高寒沙區生物土壤結皮覆蓋土壤碳釋放動態

趙河聚,成 龍 ,賈曉紅,*,吳 波,李元壽,岳艷鵬, 周 虹,趙雪彬

1 中國林業科學研究院荒漠化研究所, 北京 100091 2 中國氣象科學研究院, 北京 100081 3 青海共和荒漠生態系統國家定位觀測研究站, 共和 813000

生物土壤結皮是由隱花植物(如藍藻、地衣、苔蘚等)和土壤中的微生物通過假根、菌絲體和胞外分泌物等與土壤表層細小顆粒膠結形成的復雜的復合體[1-2]。生物土壤結皮能夠適應極端的環境條件,通過自身的代謝方式影響和改變周圍環境,在穩定表層土壤、提高土壤抵抗風蝕、水蝕能力、增加土壤肥力和促進土壤發育等方面具有重要的生態功能[2-4]。干旱半干旱地區水資源極度匱乏,植被覆蓋度與生物量低,但生物土壤結皮卻能廣泛分布其中,在部分荒漠生態系統中的覆蓋度甚至可達到70% 以上[5],是干旱半干旱地區重要的地表覆蓋類型之一。生物土壤結皮能夠通過自身所包含的有機成分與生命體的呼吸作用向大氣中釋放CO2,從而影響土壤碳釋放以及該區生態系統的碳循環。

國外有關生物土壤結皮的研究主要分布于美國的莫哈維沙漠、以色列內蓋夫沙漠和中歐一些地區[6],國內則主要集中于騰格里沙漠[7-8]、毛烏素沙地[9-10]和黃土高原[11]等溫帶地區。研究內容多為生物土壤結皮的類型與功能[3,5,12]、生物土壤結皮對土壤呼吸的影響[13-16]、生物土壤結皮呼吸與水熱因子間關系等[6,7,17,18]。但有關生物土壤結皮在高寒生態系統的研究相對不足,不同類型生物土壤結皮發育對土壤碳釋放的影響亟待研究。共和盆地位于青藏高原東北部,青海南山和巴顏喀拉山之間,屬于高寒干旱荒漠和半干旱草原過渡區,是黃河的上游地帶,在保持水土、涵養水源、生態保護方面地位十分重要。本研究在具有典型高寒沙區氣候特征的青海共和盆地,以廣泛分布于人工植被恢復區內的藻類和蘚類結皮為研究對象,采用野外原位測量實驗方法,對裸地與不同類型生物土壤結皮去除和覆蓋土壤碳釋放速率的日和生長季動態進行觀測,以期能揭示高寒沙區生物土壤結皮發育對土壤碳釋放的影響規律及其變化機理,為區域碳平衡核算與建模分析提供一定的數據參考與科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于青海省共和縣沙珠玉鄉青海省治沙站沙珠玉試驗林場(36°16′N,100°16′E),地處青海共和盆地的中西部地區,屬于高寒干旱荒漠和半干旱草原過渡區。海拔高度2871 m,面積為5.28×102km2,土地沙化面積達1.74×102km2,春季風沙活動較多。該地區具有高寒、干旱、輻射強烈等氣候特點,年均降水量為246.3 mm,且年內分布極不均衡,降水多集中發生于生長季,以小降水事件為主,年潛在蒸發量約為1716.7 mm。年均溫度為2.4 ℃,無霜期在91 d左右,光照充足,年太陽輻射總量為6.62×105KJ/cm2。

受劇烈風沙活動影響,沙珠玉地區一直是青海省土地荒漠化的多發地區之一。為治理荒漠化問題,青海省治沙實驗站已經開展了近60年的植被恢復工作,土地荒漠化問題得到了有效的治理,生態環境逐步改善,形成了以灌木為主的“喬-灌-草”復合植被恢復體系,同時大量的生物土壤結皮覆蓋地表。該區喬木種主要有小葉楊(Populussimonii)、河北楊(Populushopeiensis)、青楊(Populuscathayana)等;灌木種主要有檉柳(Tamarixchinensis)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等;草本植物種主要有賴草(Leymussecalinus)、針茅(Stipacapillata)等。本研究選擇結皮發育相對較好的1977年植被恢復區為研究樣地。樣地內土壤為棕鈣土和栗鈣土等。植被分布多以灌木為主,主要植物種有：檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii),針茅(Stipacapillata)等。樣地內生物土壤結皮基本特征和土壤理化性質見表1—3[19]。

