退化高寒草甸關鍵生態屬性對多途徑恢復措施的響應特征

張光茹,李文清,張法偉,崔驍勇,賀慧丹,楊永勝,祝景彬,王春雨,羅方林,李英年,*

1 中國科學院西北高原生物研究所, 西寧 810008 2 洛陽師范學院生命科學學院, 洛陽 471934 3 棗莊學院旅游與資源環境學院, 棗莊 277100 4 中國科學院大學, 北京 100049

青藏高原在水源涵養、碳素固持、生物多樣性維持等方面具有戰略性作用,是中國“兩屏三帶”生態格局中“青藏高原生態屏障”的空間載體[1]。高寒草甸是青藏高原的主要植被類型,但生態系統較為脆弱,近幾十年來,由于全球氣候變化和不合理的人類活動,草地退化十分嚴重,極度退化的“黑土灘”廣泛分布,限制其生態功能的發揮,直接威脅到青藏高原乃至中國東部地區的生態安全[2-3]。中國政府先后在2005年和2013年實施了《青海三江源自然保護區生態保護和建設總體規劃》和《青海三江源生態保護和建設二期工程規劃》,高寒草甸生態系統的退化趨勢得到初步遏制,區域生態功能有所提升和恢復,但內在關鍵生態要素的響應特征及生態功能的恢復過程仍有待深入研究[4-5]。

高寒草甸退化是氣候波動、超載放牧及其他不合理人類活動等多種因素共同作用的綜合結果,呈現出了“多途徑、多穩態、重危害”的空間格局[6-7],有關退化機理及恢復措施的研究也較多[8-9],而恢復認知也由復原到初始階段轉變至恢復到氣候情景下的穩定狀態[10]。多途徑恢復是依據退化程度、恢復目標和經濟效益等綜合因素采取的生態修復措施[11]。退化高寒草甸恢復措施主要包括春季休牧[12]、秋季休牧[13-14]、畜群結構優化[2]、減畜輪牧[15]、圍欄封育[3]等放牧管理和施肥松耙補播[16]、翻耕改建[17]等工程措施[18]。放牧管理主要通過改變放牧時間、牧壓強度(家畜種類),保護生理敏感期的植被系統,借助生態系統自身恢復力,以達到生態功能的提升和恢復[19]。極度退化的“黑土灘”是高寒草地的退化穩態之一[6,18],原生植被幾乎消失,系統恢復力喪失殆盡,多采用工程措施進行干預恢復[5,19-20]。由于高寒草甸強烈的空間異質性,加之恢復措施時效性的差異[21],有關退化高寒草甸生態功能對恢復措施響應過程的研究仍顯不足,限制了恢復措施的科學認知和治理成效的整體評估。

由于恢復措施的關注目標不同,有的聚焦植被特征,有的針對土壤性狀,有的關注固碳持水能力,但均以恢復生態學為理論依據,借助或重建生態系統的恢復力,改善植被-土壤系統的穩定性,從而達到生態功能恢復的最終目標[2,18]。本文以青藏高原多種典型恢復途徑下的退化高寒草甸為對象(表1),調查植被特征和土壤性狀等生態要素,以期理解關鍵生態功能的響應特征、內在過程及適宜恢復年限,探討恢復措施的治理成效,為退化高寒草甸生態功能復健以及提升及區域經濟可持續發展提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

本研究在西藏自治區的那曲地區、青海省果洛州、玉樹州、黃南州、海北州等青藏高原高寒草甸的集中分布區,調查春季返青期休牧(春季休牧)、秋季成熟期休牧(秋季休牧)、畜群結構優化、減畜輪牧、圍欄封育及翻耕改建等典型恢復措施下的土壤性狀(土壤容重、土壤有機碳和全氮、土壤飽和含水量)、植被生產力和群落特征及種子庫等生態要素。同時,將春季休牧、秋季休牧、畜群結構優化、減畜輪牧、圍欄封育等歸為放牧管理措施。樣點位置、植被概況、退化程度和恢復措施及關注指標等內容詳見表1。

