青藏高原多年凍土區不同水分條件的高寒草甸根系功能性狀對增溫的響應

楊 凱,王根緒,張 濤,唐川川,黃克威,趙小祥,楊曉明,楊 燕,*

1 中國科學院、水利部成都山地災害與環境研究所,成都 610041 2 貴州大學新農村發展研究院,貴陽 550025 3 中鐵西北科學研究院有限公司,蘭州 730000 4 中國科學院大學,北京 100049

工業革命以來,化石燃料燃燒和森林砍伐等人類活動導致全球氣溫增加了0.87℃,模型預估2030—2052年將增加1.5℃[1]。在過去的50年里,青藏高原的平均地表溫度以每10年0.35℃的速率增加了1.8℃,增溫速率高于全球平均水平,是全球氣候變化的敏感區[2]。由于高海拔和凍土的存在,位于青藏高原多年凍土區的高寒生態系統尤為脆弱[3],因此研究全球氣候變化對青藏高原多年凍土區生態系統的影響較其他陸地生態系統更具有獨特性與超前性,使得青藏高原成為研究陸地高寒生態系統對氣候變化響應模式及適應機制的天然實驗室。

氣候變暖導致氣溫和土壤溫度升高[4],引起凍土退化并造成土壤水熱條件季節性變化[5],將直接或者間接地影響植物的生理代謝過程[6-7]、改變植物體內元素含量分配[8]以及植物資源獲取策略[9]和生物量分配格局[10],進而影響生態系統的群落結構和物種多樣性。北美洛基山高寒苔原的模擬試驗結果顯示[11],增溫與補充土壤水分同時處理時,植物群落生產力增加,單獨增溫降低高寒苔原的地上生產力,表明土壤水分可以改變苔原植被生產力對增溫的響應模式。高寒地區土壤水分會限制植物生長模式對增溫的響應,氣候變暖在不改變植物生產量的情況下,促進了植物早期物候和生長速率,但在秋季由于水分脅迫加劇導致生長提前結束[12]。同時,土壤水分作為影響高寒草地多樣性和生產力的主要驅動因子[13],可以調節植物功能群多度和葉片功能性狀對增溫的響應[14]。覆蓋北極苔原的植物葉片功能性狀對增溫的響應的結果表明,在不受土壤水分限制的條件下,長期增溫將引起植物葉片功能性狀向資源獲取型轉變,即高比葉面積和低葉片干物質量[15]。這些結果強調了植物地上功能性狀對溫度響應過程中存在對土壤水分的權衡,然而卻少有研究探究地下根系功能性狀是否且如何響應溫度和水分的變化。

草地生態系統是全球碳平衡的重要組成部分[16],根系生物量占草地植物總生物量的一半以上,在碳循環和養分循環中起著重要作用[17-18]。根系碳含量是植物碳元素分配的結果,受溫度、土壤含水量、養分條件等環境因素的影響[19-20]。暖干化脅迫導致青藏高原高寒草甸將更多碳化合物向根系分配[21],而不同草甸類型根系碳含量對增溫的響應不一致,增溫增加矮嵩草草甸根系碳含量,而降低了金露梅灌叢草甸根系碳含量[22]。植物根系的碳分配對增溫的差異性響應,與可獲取水分密切相關,進一步強調了植物碳分配對增溫響應過程中水分的重要性[23]。涵蓋不同氣候區的根系化學計量學特征的綜合分析發現,高寒植物根系氮含量低,是由于低溫限制了植物對養分的吸收利用[24]。增溫滿足了植物對低溫的要求[25],增加根系碳含量,從而提高根系的C∶N比值。同時,暖干化氣候會降低多年凍土區莎草科植物根系的氮含量[26],提高藏嵩草地下部分C∶N比[27]。前人研究多側重于增溫對植物C、N、P等養分含量的影響,而結合根系化學計量學和根系形態特征,從植物地下資源利用策略的角度來探究植物根系對增溫的響應機制研究相對較少,尤其是在青藏高原多年凍土區,對不同土壤水分含量的高寒草甸根系功能性狀的研究。

