成年芳樟一葉一芽莖段扦插生根研究

肖祖飛 ，呂雄偉，張北紅，李 鳳，張海燕，金志農，張 琴，馬一丹

（1.南昌工程學院 江西省樟樹繁育與開發利用工程研究中心，江西 南昌 330099；2.江西省科學院生物資源研究所，江西 南昌 330096）

樟Cinnamomum camphora是樟科Lauraceae 樟屬Cinnamomum常綠喬木，也是我國重要的經濟樹種，根據其枝、葉精油主要化學成分的不同，分為腦樟、龍腦樟、檸檬樟等類型，其中，芳樟C.camphoravar.linaloolifera富含芳樟醇，具有重要經濟價值[1]。樟有性繁殖出苗率低、容易發生性狀分離導致后代苗木參差不齊[2-3]。相對于組織培養、壓條、嫁接等無性繁殖方式，扦插具有操作簡單、成本低、能夠保持母樹優良遺傳性狀等優點，是樟的無性利用的重要繁殖方式。國內外對樟扦插繁殖的研究始于二十世紀八十年代，有研究表明，童期樟半木質化嫩枝生根能力顯著高于成年樹冠當年生半木質化嫩枝，童性是樟扦插生根的關鍵因子[4]。IBA（吲哚丁酸）、ABT（生根粉）處理對樟生根有促進作用，并以IBA 處理生根率最好，NAA（萘乙酸）處理效果不明顯[5]。扦插時間對芳樟插穗不定根的形成有顯著影響，以7 月和8 月芳樟扦插生根率最高，9 月生根率顯著降低[6]。扦插基質對幼化芳樟扦插生根效果有影響，采用泥碳土20%∶鋸末20%∶黃心土57%∶過磷酸鈣3%的基質配方，芳樟枝條扦插成活率可達88.07%[7]。目前，用樟幼樹半木質化嫩枝或伐樁萌條扦插已經取得顯著成效，其扦插技術已經成熟，但樟老樹扦插繁殖技術尚未突破。因此，本試驗以芳樟成年樹一年生半木質化枝條為材料，修剪成一葉一芽插條，研究激素、扦插基質和扦插季節對成年芳樟莖段扦插生根的影響，以期為成年芳樟繁殖技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于江西省南昌市南昌工程學院樟樹繁育與開發利用工程研究中心扦插圃，地理坐標為116°1′19.37′′ E，28°41′33′′ N，地處艾溪湖和瑤湖之間，氣候濕潤溫和，夏炎冬寒。光照充足，歷年平均日照時數在1 772～ 1 845 h。年平均氣溫在17.1～ 17.8℃，極端最高氣溫達40℃以上，極端最低氣溫低于-10℃。年降水量在1 567.7～1 654.7 mm，年平均相對濕度為78.5%。

1.2 試驗材料

供試母樹選取南昌工程學院校園內生長良好的成年芳樟，株高約為15 m、胸徑為30.15 cm、南北冠幅約為12 m。剪取樹冠當年生半木質化枝條，修剪成一葉一芽莖段進行扦插（圖1）。

1.3 試驗設計

1.3.1 IBA 濃度對芳樟莖段扦插生根的影響 2018 年5月，采集成年芳樟上當年生半木質化枝條，修剪成一葉一芽莖段，分別用1 000 mg·L-1，2 000 mg·L-1，3 000 mg·L-1，4 000 mg·L-1的IBA 速蘸30 s，以清水作對照，以紅壤土∶草木灰（體積比，V/V）4∶1 為扦插基質，每個處理3 次重復，每個處理共計150 個莖段，區組內隨機排列。

1.3.2 扦插基質對芳樟莖段扦插生根的影響 2018 年5月，將與1.3.1 中同樣采集修剪的一葉一芽莖段，用3 000 mg·L-1的IBA 速蘸30 s，扦插在不同配比的基質中（體積比，V/V）（表1），每個處理3 次重復，每個處理共計75 個莖段，區組內隨機排列。

表1 扦插基質Table 1 Cutting medium

1.3.3 扦插時間對芳樟莖段扦插生根的影響 分別于2018 年5 月、8 月和9 月，將與1.3.1 中同樣采集修剪的一葉一芽莖段，用3 000 mg·L-1的IBA 速蘸30 s，扦插在紅壤土∶草木灰為4∶1 的扦插基質中，每個處理3次重復，每個處理共計90 個莖段，區組內隨機排列。