表1 退化高寒草甸多途徑恢復措施的野外觀測樣點概況

1.2 方法

本研究于2014—2019年植被生長季的7—9月,在不同恢復措施的高寒草甸樣地內,隨機選擇3—5個采樣點進行植被特征和土壤性狀等生態參數的調查。其中植被群落結構利用50 cm×50 cm的樣方框(均分100格)進行分物種蓋度的針刺法調查,并計算Shannon-Wiener多樣性指數[19]。植被地上生產力用50 cm×50 cm的樣方框收獲獲取,地下根系生產力則用內徑6 cm的根鉆對0—10、10—20、20—40 cm深度進行分層取樣[22]。土壤容重、土壤有機碳、土壤全氮和土壤飽和持水量均按照同樣深度進行取樣,分別用環刀法、重鉻酸鉀法、凱氏定氮法和環刀浸泡法[6]進行測定。土壤種子庫的取樣體積為10 cm×10 cm×5 cm,在植被枯黃期采集并在室內依據種子標本進行分種鑒定和計數[14,23]。

典型恢復措施下的關鍵生態參數差異顯著性比較采用單因素方差分析法,主效應的多重比較采用最小顯著差法(LSD),基于最小二乘法進行線性回歸和非線性回歸的參數估計,利用OriginLab 2016進行統計計算和畫圖分析。

2 結果與分析

2.1 春季返青期休牧

春季返青期休牧是指在冬春草場春季植物萌動發芽到返青展葉期開展休牧行為。在2019年8月份對青海省祁連縣默勒鎮春季休牧試驗區(表1)進行植被特征的調查(5個重復)。結果表明相對自由放牧區,春季休牧區內植被平均高度和蓋度分別為(37.4±3.9)cm和93.4%±6.3%(平均值±標準差,下同),極顯著(P<0.01)提高了50.0%和29.8%(圖1)。地上生物量為(325.67±63.21)g/m2,也極顯著增加了33.3%,其中禾草類和莎草類等可食牧草生物量分別為(162.31±19.32)g/m2和(77.79±12.94)g/m2,極顯著(P<0.01)提高了100.0%和34.4%;雜草類生物量為(85.57±14.44)g/m2,則顯著下降了19.0%(P=0.02)。春季休牧區0—40 cm地下生物量和土壤含水量分別為2016.41 g/m2和26.74 cm3/cm3,極顯著(P<0.01)提高了87.3%和23.4%。其中春季休牧區的0—10 cm、10—20 cm地下生物量分別升高100.7%和87.3%,但20—40 cm的地下生物量則略下降了6.4%,但差異不顯著(P=0.48)。因此,春季返青期休牧對高寒草甸地上、地下植被生產力具有明顯的提升效果,還可提高表層土壤的水分含量。

圖1 春季休牧和自由放牧對高寒草甸植被高度、蓋度、地上生物量、地下生物量和表層土壤水分的影響

2.2 秋季成熟期休牧

秋季成熟期休牧是指在冬春牧場牧草種子成熟期開展的休牧行為。2017年在青海海北高寒草地生態系統國家野外科學觀測研究站(海北站)設計了上年度秋季正常放牧(9月10日進入冬春放牧草場)和家畜遷入冬春草場滯后40天(約10月20日)的秋季成熟期休牧的對比試驗,研究土壤種子庫的變化特征(表1)。2018年9月份的調查結果表明秋季成熟期休牧樣地內土壤種子庫的種子數為(15286±646)個/m2,比自由放牧區顯著升高22.6%(P<0.05),其中禾本科和莎草科等可食牧草種子數分別為(2626±111)個/m2和(940±40)個/m2,極顯著(P<0.01)提高了99.4%和48.7%;毛茛科、豆科、龍膽科等分別為5132±217)、3277±139)、1741±74)個/m2,顯著(P<0.05)升高了25.4%、10.0%和34.9%,其他科屬(包括未鑒定出的)則顯著下降了27.4%(圖2)。因此,秋季成熟期休牧能提升土壤種子庫數量和質量,尤其是禾本科和莎草科等可食牧草的種子數量。

圖2 秋季休牧和自由放牧對高寒草甸土壤種子庫的影響

2.3 畜群結構優化

高寒草甸的放牧家畜主要為牦牛和藏系綿羊,畜群結構優化主要通過改變牦牛與綿羊的種群比例及密度以維持和提升草地生態功能。2018年9月初對海北站周邊純牧綿羊和純牧牦牛的牧戶調查發現(放牧強度基本相當且畜群結構多年穩定,5個重復),前者0—10 cm表層土壤地下生物量、土壤有機質含量、土壤全氮含量、土壤飽和持水量分別較后者顯著(P<0.05)提高4.0%、8.7%、16.3%和15.4%,表層土壤容重顯著下降5.5%,但隨著土壤層次增加,兩者差異降低且差異不顯著。在純牧羊區,地上生物量提高4.0%,0—40 cm平均土壤容重下降4.7%,但與純牧牛區的差異不顯著(表2)。0—40 cm平均土壤有機質、全氮含量、飽和持水量則分別顯著升高5.9%、16.9%和8.6%,表明純牧羊區比純牧牛區的高寒草甸具有較高的土壤碳、氮、水固持功能。

