勢的發揮，與前人研究結果相似[28]。

綜上所述，增加施氮量并采取適宜的種植密度，能夠維持稻茬晚播小麥較高的群體光合葉面積和光合能力，提高光能轉化效率，進而提高全生育期干物質積累量和拔節后干物質積累比例，從而提高籽粒產量。本試驗條件下，施氮量為225 kg/hm2，種植密度為225×104株/hm2，有利于維持稻茬晚播小麥產量穩定。