青藏高原草地生態系統多分布在海拔3000 m以上,其中分布面積約為0.48×106km2的高寒草甸和0.049×106km2的高寒沼澤草甸大多位于多年凍土區域,是青藏高原分布廣泛的兩種草地生態系統[28-29]。分別以小嵩草(Kobresiapygmea)和藏嵩草(Kobresiatibetica)為優勢種的高寒草甸和沼澤化草甸所含熱值高、營養豐富,是青藏高原重要的草地資源[30]。本研究以風火山地區生長季(5—9月)土壤水分差異24%的小嵩草草甸和藏嵩草沼澤化草甸對研究對象,對比分析兩種草甸根系功能性狀對模擬增溫的響應,試圖從根系功能性狀所表征的植物資源利用策略的角度,初步探究土壤水分差異是否可能影響兩種草甸植物對增溫的響應模式和適應策略,解決如下科學問題：不同土壤水分含量的草甸地下生物量和根系功能性狀對增溫的響應模式,以及基于根系功能性狀所指示的兩種草甸對增溫的適應策略。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究地點位于青藏高原腹地長江源多年凍土和高寒草甸均較典型的風火山地區(92°50′—93°30′E,34°40′—34°48′N),氣候屬青藏高原干旱半干旱氣候區,年均溫-5.3℃,年降雨量270 mm,降水主要發生在植物生長季(5—9月),年蒸發量1478 mm,凍結期為每年的9月至次年4月[29]。主要植被類型為高寒草甸和高寒沼澤草甸,其中高寒草甸主要分布于山地的陽坡、陰坡、圓頂山、灘地和河谷階地,分布上限可達5200 m左右;高寒沼澤主要分布在海拔3200—4800 m的河畔、湖濱、排水不暢的平緩灘地[31]。

1.2 試驗設計

2012年8月,在研究區域選擇植被分布相對均勻一致的小嵩草高寒草甸和藏嵩草沼澤化草甸作為研究對象,分別建立100m×100 m樣地。采用開頂增溫室(Open top chambers, OTCs)模擬環境溫度增加。增溫室采用透明有機玻璃(PLEXIGLAS, Evonik Degussa, Essen, Germany, made in Shanghai, China)加工成正六邊形圓臺狀,底面積約為1m×1m,高40 cm,圓臺底邊長106 cm,開口處邊長60 cm,斜邊與地面呈60°夾角[32]。在小嵩草草甸和藏嵩草沼澤化草甸樣地中,各隨機布設6個試驗小區,試驗小區間隔距離為5—8 m。在小區內隨機布設對照樣方和OTC增溫樣方各一個,對照和增溫樣方相隔2—3 m。同時,通過在溫室和對照樣方內布設傳感器和數據采集器(MG-EM50, Decagon, Pullman, USA),以測定溫室和對照樣方地上20 cm空氣溫度(℃)和地下5 cm土壤相對含水量(體積分數,%)及土壤溫度(℃),測定間隔為每30 min一次。每個樣地設置6個小區,每個小區分別包括1個1 m×1 m的對照樣方和OTC增溫樣方。每個樣方再劃分為4個50 cm×50 cm的副樣方,隨機選取1個副樣方來布設內生長袋。2015年9月中旬生長季節結束,用直徑5 cm 的土鉆,在隨機選取的副樣方內隨機鉆取3個深度20 cm的孔,將內生長袋(網眼2 mm的尼龍網縫制成直徑5 cm,長度為24 cm的圓柱狀袋子)垂直放入孔中。按照無根土土壤的含水量及土壤容重稱取所需土壤質量垂直填入生長袋內,生長袋口露出地面約4 cm,插紅色標簽以標記位置和編號。因此,每個樣方布設了3個重復的內生長袋,對照和增溫共計36個內生長袋。

1.3 樣品采集與指標測定

2016年9月中旬,搜集上一年埋設的36個內生長袋,取樣后迅速編號放入4℃冷藏箱帶回實驗室分析。在實驗室將生長袋沿袋壁豎直剪開,用尺量取上下各10 cm兩層,在分界處切開后分別用60目標準土壤篩(0.28 mm孔徑)將根系與土壤分離,得到0—10 cm和10—20 cm兩土層根系樣品。用水沖凈后根據顏色、柔韌性和是否有根毛附著辨別活根。隨機分別選出兩層根系中一部分樣品,使用數字化掃描儀(Epson scanner)進行掃描,并用專業根系掃描分析系統WinRHIZO(WinRhizo Pro STD 1600, Regent Inc.Canada)對根系圖像分析獲得根長、根表面積和根體積等形態指標,掃描后的根放置在65℃鼓風烘箱中烘干至恒重,用以計算比根長(Specific Root Length, SRL)、比根面積(Specific Root Area, SRA)、根組織密度(Root Tissue Density, RTD)。未用于掃描的根系經同樣方法烘干獲取干重后與掃描根系烘干樣品合并,使用球磨儀(Retsch, MM400)磨碎后并通過80目篩,經元素分析儀(Elementar, VarioMacrocube, Germany)測定植物根系的C、N含量,測定結果用單位質量的養分含量表示[33]。通過根掃描形態指標與掃描部分干重計算得到以下指標[34]：