表2 純牧羊區、純牧牛區植被-土壤相關生態參數比較

2.4 圍欄封育

圍欄封育是三江源退化草甸恢復治理的重要工程措施之一。2014—2018年,選擇青藏高原高寒草甸的代表地區(三江源、藏北、甘南、川西、祁連山、那曲等,表1),采集封育0—56年的340余個樣點(極少數樣點為連續年份取樣,每個樣點3個重復)0—40 cm土壤樣品,分析土壤固碳持水等生態功能隨封育年限的變化狀況。結果表明土壤容重、土壤有機質和土壤飽和持水量隨封育年限均呈現出對數飽和性,且土壤有機碳的恢復速率相對較快,土壤持水量恢復速率居中,而土壤容重的恢復速率最慢且遠小于前者速率(圖3)。如果以封育56年的土壤有機質含量和飽和持水量的95%為恢復參照系,則土壤有機質和飽和持水量分別需要5.4年和12.4年。值得說明的是,由于長期封育樣地的初始退化狀態無法準確判斷,研究結果是在沒有準確區分退化狀態(中度、重度)的一致性結論,暗示長期(>10年)封育對高寒草甸碳水功能的影響與退化狀態的關系較弱,而封育6—10年是土壤碳素固持和水源涵養功能的適宜恢復年限。

圖3 高寒草甸0—40cm平均土壤容重、有機質含量和飽和持水量隨封育年限的變化

2.5 減畜輪牧

減畜輪牧是在嚴格控制草地載畜量的前提下,根據牧草生長的周期性差異,充分利用夏秋草場,保護冬春草場的措施。青海省黃南州澤庫縣自2005年開始大規模實施減畜輪牧(表1)。2019年在澤庫縣選擇不同實施年限的減畜輪牧管理區,參照高寒草甸退化等級的植被群落特征[19,24],設置極度退化、恢復初期、恢復中期、恢復后期、恢復末期等5個自然恢復梯度(表3),進行植被特征和土壤性狀的研究(土壤、植被采樣3個重復)。調查結果表明,植被多樣性指數、生產力及土壤理化性狀和持水性能均隨著恢復年限而逐漸升高(表3)。其中,地上生物量、0—10 cm土壤全氮含量則在恢復中期(12—15年)顯著改善,而后隨恢復年限略微升高,但基本呈現出飽和狀態。但0—40 cm地下生物量、0—10 cm土壤有機碳和土壤飽和持水量則在恢復后期(15—20年)相對極度退化分別顯著升高約150.4%、77.3%和16.2%,除地下生物量繼續顯著增加為外,后兩個指標也基本穩定飽和(表3)。Shannon-Wiener指數僅在恢復末期(>20年)顯著高于極度退化期約47.7%。因此,退化高寒草甸經過10年的減畜輪牧,植被地上部分先恢復,植被地下部分和土壤固碳持水性狀開始依次改善,群落多樣性最后恢復且可能耗時較長。

表3 減畜輪牧下退化高寒草甸不同恢復階段的生態參數變化特征

2.6 翻耕改建

翻耕改建是指在“黑土灘”等雜毒草叢生或近似裸露的極度退化草地,通過翻耕改建人工草地以達到生態功能的快速提升和恢復的措施。2015年8月,在三江源高寒草甸極度退化樣地(黑土灘,CK)與人工建植2齡、4齡、6齡、12齡等恢復序列樣地采集土壤樣品(3個重復),分析其土壤性狀和持水能力的響應特征。單因素方差分析的結果表明不同建植年齡間0—40 cm土壤有機碳密度差異顯著(P<0.01),相對CK均有所增加(圖4),但僅有建植12齡的壤有機碳密度極顯著升高約53.8%(P<0.001)。土壤全氮密度雖然有所增加,但增加幅度最大不超過11%,相對CK差異均不顯著(P>0.12),不同建植年齡間0—40 cm土壤全氮密度差異不顯著(P=0.43)。不同建植年齡間0—10 cm、10—20 cm、20—40 cm及0—40 cm土壤飽和含水量差異均顯著(P<0.05)。其中翻耕改建的人工草地分層和整體的土壤飽和持水量相對CK均顯著增加,表現出隨封育年限增加的趨勢。0—10 cm和10—20 cm土壤飽和持水量表現為2齡<6齡<4齡<12齡,其中0—10cm土壤飽和持水量僅2齡與12齡之間差異顯著(P=0.05)。20—40 cm及0—40 cm的土壤飽和持水量表現為2齡<4齡<12齡<6齡趨勢,但建植6齡與12齡無顯著差異(P=0.62)。因此,翻耕改建下的土壤固碳持水能力的適宜恢復年限應該在6齡左右。