表1 研究區生物土壤結皮主要特征

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置

選取灌叢間發育較好的藻類結皮覆蓋土壤和苔蘚結皮覆蓋土壤(兩種類型生物結皮的蓋度均保持在90%以上,且遠離植株根系分布范圍,距植株2 m左右)為研究對象,以裸地為對照。在樣地內,設置五個2 m × 2 m的樣方(藻類結皮覆蓋土壤、藻類去除結皮土壤、苔蘚結皮覆蓋土壤、苔蘚去除結皮土壤和裸地),每種觀測類型分別設置三個重復。在每個樣方內放置三個PVC土壤環用于土壤碳釋放速率測定。放置時,先把生物土壤結皮表層濕潤,然后將高10 cm、直徑20 cm的PVC環垂直嵌入土壤中,使土壤環上端高出地表約4 cm左右,前期準備工作在實驗開展前一個月完成。

1.2.2土壤碳釋放速率測定

實驗開展于2017和2018年的生長季(6—10月),利用LI-8100土壤碳通量自動測量系統連接土壤呼吸長期監測室8100-103(該氣室使用金屬材質,閉合時,密閉遮光,在完全黑暗條件下測量生物土壤結皮層呼吸作用和下覆土壤呼吸作用的總和)對裸地與兩種類型生物土壤結皮去除和覆蓋土壤碳釋放速率進行測定。測定內容包括日變化與月變化測定(每月測定一次),日變化測定：每月選取晴朗天氣(測定前3天無降水事件發生),觀測時間為8:00至次日8:00,每2 h觀測一次,每次觀測3 min,包括測量時長90 s,測量前與測量后氣體平衡時間各45 s;月變化測定：每月選取晴朗天氣(測定前3天無降水事件發生),觀測時間為9：00—11:00,在同一時段內,將所有土壤環內樣本均觀測一遍,每次觀測3 min,包括測量時長90 s,測量前與測量后氣體平衡時間各45 s。

R土壤呼吸增量=R生物土壤結皮覆蓋土壤-R裸地

R生物土壤結皮層=R生物土壤結皮覆蓋土壤-R生物土壤結皮去除土壤

1.2.3環境因子測定

近地面空氣溫濕度觀測采用VP-3水汽壓溫濕度和大氣壓傳感器,0—5 cm層土壤溫濕度觀測采用GS3水分、電導率、溫度傳感器,5—10 cm層、10—20 cm層土壤溫濕度觀測采用5TM 土壤水分、溫度傳感器,并通過EM50土壤溫濕度數據采集器進行數據收集。日變化測定：所有觀測裝置的設定時間均為30 min記錄一次數據,月變化測定：所有觀測裝置的設定時間均為1 min記錄一次數據。降水資料通過附近氣象站獲得。

1.2.4數據處理與分析

日累積碳釋放量計算公式如下[20]：

Cdaily=(R8+R10+…+R6)×24×3600×10-6

式中,Cdaily為日累積碳釋放量(以CO2釋放量計,g CO2m-2d-1),R8+R10+…+R6分別為8:00、10:00…到次日6:00的平均碳釋放速率(μmol m-2s-1)。

月累積碳釋放量=日累積碳釋放量×每月天數

年生長季累積碳釋放=生長季各月累積釋放量相加

采用 Excel 2010進行數據處理, SPSS 19.0 進行雙變量相關性分析和主成分分析。并在Origin 2017中繪制相關圖形。

2 結果與分析

2.1 各觀測類型碳釋放速率日動態

裸地和不同類型生物土壤結皮去除、覆蓋土壤的碳釋放速率日動態變化與表層(0—5 cm)土壤溫度變化規律一致,均呈“單峰”曲線(圖1)。8:00開始,各觀測類型碳釋放速率均迅速增高,在13:00左右,生物土壤結皮覆蓋土壤碳釋放速率達到日最大值;在15:00左右,裸地和生物土壤結皮去除土壤碳釋放速率達到日最大值;土壤溫度在16：00左右達到日最大值;之后碳釋放速率均迅速下降,20:00—6:00,碳釋放速率均逐漸穩定,且在2:00—6:00之間出現最小值。觀測期間,同一年內,各觀測類型日最大碳釋放速率變化規律：苔蘚結皮覆蓋土壤>藻類結皮覆蓋土壤>苔蘚結皮去除土壤>藻類結皮去除土壤>裸地。日均碳釋放速率變化規律表現為：苔蘚結皮覆蓋土壤>苔蘚結皮去除土壤>藻類結皮覆蓋土壤>藻類結皮去除土壤>裸地。不同年份間,2018年各觀測類型日最大碳釋放速率和日均碳釋放速率均大于2017年,且各觀測類型日最大碳釋放速率和日均碳釋放速率最大值均出現在8月。