1.3 扦插后管理

圖1 扦插枝條修剪Figure 1 Current branches and cuttings

采用塑料薄膜拱棚保持插床內濕度和溫度，四周搭遮陽網（遮光度75%，上方遮陽網高度3 m 左右），避免強光直射，葉片蒸騰作用過大，插條喪失水分。扦插前用0.1%多菌靈溶液對扦插基質和插穗進行消毒，扦插后2 個月內每周用0.1%多菌靈和0.1%甲基托布津交替消毒一次，之后每半個月消毒一次，直至苗木出圃，平時保持插床整潔干凈。

1.4 指標調查與數據分析

扦插后每周每個處理隨機抽查5 個插條，觀察插穗基部的形態變化，并拍照，之后小心插回原處。扦插2個月后統計所有插穗的生根和生長情況，包括生根率（產生不定根的插條株數占總插條數的百分比）、不定根數量（插條產生不定根的平均數）和不定根根長（插條產生不定根的平均根長）。根長和株高用米尺（得力，0～ 30 cm 量程）測量，地徑和根粗用游標卡尺（德國美耐特，0～ 200 mm 量程）測定。

用Excel 2010 對數據進行整理，生根率數據先進行反正弦數據轉換，之后所有數據用Excel 2010 作方差分析，采用鄧肯氏新復極差法進行多重比較，顯著性水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 IBA 濃度對芳樟莖段扦插生根的影響

2.1.1 芳樟莖段扦插生根過程中插穗外部形態變化 由圖2 可看出，扦插1～ 7 d 時，插條基部無明顯的形態變化；7～ 14 d 時，切口在緩慢地愈合，插條切口處有輕微膨大，并出現少數愈傷組織；21 d 時，切口處膨大較為明顯，基部出現較多愈傷組織；28 d 時，愈傷組織面積擴大并凸起，切口處膨大；35 d 時，可以看見明顯的不定根；42 d 時，出現大量不定根，插條加粗加長生長，并伴隨須根的出現。

圖2 3 000 mg·L-1 IBA 處理芳樟莖段扦插生根過程基部形態變化Figure 2 Morphological change in rooting process of C.camphora var. linaloolifera cuttings treated by 3 000 mg·L-1 IBA

2.1.2 IBA濃度對芳樟莖段扦插生根的影響 由表2可知，IBA對芳樟莖段扦插生根有著顯著促進作用（P＜0.05），不同濃度IBA 處理生根效果差異較大。不同濃度IBA 處理芳樟莖段生根率均顯著高于對照（P＜0.05），隨著IBA濃度的增加，生根率不斷上升，當濃度為3 000 mg·L-1時生根率最高，達到67.67%，當濃度繼續增加到4 000 mg·L-1時，生根率稍有下降，但3 000 mg·L-1與4 000 mg·L-1處理間差異不顯著，且二者均顯著高于其他處理（P＜0.05）。根數的變化趨勢與生根率的變化相似，以3 000 mg·L-1IBA 處理的根數最多，其次是2 000 mg·L-1和4 000 mg·L-1處理，3 個處理之間差異不顯著，但顯著多于對照和1 000 mg·L-1IBA 處理（P＜0.05）。平均根長隨著IBA 濃度的增加不斷增長，以4 000 mg·L-1處理的根長最長，其與3 000 mg·L-1處理的根長差異不顯著，但顯著長于其余處理和對照的（P＜0.05）。平均根粗在各處理間差異均不顯著。

綜上所述，IBA 能夠顯著促進成年芳樟莖段扦插生根，以3 000 mg·L-1IBA 為成年芳樟莖段扦插生根最適處理濃度，其生根率達到67.67%。

表2 IBA 濃度對芳樟莖段扦插生根的影響（平均值±標準誤差，下同）Table 2 Effect of different concentration of IBA on rooting of C.camphora var.linaloolifera cuttings

圖3 IBA 濃度對芳樟莖段扦插生根的影響Figure 3 Effect of different concentration of IBA on rooting of C.camphora var. linaloolifera cuttings