圖4 翻耕建植人工草地土壤有機碳與全氮、土壤持水性能隨建植齡的變化

3 討論

普遍認為長期不合理放牧行為是高寒草甸退化的主要誘因[3,9,18],具體表現為植被生長敏感期放牧和超載放牧,導致草地生態過程紊亂、功能失衡及系統退化[3,25]。但中度干擾理論和放牧管理都表明適度放牧能夠增加牧草產量,利于草場植被的多樣性和系統的穩定性的維持[26]。實施放牧時間和放牧強度的優化管理,是輕度乃至重度退化草甸植被恢復的合理途徑。至于極度退化高寒草甸,系統恢復力喪失殆盡,即使50—100年植被也難以自我復健,通過翻耕改建人工草地以達到退化系統生態功能的快速提升和恢復,還可緩解乃至解決草畜矛盾[17,27]。

3.1 放牧時間管理措施

春季返青期休牧和秋季成熟期休牧是退化草甸放牧時間管理的重要恢復措施。牧草返青期是“忌牧期”但也是超載過牧最嚴重的時期之一[12,28]。而返青期休牧可以顯著提高牧草高度、蓋度和植被地上、地下生產力。因為返青期植被生長主要依靠根部營養儲備,此時家畜連續過度采食導致植物光合能力降低及根系營養的快速消耗[29-30]。而休牧后植被得到了充分的生長發育,特別是返青期較早的禾本科、莎草科等優良牧草迅速生長,群落高度、蓋度和生物量快速提高,同時削弱了低矮雜類草光照、養分等資源的獲取能力而擬制其生長,草地產量和質量及生態功能得以改善[28,31],已成為緩解天然草地放牧壓力和退化高寒草甸的重要恢復措施之一[12,32]。

成熟期休牧能提高種子庫密度,特別是禾草植物等優良牧草的種子數量,表明秋季休牧可顯著提高土壤種子庫的數量及質量[33-34]。這主要由于家畜喜食禾草類種子,成熟期休牧削弱了家畜的選擇性采食效應,更利于種子的成熟和散落[35]。同時有研究發現植被的生理調節相比種子庫對延遲放牧的響應更加直觀,例如秋季成熟期休牧更利于植被地上營養物質轉移至地下根系部分,便于植物來年的萌發和生長[36]。因此,秋季成熟期休牧利于高寒草甸植被的更新繁殖和群落維持能力[34,37]。但是土壤種子庫的大部分種子因休眠儲藏在土壤中,短時間改變對土壤有效種子庫及植被群落的影響微弱[38],且高寒植物多以無性營養繁殖為主,加之土壤種子的野外萌發率僅為3%左右[23],土壤種子庫對退化草甸的恢復作用尚待進一步評估[14]。但秋季是家畜抓膘增重的關鍵時期[2],同時春季休牧措施提高植被生產力效果略優于于秋季休牧措施[12],綜合經濟效益和生態效益,本研究建議春季返青期休牧是輕度和中度退化高寒草甸較為適宜的放牧時間管理的恢復措施。

3.2 放牧強度管理措施

草場載畜量劇增是草地退化的一個主要原因[2,39],畜群結構優化、減畜輪牧和圍欄封育等放牧強度調控方法是退化草地恢復的重要措施。畜群結構優化下的高寒草甸具有相對較高的碳水生態功能,這主要與家畜的采食習性有關。雖然牦牛便于粗放管理,但其用舌頭“卷食”的覓食習性卻將植被地上部分“舔凈”,地表近似裸露,易受風蝕、水蝕和凍融侵蝕的影響,土壤碳氮水的固持能力下降,草地更易退化[2]。盡管綿羊的管理相對耗時耗力,但其牙齒“啃食”的采食方式可留存一定的“草茬”,利于土壤系統熱量和水分的保持及植被次年的萌發和生長,加之同等牧壓下對土壤踐踏作用相對較弱,可緩解乃至逆轉草地退化態勢[32]。但牦牛和綿羊的管理成本、經濟收益差別較大,后續研究需要從時間效益、經濟效益和生態效益上綜合評價畜群結構優化的恢復效果。值得說明的是,優化調節畜群結構的恢復措施的先決條件之一是放牧強度科學合理。