圖1 裸地與不同類型生物土壤結皮去除和覆蓋土壤碳釋放速率(以CO2釋放速率計)與表層(0—5 cm)土壤溫度日動態

2.2 各觀測類型碳釋放速率生長季動態

各觀測類型碳釋放速率均存在明顯的生長季動態,其年內生長季動態均呈“單峰”曲線。生長季內,各觀測類型碳釋放速率最大值均出現在8月,最小值均出現在10月(圖2)。同一年內,各觀測類型生長季平均碳釋放速率變化規律為：苔蘚結皮覆蓋土壤>苔蘚結皮去除土壤>藻類結皮覆蓋土壤>藻類結皮去除土壤>裸地(圖2)。不同年份間,2018年各觀測類型生長季平均碳釋放速率均大于2017年。

圖2 裸地與不同類型生物土壤結皮去除和覆蓋土壤碳釋放速率(以CO2釋放速率計)生長季動態

2.3 各觀測類型生長季累積碳釋放量

隨結皮發育,同一年內,生長季各觀測類型碳釋放量變化規律為：苔蘚結皮覆蓋土壤>苔蘚結皮去除土壤>藻類結皮覆蓋土壤>藻類結皮去除土壤>裸地(圖3)。在2017年,藻類結皮覆蓋土壤碳釋放量較裸地增長22.07%,增量為14.35 gCO2/m2,其中,藻類結皮層碳釋放量占增量的67.60%;苔蘚結皮覆蓋土壤碳釋放量較裸地增長85.61%,增量為55.63 gCO2/m2,苔蘚結皮層碳釋放量占增量的25.76%;在2018年,藻類結皮覆蓋土壤碳釋放量較裸地增長139.37%,增量為137.87 gCO2/m2,藻類結皮層碳釋放量占增量的69.09%;苔蘚結皮覆蓋土壤碳釋放量較裸地增長290.53%,增量為287.39 gCO2/m2,苔蘚結皮層碳釋放量占增量的45.59%。不同年份間,2018年各觀測類型土壤碳釋放量均大于2017年,2018年各觀測類型(裸地、藻類結皮去除土壤、藻類結皮覆蓋土壤、苔蘚結皮去除土壤和苔蘚結皮覆蓋土壤)土壤碳釋放量增長率分別為52.22%、103.28%、198.50%、140.21%、220.30%。

圖3 裸地與不同類型生物土壤結皮去除和覆蓋土壤生長季累積碳釋放量(以CO2釋放量計)差異

2.4 各觀測類型碳釋放速率與溫度和水分間的關系

相關性分析表明(表4),各觀測類型土壤碳釋放速率與空氣和不同深度土壤溫度均表現出顯著(P<0.05)或極顯著正相關關系(P<0.01);除與近地面空氣濕度呈現出負相關或極顯著負相關關系外(P<0.01),各觀測類型土壤碳釋放速率與不同深度土壤含水量均表現出顯著(P<0.05)或極顯著正相關關系(P<0.01)。可得出,0—5 cm層土壤溫度與含水量對各觀測類型土壤碳釋放速率的影響最大。通過主成分分析(圖4)發現,影響本區生物土壤結皮土壤碳釋放日動態的第一主成分主要為溫度,第二主成分主要為土壤含水量,溫度對土壤碳釋放速率變化的貢獻率為48.89%,水分的貢獻率為31.82%。

圖4 裸地與不同類型生物結皮去除和覆蓋土壤碳釋放速率與溫度、水分間的主成分分析

3 討論

生物土壤結皮作為一種特殊的生物與土壤的復合體,存在于土壤與大氣之間的界面層,在一定程度上影響著土壤呼吸,是干旱、半干旱區生態系統CO2通量的影響因子之一[21]。本研究發現生物土壤結皮去除和覆蓋土壤碳釋放速率日動態和生長季動態特征與裸地一致,均呈“單峰”曲線,這與其他區域研究結果一致[11,22,23]。但生物土壤結皮的存在使土壤碳釋放速率日峰值出現時間提前2 h左右,且早于土壤溫度日峰值3 h左右。在毛烏素沙地的研究表明,生物土壤結皮覆被區的土壤呼吸日峰值出現時間為11:00左右,早于土壤溫度日峰值1—5 h左右[9]。這可能是由于生物土壤結皮中的微生物組分對水分的響應程度不同。在嚴重受水分脅迫的荒漠生態系統,較低的水分含量使苔蘚和藻類結皮的微生物活性更容易受到限制。相對于土壤,苔蘚與藻類結皮則需要更多的水分去滿足其生理活性。在毛烏素地區,日尺度土壤呼吸值的變化主要與土壤含水量有關,隨土壤含水量的減少,土壤呼吸速率也相應減小[24]。故受土壤水分限制,土壤呼吸日最大值出現時間提前。但在高寒沙區,本研究發現溫度是影響土壤呼吸的主要因素,溫度對土壤呼吸變化的貢獻率可達48.89%。研究區內晝夜溫差較大,可能對表層土壤中的微生物活性與土壤酶的催化作用產生了影響,從而影響了土壤的碳釋放速率。另一方面,這也可能是由于所測量的土壤呼吸值沒有對應最佳深度的土壤溫度,或是土壤自養呼吸與異養呼吸對環境因子的響應程度不同所導致的[18]。這還需要我們進一步去研究說明。