2.2 扦插基質對芳樟莖段扦插生根的影響

2.2.1 扦插基質對芳樟莖段生根率、根數、根長和根粗的影響 由表3 可知，不同扦插基質對芳樟莖段扦插生根有顯著的影響（P＜0.05）。平均生根率較高的為處理5、處理6 和處理10，均達到了65%以上，處理2 的平均生根率最差，僅為6.00%；平均根數較多的為處理4、處理5、處理6、處理7、處理11 和處理12，其中，處理4、處理5、處理6、處理7 和處理12 的平均根數較為相近，都在2.0 條以上，處理11 的平均根數最多，達到了3.0 條，處理2 的平均根數最少，只有0.67 條；平均根長最長的為處理6，達到了6.83 cm，處理2 的平均根長最短，僅為0.57 cm；平均根粗除了處理2（0.57 mm）相對較細外，其它的平均根粗都在0.90 mm 以上，除處理2 外，其他處理之間差異不顯著（圖4）。因此，處理5 和處理6 是較適宜的成年芳樟莖段扦插基質，其次為處理4、處理9 和處理10，最差的為處理2。

表3 扦插基質對芳樟莖段扦插生根的影響Table 3 Effect of different cutting medium on rooting of C.camphora var. linaloolifera cuttings

圖4 不同扦插基質對芳樟莖段扦插生根的影響Figure 4 Effect of different cutting medium on rooting of C.camphora var. linaloolifera cuttings

2.2.2 扦插基質對芳樟莖段扦插苗生長的影響 由表4 可知，不同扦插基質對芳樟扦插苗的株高和地徑生長有顯著影響（P＜0.05）。處理4、處理5、處理6 和處理7 的平均株高高于其它處理，其平均株高都在6.5 cm 以上，其中，以處理8 的株高最大，達8.48 cm，而處理2、處理13 和處理14 的平均株高則相對較低，處理13 的腋芽未萌芽；平均地徑和平均株高的生長趨勢基本相同，以處理4、處理5、處理6、處理7 和處理8 的平均地徑生長較好，其中，以處理5 的平均地徑生長量最大，為1.49 cm，較差的為處理13 和處理14。因此，處理5 適宜于芳樟莖段扦插苗生長，其次是處理6，處理2、處理13 和處理14 較差。

綜上所述，成年芳樟莖段扦插生根及生長最適基質為處理5，其次是處理6。

表4 不同扦插基質對芳樟莖段扦插苗生長的影響Table 4 Effect of different cutting medium on growth of C.camphora var. linaloolifera cuttings

2.3 扦插時間對芳樟莖段扦插生根的影響

由表5 可知，扦插時間對芳樟莖段扦插生根有顯著影響（P＜0.05）。以5 月扦插芳樟莖段的平均生根率最高，為63.33%，顯著高于8 月和9 月（P＜0.05），其次是8 月，9 月扦插平均生根率最低；平均根數最多的是8 月扦插，其次是5 月，二者之間差異不顯著，但二者均顯著高于9 月（P＜0.05）；平均根長和平均根數較為相似，以8 月扦插最好，其次是5 月，9 月扦插的平均根長最短；平均根粗為5 月＞8 月＞9 月，但三者之間差異不顯著。因此，成年芳樟莖段扦插生根最適扦插時間是5 月，其次是8 月，最差的是9 月。

表5 扦插時間對芳樟莖段扦插生根的影響Table 5 Effect of cutting time on rooting of C.camphora var. linaloolifera cuttings

3 討論與結論

樹齡和枝條發育狀況是影響樟扦插生根的關鍵因子。何洪城[8]等以1、5、16、40 年生龍腦型樟母樹枝條為材料進行扦插，結果表明，隨著樟母樹樹齡的增加扦插生根率顯著下降，1 年生樟枝扦插生根率為89%，極顯著高于40 年生樟（0.7%）。曲芬霞[9]剪取4 年生和30 年生芳樟母樹枝條進行扦插，發現4 年生芳樟扦插生根率（63.92%）顯著高于30 年生（1.28%）。張建忠[10]等采集成年樟根部萌條作插穗，扦插生根率可達40%，鄭小春[11]等采用樟伐樁萌芽枝條作插穗，扦插生根率可達62%。同一枝條所做插條，扦插生根率從稍部插條到基部插條逐漸下降，插條位置對樟扦插生根率有顯著影響[12-13]。從成年樟母樹上剪取枝條進行扦插，生根率低，究其原因可能是成年樟一年生枝較短，而常規樟扦插采用15～ 20 cm 長枝條進行，采集的插穗基部可能帶有二年生枝，木質化程度高、組織老、不易誘導生根。本試驗將成年芳樟一年生半木質化短枝修剪成一葉一芽莖段進行扦插，與常規扦插比較，一方面，有效利用枝條，降低采枝量，增加插穗量，降低人工成本，減少扦插圃面積；另一方面，扦插莖段來自一年生半木質化枝，木質化程度低、組織幼嫩、內源激素含量高等，有利于誘導生根。總之，采用一葉一芽莖段扦插能夠解決成年樟樹扦插生根率低、繁殖系數低，取材困難等問題。