SRL=Rlength/Rmass;

SRA=Rarea/Rmass;

RTD=Rmass/Rvolume

式中,SRL(cm/g)為比根長,SRA(cm2/g)為比根面積,RTD(g/cm3)為根組織密度,Rlength(cm)、Rarea(cm2)、Rvolume(cm3)和Rmass(g)分別為掃描圖像根系總長度、掃描圖像根系總面積、掃描圖像根體積和掃描根干重。

1.4 數據分析

所有數據經Excel記錄整理,用R(3.4.3, http://www.R-project.org/)完成數據的統計分析和作圖。其中,采用單因素方差分析增溫和植被類型對根系生物量、比根長(SRL)、比根面積(SRA)、根組織密度(RTD)、根系C、N含量及根系C：N比值的影響,采用雙因素方差分析探索植被類型與增溫處理對根系功能性狀的交互效應,所有統計結果均以P<0.05為顯著差異標準。

2 結果

2.1 兩種草甸氣溫和土壤水分的差異

自然條件下,小嵩草草甸和藏嵩草沼澤化草甸的地上20 cm處氣溫和地下5 cm處土壤水分存在差異。4年(2013—2016年)的氣象數據顯示,藏嵩草沼澤化草甸年均氣溫較小嵩草草甸低-0.31℃,年均土壤水分高出小嵩草草甸2.11%(體積分數)。在植物生長發育尤為重要的生長季(5—9月),藏嵩草沼澤化草甸土壤水分高出小嵩草草甸7.43%(體積分數),氣溫高出0.34℃(圖1)。可見,生長季期間,兩種草甸氣溫的差異為8.72%,而土壤水分的差異達到23.9%。

圖1 兩種草甸月平均氣溫和月平均土壤水分

2.2 模擬增溫對兩種草甸氣溫和土壤水分的影響

2013—2016年的氣象數據顯示,模擬增溫處理提高了小嵩草草甸和藏嵩草沼澤化草甸的年均氣溫,增幅分別為1.85℃和2.22℃(圖1)。同時,與對照樣方相比,OTCs中小嵩草草甸年均土壤濕度降低1.31%(體積分數),而藏嵩草沼澤化草甸年均土壤濕度增加5.03%(體積分數)。生長季期間,較對照相比,模擬增溫處理后小嵩草草甸和藏嵩草沼澤化草甸氣溫分別升高了2.5℃、2.93℃;同時,降低了小嵩草草甸土壤水分3.71%(體積分數),增加了藏嵩草沼澤化草甸土壤水分5.31%(體積分數)。可見,由于開頂式溫室的增溫作用,兩種草甸全年和生長季的空氣溫度升高;土壤水分對增溫的響應存在差異,增溫降低了小嵩草草甸土壤水分,卻增加了土壤含水量較高的沼澤化草甸土壤水分,在生長季差異更為明顯。

2.3 增溫對兩種草甸根系生物量的影響

自然條件下0—10 cm和0—20 cm土壤層中,藏嵩草沼澤化草甸根系生物量分別高出小嵩草草甸46.6%、34.7%,差異達到顯著水平(P<0.05)。與對照相比,增溫處理后小嵩草草甸根系生物量在0—10 cm和0—20 cm分別增加31.0%和28.3%(P<0.05),說明增溫導致小嵩草草甸生物量轉移向根系,主要體現在0—10 cm淺層土壤中(圖2),而對藏嵩草草甸根系生物量無影響。

圖2 增溫對兩種草甸在不同土壤層中根系生物量的影響

2.4 增溫對兩種草甸根系形態的影響

自然條件下0—10 cm土壤層中,藏嵩草沼澤化草甸比根長與比根面積均顯著低于小嵩草草甸(P<0.05),在增溫后差異變得不顯著;兩種草甸根組織密度無差異,增溫后,藏嵩草沼澤化草甸顯著(P<0.05)低于小嵩草草甸(圖3)。10—20 cm土壤層中,兩種草甸比根長與比根面積無差異,增溫后,藏嵩草沼澤化草甸顯著高于小嵩草草甸;藏嵩草草甸根組織密度在自然狀況和增溫后均顯著(P<0.05)低于小嵩草草甸。