生物土壤結皮的存在促進了土壤碳釋放,隨結皮發育程度增高,促進效果越明顯。但藻類結皮對土壤碳釋放的促進作用主要來源于其結皮層的貢獻,而苔蘚結皮主要是由于其下層土壤呼吸對土壤碳釋放的促進作用更大。一方面,在干旱、半干旱地區,水分有效性一直是主要限制因子。隨著生物土壤結皮的發育,蘚類結皮的生理活性高于藻類結皮,其表層具有密集叢生的苔蘚植物和柔韌的莖葉分布,能在一定時間內,減緩水分的下滲與蒸發,增加了表層土壤水分的有效性[25]。這些表層土壤水分的有效性對生物土壤結皮生理活性的激發尤為重要[26]。另一方面,由于兩種類型生物結皮下部土壤質地、養分狀況、穩定性和微生物種類、數量、活性等均存在差異[27-28],發育程度越高的結皮下土壤粘粉粒含量與有機質含量均比較高(表2、表3),且微生物量的種類、數量與生物量也相應增多[29],更利于土壤的碳釋放,故生物土壤結皮發育程度越高,其碳釋放量增加越大。在生長季內,苔蘚結皮覆蓋土壤下5—10 cm的土壤含水量顯著大于0—5 cm的土壤含水量,而藻類結皮覆蓋土壤下5—10 cm與0—5 cm的土壤含水量沒有顯著差別(圖5)。水分條件的改變,很大程度地影響了微生物的活性[30],改良了苔蘚結皮下層土壤的發育條件,更利于下層土壤中微生物的呼吸作用,對土壤碳釋放的整體促進作用更強。相反,藻類結皮的表層與淺層土壤水分卻差別不大,所以微生物數量更多的結皮層對土壤碳釋放的貢獻率更高。本研究還發現,降雨量的增加能夠促進裸地與生物土壤結皮去除和覆蓋土壤的碳釋放作用。在觀測期內,相對于本地區近30年年均246.3 mm的降水量,2018年增加了51.16%的降水量,2017年卻減少了8%,且小降水事件(降水量<10 mm)的頻度均為85.90%左右(表5)。而生物土壤結皮對水分變化十分敏感。在相對干旱的環境中,能使自身脫水進入休眠,而在相對濕潤的條件下,又能迅速激發其生理活性使其恢復正常[31]。因此水分條件的改變對苔蘚和藻類結皮覆蓋土壤碳釋放的影響效果十分明顯。同時,降水的增多,還會協同增多土壤中微生物的生物量,促進微生物的活動,加速底物分解,并導致土壤碳釋放量的增加[32]。在本區的模擬降水研究中也發現小降水對兩種類型生物結皮覆蓋土壤的碳釋放具有極顯著的激發作用,隨降水量的增加,其碳釋放量也相應增加[25]。也有研究表明,中等程度的降水能夠有效地增大土壤的碳釋放[33]。但極端降水情況則會抑制生物土壤結皮覆蓋土壤的碳釋放。這可能是由于過大的降水(強度)易堵塞土壤的通透性,從而降低土壤的碳釋放[7]。然而本區生長季以小降水為主,更有利于促進土壤的碳釋放作用。

表2 研究區生物土壤結皮土壤基本特征

表3 研究區生物土壤結皮土壤機械組成特征

表4 裸地與不同類型生物土壤結皮去除和覆蓋土壤碳釋放速率與溫度和水分間的關系

表5 生長季內降雨事件統計

圖5 生長季內(6—10月)不同類型生物土壤結皮下0—5 cm、5—10 cm和10—20 cm土壤體積含水量變化

4 結論

(1)裸地與結皮發育土壤碳釋放速率日動態均呈“單峰”曲線,裸地與去除結皮土壤碳釋放速率日最大值出現于15：00左右,兩種類型生物土壤結皮覆蓋土壤碳釋放速率日最大值出現于13:00左右;日最大碳釋放速率均出現于8月。

(2)裸地與結皮發育土壤碳釋放速率的年內生長季動態規律一致,均呈“單峰”曲線,最大值出現在8月,最小值出現在10月。

(3)生物土壤結皮的存在增大了土壤的碳釋放量,且結皮的發育程度越高,其增加量越大。藻類結皮層碳釋放對土壤碳釋放的促進作用更強,而苔蘚結皮下層土壤碳釋放對土壤碳釋放的促進作用更強。土壤碳釋放作用隨降水 量的增加而增強。

(4)溫度是影響土壤碳釋放日動態的首要因素,其中土壤0—5 cm溫度和含水量對各觀測類型土壤碳釋放速率的影響最大。