激素與插穗生根關系密切。內源激素的平衡在插穗的生根過程中發揮著重要作用，外施植物生長調節劑能調節插穗內內源激素的平衡。有研究表明，大葉早櫻Prunus subhirtella扦插1 d 后插穗基部內源激素IAA（生長素）達到最大值[14]，山木通Clematis finetiana扦插生根過程中內源IAA 含量在生根誘導期上升，表達期下降，不定根伸長期又上升，而ABA（脫落酸）含量的變化趨勢正相反，山木通插穗不定根誘導期和伸長階段需要較高含量的IAA 和較低含量的ABA，且外施用IBA 能夠促進內源IAA 的含量，降低ABA、GA3（赤霉素）和ZR（玉米素）的含量，有利于插穗生根[15]。IBA 是扦插常用植物生長調節劑，張玉梅[16]等研究表明，IBA 和NAA能夠促進醉魚草Buddleja lindleyana和大葉醉魚草B.davidii插穗的生根，且IBA 處理2 種醉魚草生根效果好于NAA 處理，其中，以150 mg·L-1IBA 處理醉魚草生根效果最好，大葉醉魚草生根效果最好的是200 mg·L-1IBA處理。殷國蘭[17]等研究表明，IBA 和ABT 處理對樟插穗扦插生根有促進作用，且以200 mg·kg-1IBA 處理插穗生根效果最佳，而NAA 處理后效果不明顯。本研究結果表明，IBA 對芳樟莖段扦插生根有顯著促進作用，不同濃度生根效果差異較大，當濃度在0～ 3 000 mg·L-1時，生根率隨著處理濃度的增加而呈上升的趨勢，同時根數、根長和根粗指標也隨之升高，扦插2 個月后其平均生根率為67%、平均根數為3.27 條、平均根長為3.89 cm、平均根粗1.04 mm，但是當濃度為4 000 mg·L-1時，其各項指標則又有下降趨勢。

生產上常用扦插基質有黃壤土、河沙、蛭石、珍珠巖等，不同扦插基質對植物扦插生根影響不同。葉東星[7]以泥碳土20%+鋸末20%+黃心土57%+過磷酸鈣3%為扦插基質，樟枝條扦插成活率可達88.07%。屈坤杰[18]等以紫色沙壤土（紫色土）、珍珠巖、蛭石作為豹皮樟Litsea coreanavar.sinensis的扦插基質，結果表明，不同基質對豹皮樟扦插生根影響顯著，扦插生根率最高的基質是紫色土，其生根率為70.64%，蛭石的為55.86%、珍珠巖的為62.29%。本試驗對紅壤土、河沙、蛭石、草木灰4 種基質通過不同的比例進行配制，作為扦插基質，結果表明，以處理5（紅壤土∶草木灰=3∶1）為最好的扦插基質，其生根效果最好，相對較好的有處理6 和處理10，最差的為處理2（河沙）；同時結合株高與地徑指標，以處理5（紅壤土∶草木灰=3∶1）為最好，其次是處理6（紅壤土+草木灰=4∶1），并且紅壤土和草木灰價格便宜，容易取材。

不同季節，植物自身生理狀況（水分、營養物質、酶活性等）不同，同時受到不同外界因素（陽光、水分、溫度等）的影響，會導致植物扦插生根產生不同的效果。本試驗分別在5，8 和9 月對芳樟莖段進行扦插試驗，通過對其生根率、根數、根長以及根粗進行統計對比，得出在5 月（生根率為63.33%）扦插效果明顯優于8 和9 月，最差的為9 月，究其原因可能是8 月天氣炎熱，溫度較高，切口處容易感染細菌，不利于愈合，從而使插條得不到優良的生長條件，9 月氣溫低，不利于生根，而5 月溫度適宜，降水充沛，且無過多病蟲害的侵擾，枝條生長旺盛，因此扦插效果較好。趙昌恒[19]等對木犀Osmanthus fragrans進行扦插研究，從5 月開始至秋季進行扦插，結果表明，以5 月扦插生根效果最好，究其原因是5 月枝條生長旺盛，細胞分裂快，枝條內碳水化合物等營養物質積累多，同時，插條內抑制劑少，促進生根的生長素含量多，有利于生根。