模擬增溫后,較對照相比(圖3),10—20 cm土壤層,藏嵩草沼澤化草甸比根長和比根面積分別顯著(P<0.05)增加86.43%和89.78%;小嵩草草甸根組織密度在0—10 cm、10—20 cm分別顯著(P<0.05)提高了19.66%和23.43%。可見,增溫處理對藏嵩草根系形態的影響主要體現在提高比根長和比根面積,促進對土壤水分和養分的吸收;對小嵩草草甸的影響主要體現在增加根組織密度,提高其抗脅迫能力與根系壽命。

圖3 增溫對兩種草甸根系形態特征的影響

2.5 增溫對兩種草甸根系C、N含量及化學計量比的影響

自然條件下0—10 cm和10—20 cm土壤層中,藏嵩草沼澤化草甸根系C、N含量均顯著低于小嵩草草甸(P<0.05),而根系C∶N比值在各土層均無差異,增溫后,藏嵩草沼澤化草甸根系C含量在各土壤層均顯著高于小嵩草草甸(P<0.05),根系N含量和C∶N比值無差異(圖4)。

模擬增溫后,較對照相比,小嵩草草甸根系C含量在各土壤層均顯著降低(P<0.05),而藏嵩草沼澤化草甸根系C含量在各土壤層均顯著增加(圖4)。增溫處理增加了藏嵩草沼澤化草甸在10—20 cm根系N含量(P<0.05),卻降低小嵩草草甸在10—20 cm根系N含量。增溫顯著提高了兩種草甸在10—20 cm根系C∶N比值。可見,兩種草甸根系C、N含量對溫的響應不一致,但均提高了兩種草甸對N素的利用。

2.6 增溫與植被類型的交互效應分析

增溫處理與植被類型的交互效應顯著時,說明兩種草甸對增溫的響應存在顯著差異,結合單因素分析結果可對交互效應給出進一步解釋,即兩種草甸對增溫的差異性響應是否會改變植被類型間原有差異。在0—10 cm和10—20 cm土壤層中,兩種草甸根系碳含量存在極顯著(P<0.01)的交互效應(表1),結合圖4可以看出,自然條件下藏嵩草沼澤化草甸根系C含量顯著低于小嵩草(P<0.05),由于兩種草甸根系C含量對增溫的響應相反,即顯著提高了藏嵩草沼澤化草甸根系C含量并顯著降低了小嵩草根系C含量(P<0.05),使得增溫處理后藏嵩草沼澤化草甸根系C含量在各土壤層均顯著高于小嵩草。在10—20 cm土壤層中,比根長與比根面積存在極顯著(P<0.01)交互效應(表1),結合圖3可見,自然條件下藏嵩草沼澤化草甸比根長和比根面積均低于小嵩草草甸,由于二者對增溫的響應不一致,即增溫顯著提高了沼澤化草甸比根長和比根面積而對小嵩草無影響,導致了增溫后沼澤化草甸比根長和比根面積顯著高于小嵩草草甸。同樣地,10—20 cm土層中,自然條件下兩種草甸根系N含量無差異,增溫處理顯著提高了沼澤化草甸根系N含量而對小嵩草草甸無影響(圖4),導致沼澤化草甸根系N含量在增溫后顯著高于小嵩草草甸。可見,增溫處理對根系C、N含量、比根長及比根面積的影響強于植被類型,兩種草甸對增溫不一致的響應改變自然條件下原有的差異。