圍欄封育使牧草在禁牧期能有足夠的物質積累進行生長和繁育,從而恢復草地的生產、生態功能,是退化高寒草甸恢復的最為廣泛的途徑之一[2,40-41]。本研究發現圍欄封育下退化高寒草甸的土壤有機碳和持水量的適宜恢復年限分別為5.4年和12.4年,這與封育6—10年后土壤固碳持水等功能屬性變化平穩的結論基本一致[21,40]。這主要由于圍封封育消除了家畜踐踏和選擇性采食效應[42],改變了植物的生長策略及種間關系,影響了植物地上群落結構和地下根系特征及土壤團聚體的穩定性,從而降低土壤容重和提高土壤碳水功能[40]。這樣的恢復過程也可能是土壤固碳功能恢復年限比持水功能短的原因,因為前者和植被根系相關,而后者則主要受土壤結構調控,植被根系生長策略的改變是土壤結構變化的基礎[20]。

減畜輪牧也是國家三江源生態治理工程的重要恢復措施之一[2]。本研究發現減畜輪牧下,其生態恢復過程與圍欄封育較為相似,牧草產量、土壤理化性狀和土壤持水性能及植被多樣性指數依次恢復,這與內蒙古典型草原[43]和其他高寒草甸[24,32]的研究結果基本一致。盡管相對圍欄封育,其土壤碳水恢復年限較長(>20年),但有利于牧民生活維持和游牧文化傳承。因此,中度乃至重度退化高寒草甸的放牧強度管理的適宜恢復方式可以首先進行圍欄封育至6—10年,再結合畜群結構優化進行減畜輪牧,以保障高寒草甸良性發展,實現生產、生態功能的雙贏。

3.3 翻耕改建恢復措施

翻耕改建是“黑土灘”的廣泛治理措施[2]。隨著翻耕改建的人工草地建植年齡延長,下界面微氣候環境及植被生理活動改善,土壤有機碳和全氮得到一定程度提高,持水能力顯著增加,特別是建植6齡后土壤持水能力基本恢復,這與研究組早期的研究結果一致[20-21]。由于人工草地植物種類單一,群落穩定性較差,在3年左右會迅速退化,引起“黑土灘”的二次發生[5],但人工草地植被-土壤系統的穩定性和生態功能逐漸增強[44],且長期封育(>10年)的人工草地可出現斑塊化嵩草草甸,具有演替為原生植被禾草-莎草群落的可能[24]。雖然翻耕改建人工草地前期成本較高,但可極大減輕天然草地放牧壓力,還可為集約化生態畜牧業可持續發展的提供重要物質基礎[2,5]。

4 結論與展望

放牧(時間和強度)管理的恢復措施,多針對輕度退化至重度退化的高寒草甸,如圍欄封育、季節(春季、秋季)休牧、減畜輪牧和畜群結構優化等措施對提高植被生產力、改善系統固碳持水生態功能及植物多樣性具有明顯的效果。所需恢復年限和放牧壓力削減程度密切相關,如圍欄封育一般需要6—10年,而減畜輪牧則需要20年左右。翻耕改建則是極度退化草甸(“黑土灘”)的適宜恢復措施,而6年左右則是適宜建植年限,土壤固碳和持水等生態功能快速提高。

退化高寒草甸治理因氣候環境、退化程度不同可采用多種措施,雖然恢復措施所關注的生態功能略有差異,但應遵循“分區-分類-分級-分段”的恢復策略[5]。因此,綜合時間效益和生態效益,在區域退化高寒草甸恢復治理時,針對極度退化地區應采取翻耕改建人工草地以快速恢復生態功能,而重度至輕度退化地區可先采用圍欄封育,再進行畜群結構優化和減畜輪牧及春季休牧等恢復措施以保護天然草地,且翻耕改建的人工草地和恢復保護的天然草地在時間和空間上相輔相成,緩解畜牧業發展的飼草瓶頸,從而保障區域生態和生產、生活功能的均衡[2]。今后的研究中應該綜合恢復成本和恢復時效,應用綜合評價方法(如專家評估法)進行恢復措施的生態、生產、生活效益的全面評估,選擇適宜恢復措施乃至多種恢復措施的科學組合,以破解退化高寒草甸的復健難題。