表1 基于一般線性模型的雙因素方差分析

圖4 增溫對兩種草甸根系碳、氮含量及碳氮比的影響

3 討論

3.1 增溫對兩種草甸根系生物量的影響

本研究中,增溫處理增加了小嵩草草甸0—20 cm土壤根系生物量,并主要體現在0—10 cm淺層土壤中。該研究結論與在海北站[35]和風火山[36]高寒草甸的模擬增溫試驗結果一致,即增溫引起生物量向地下轉移,并集中于表層。Loik[37]認為增溫滿足了高寒地區受低溫限制的植物對溫度的需求,促進光合作用從而促進植物地上、地下部分的生長。而Makiranta等[38]的研究表明,增溫主要通過改變地下土壤水分來影響植物的物候節律和生物量生產,水分含量會影響植物對增溫的響應。由于試驗點位于青藏高原多年凍土區,植物受低溫脅迫,植物根系的地下分布特征與土壤水熱格局均受活動層凍融作用的影響[39]。岳廣陽等[40]研究了多年凍土區植物根系對活動層溫度變化的響應,認為植物生長所需水分一部分來自于活動層季節性融化過程,溫度調控凍土凍融作用,改變土壤水熱過程,影響植物根系生長發育與垂直分布格局。模擬增溫引起小嵩草草甸向暖干化氣候發展,減少淺層土壤水分,水分的降低伴隨著可利用養分的減少,導致淺層土壤養分水分脅迫。脅迫環境下,小嵩草草甸生物量分配策略發生改變,將更多的生物量轉移向地下用于吸收水分和養分,使得0—10 cm和0—20 cm根系生物量的顯著增加。藏嵩草沼澤化草甸土壤水分的增加可能因為增溫使得凍土活動層厚度增加和凍結水的融化,引起水分蒸散發加劇補給了淺層土壤中水分[41],同時,藏嵩草沼澤化草甸較為發達的淺層根系形成的草皮層具有較強的持水保水作用[42]。增溫、增水條件下的沼澤化草甸將更多的生物量用于發育地上部分,以獲得對光照等資源更強的競爭力,因此其根系生物量無顯著變化。從土壤水分、養分角度與植物生物量分配策略角度可解釋兩種草甸根系生物量對增溫的響應差異。

3.2 增溫對兩種高寒草甸根系功能性狀的影響

根系的功能性狀特征與其資源獲取策略緊密相關,并對資源條件與氣候的變化在時空上做出響應[43],比根長、比根面積、組織密度以及根系碳、氮含量等被認為是植物適應環境的有效性狀[44]。一般認為[45]資源獲取型植物具有高比根長、比根面積和根系氮含量等特征,從而實現對水分和養分的快速獲取,資源保守型植物則對應低比根長與高根組織密度,以低代謝活動強度和長根系壽命以持續獲取資源。本研究中,在增溫處理后,顯著增加了藏嵩草沼澤化草甸10—20 cm的比根長和比表面積,反映出沼澤草甸植物加強對10—20 cm土壤層資源的獲取,這是由于增溫引起沼澤化草甸10—20 cm土壤中水分和氮素等養分增加的結果[31],沼澤化草甸植物根系變長、表面積加大以提高對水分和養分的吸收。暖干化小氣候加劇了小嵩草草甸土壤的貧瘠[31],小嵩草草甸提高0—10 cm和10—20 cm根組織密度以延長根系的壽命,實現對資源的持續利用,以維持生存[46]。兩種草甸根系功能性狀對增溫的響應不同,反映了植物資源獲取策略存在對環境因子的權衡,本研究中環境因子主要為土壤水分的差異。

增溫一方面會改變土壤中養分元素的含量與分配格局,另一方面改變植物根系形態特征與資源獲取策略[9],影響根系對土壤養分吸收與利用。在本研究中,兩種草甸根系C、N含量對增溫的響應不一致,即小嵩草草甸各土壤層根系C含量均顯著降低,藏嵩草沼澤化草甸根系C含量及10—20 cm根系N含量均顯著提高。增溫引起兩種草甸土壤水分改變的方向不同,導致小嵩草草甸與沼澤化草甸有各自特異的土壤水熱過程[39]和養分格局[31];同時,增溫后兩種草甸的資源獲取策略存在差異,這可能是導致兩種草甸植物根系C、N含量差異主要原因。小嵩草草甸植物根系C含量在0—10 cm與10—20 cm均隨溫度升高而顯著降低,究其原因,可能包括以下三個方面：一是由于增溫導致土壤的暖干化,土壤養分的減少,增加了植物根系死亡率[25]。二是增溫引起的土壤干旱加劇,影響了碳水化合物在韌皮部中的運輸[47],使得植物向根系的碳分配受影響[48]。三是增溫提高了根系的呼吸速率,使得根系的生長和維持需要消耗更多的碳水化合物[41]。增溫后,藏嵩草沼澤化草甸根系C含量在0—10 cm和10—20 cm土壤層中均顯著增加,主要原因是在水分和養分較為富足的條件下,溫度升高加強光合作用,促進光合產物生產[48],有更多的碳水化合物能分配到地下[49];沼澤化草甸根系N含量在10—20 cm顯著增加是由于其比根長與比根面積的提高,促進對土壤養分的吸收。C∶ N的比值大小表示植物吸收單位養分元素所同化碳的了能力,可以在一定程度上反映植物對養分元素的吸收利用率[50]。在本研究中,溫度升高顯著提高了小嵩草草甸和藏嵩草沼澤化草甸10—20 cm根系C∶N比值,這表明了增溫條件下,小嵩草草甸與藏嵩草沼澤化草甸均能更有效地利用氮素。考慮到土壤水熱與養分條件的差異,兩種草甸提高養分利用速率的原因存在不同。增溫引起小嵩草草甸土壤干旱加劇,與對照相比,可利用氮在土壤中流動與擴散受阻[51],同時較為干旱的土壤增大了對根系伸長的機械損傷,小嵩草草甸植物提高氮素利用效率減緩土壤中N素限制。在土壤水分富足的藏嵩草沼澤化草甸中,增溫提高了有機物降解和氮素礦化速率[51],無機態氮含量增加,養分水分充足,溫度升高增強種間競爭,沼澤化草甸植物形成對資源快速獲取與充分利用的策略以提高對土壤水分、養分的競爭力。

3.3 增溫處理與植被類型的交互作用

不同生態系統或植被類型在生境條件,群落組成和結構,土壤化學性質等差異都可能是植物對增溫的響應不一致的成因[52]。從整體上看,本研究中,小嵩草草甸和藏嵩草沼澤化草甸在根系形態特征和根系碳氮含量兩方面對增溫的響應存在不一致(表1)。根系形態特征與植物資源獲取策略有密切關系[9],資源獲取型植物具有高比根長、比根面積的高吸收功能形態[53],而在貧瘠土壤中生長緩慢的植物具有高組織密度的長壽命根系[33]。土壤水分差異的小嵩草草甸與藏嵩草沼澤化草甸,根系形態特征對增溫的不一致響應。小嵩草草甸土壤水分較為缺乏,是限制高寒草甸植物地下部分生長大于的關鍵因子[31],增溫增加了土壤水分的散失,養分的流動擴散也因此受限制,土壤中營養資源匱乏[25],根系組織密度提高,降低對根系的碳輸入,采取緩慢生長,提高壽命的保守型資源獲取策略。藏嵩草沼澤化草甸,土壤中根系密集,保水持水有機物質多,植被蓋度大[42],增溫促進凍土融化提供一定補給,土壤養分水分富足。沼澤化草甸植物根系伸長、表面積增大,快速吸收土壤資源,促進植物生長發育。不同的資源獲取策略也導致兩種草甸根系N含量對增溫的響應差異,資源獲取型沼澤化草甸能更多的從土壤中獲得養分,從而根系N含量隨增溫顯著提高,并顯著高于資源保守型小嵩草草甸。增溫與植被類型對兩種草甸根系C含量交互作用極顯著(P<0.01),結合單因素方差分析結果(圖4),一方面表明,兩種草甸根系C含量對增溫的響應不一致,另一方面說明增溫改變了二者根系C含量原有的差異。其主要原因可能是,增溫引起兩種草甸生物量分配策略的差異,水分養分較為富足的藏嵩草沼澤化草甸,生物量更多用于地上部分生長發育;暖干化脅迫小嵩草草甸將更多的生物量分配向地下,快速積累的根系生物量稀釋了根系中C、N元素。

4 結論

溫度升高在一定程度上促進了小嵩草草甸與藏嵩草沼澤化草甸根系生物量的積累,但兩種草甸具有特異的水熱條件、土壤養分供給,資源的差異導致兩種草甸采取不同的資源獲取策略和生長策略以適應環境變化,具體體現在根系形態與化學計量學等功能性狀特征對增溫的響應不一致。在未來氣候變暖的情境下,小嵩草草甸植物會采取延長根系壽命、降低資源獲取速率的資源保守型策略以適應區域氣候暖干化發展;而藏嵩草沼澤化草甸則會提高對養分的吸收利用,加大對資源的獲取,以維持植物地上、地下部分的快速生長。但僅僅從形態學與化學計量學角度還不能夠充分揭示不同植被對溫度的響應模式與差異,未來需要結合植物物候學和植物生理學,考慮土壤養分、凍土凍融、植物物候、植物生理代謝過程,進一步探究青藏高原多年凍土區高寒生態系統對氣候變暖的響應機制,為高寒生態系統應對氣候變化,采取適應性管理等方面提供科學依據。

致謝：感謝中鐵西北院風火山觀測站、中國科學院貢嘎山高山生態系統觀測試驗站提供的幫助。